Jump to content

Цератозаврия

Страница защищена ожидающими изменениями
(Перенаправлено с Абелизавра )

Цератозавры
Временной диапазон:
Sinemurian - Maastrichtian , 199.3–66  Ma
Шесть цератозавров (слева сверху вниз справа): Ругопс , Элафрозавр , Майюнгазавр , Карнотавр , Цератозавр , Бертазавр.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Клэйд : неотероподы
Клэйд : Аверостра
Клэйд : Цератозаврия
Марш , 1884 г.
Типовой вид
Цератозавр nasicornis
Марш, 1884 г.
Подгруппы

Цератозавры являются членами клады Ceratosauria , группы динозавров, определяемой как все тероподы, имеющие более недавнего общего предка с цератозаврами, чем с птицами. Самый старый известный цератозавр, Saltriovenator , датируется самой ранней частью юрского периода, около 199 миллионов лет назад. Цератозавры включают три основные клады: Ceratosauridae, Noasauridae и Abelisauridae , встречающиеся преимущественно (хотя и не исключительно) в Южном полушарии . Первоначально цератозаврия включала вышеупомянутых динозавров, а также Coelophysoidea и Dilophosauridae от позднего триаса до ранней юры , что подразумевает гораздо более раннее расхождение цератозавров от других теропод. Однако самые последние исследования показали, что целофизоиды и дилофозавриды не образуют естественную группу с другими цератозаврами и исключены из этой группы. [1]

Цератозаврия получила свое название от типового вида Ceratosaurus nasicornis , описанного О. К. Маршем в 1884 году. Умеренно крупный хищник из поздней юры, Ceratosaurus nasicornis , был первым обнаруженным цератозавром. Цератозавры, как правило, умеренно большие по размеру, за некоторыми исключениями, такими как более крупный карнотавр и значительно меньшие ноазавры. Основные определяющие характеристики цератозаврии включают крепкий череп с увеличенным орнаментом или высотой и укорочение рук. [2] Обе эти характеристики обычно выражены у более поздних членов группы, таких как абелизавры , тогда как более базальные виды, такие как C. nasicornis, кажутся более похожими на других базальных теропод . Сильно фрагментированная летопись окаменелостей цератозавров означает, что характеристики, взаимоотношения и ранняя история цератозавров остаются загадочными и широко обсуждаемыми.

История обучения

[ редактировать ]
Иллюстрация скелета цератозавра, сделанная О. К. Маршем.
Реконструкция ранней жизни или Цератозавр

Цератозаврия была впервые описана О. К. Маршем в Американском журнале науки в 1884 году. Рассказывая о недавно открытом C. nasicornis , он отметил сходство между прочно соединенными плюсневыми костями C. nasicornis и археоптерикса . Поскольку C. nasicornis был единственным обнаруженным в то время динозавром, который обладал этой чертой, Марш пришел к выводу, что Ceratosauria должна находиться очень близко к археоптериксу и родственным ему группам. [3] В 1884 году Марш также назвал семейство Ceratosauridae, включающее C. nasicornis . С тех пор к этому семейству был отнесен ряд других видов, главным образом из рода Ceratosaurus .

Идея цератозаврии будет оспорена соперником Марша, Эдвардом Дринкером Коупом . Коуп утверждал, что таксон недействителен. [4] Идея цератозаврий обрела некоторую поддержку более тридцати лет спустя, когда Гилмор выступил в ее пользу в 1920 году. Несмотря на поддержку Гилмора, после Первой мировой войны к группе было добавлено несколько видов, и этому уделялось мало внимания. Фактически, наиболее распространенным взаимодействием научного сообщества с цератозаврией на протяжении большей части 20-го века был спор о ее существовании, в котором участвовали, среди других, такие люди, как Ромер , Лаппарент , Лавокат , Кольбер и Чариг .

Судьба цератозавров изменилась в 1986 году, когда Жак Готье , пытаясь прояснить эволюцию птиц, сгруппировал большинство теропод либо в цератозавров, либо в тетанурий . В цератозаврию он поместил цератозавров и целофизоидов . [5] Статья Готье вернула использование Ceratosauria в моду, и к началу 1990-х годов Abelisauridae также были включены в Ceratosauria. Триумвиратная модель цератозавров, целофизоидов и абелизаврид не подвергалась сомнению до начала 2000-х годов. Начиная с рубежа тысячелетий большое количество палеонтологов стало исключать целофизоидов из состава цератозаврий. Эта точка зрения в настоящее время широко распространена благодаря нескольким сходствам между Ceratosauria и Tetanurae, не обнаруженным у целофизоидов.

Филогения

[ редактировать ]
Сравнение размеров нескольких цератозавров

Большинство палеонтологов предполагают, что цератозавры отделились от других теропод в позднем триасе или ранней юре. Несмотря на это, до ранней юры цератозавры не были обнаружены, и даже в средней юре виды немногочисленны. Многие ученые, такие как Каррано и Сэмпсон, предположили, что отсутствие образцов связано с плохой летописью окаменелостей, а не с обвинением в изобилии цератозавров в то время. Столь же большой разрыв в экземплярах существует и в нижнем меловом периоде, особенно для Abelisauridae . Более поздние открытия привели к различным филогенетическим результатам, касающимся взаимоотношений между элафрозаврами и производными меловыми ноазавридами . Точные отношения между цератозаврами и абелизавридами также не ясны. [6] [7] [2]

В настоящее время большинство палеонтологов сходятся во мнении, что Ceratosauria содержит немного более эксклюзивную кладу Neoceratosauria , которая включает группы Ceratosauridae и Abelisauroidea , с некоторыми разногласиями относительно того, какие таксоны помещены в базальную политомию. [2] [8] Abelisauroidea далее делится на Abelisauridae и Noasauridae , причем Abelisauridae, включая Carnotaurinae . Недавно Раухут и Каррано поместили Elaphrosaurinae внутри Noasauridae, одновременно переместив предыдущих ноазавров в Noasaurinae. [8] В свои новые Noasauridae они включили Deltadromeus и Limusaurus .

Трудно отличить возможные синапоморфии Ceratosauridae от аутапоморфий Ceratosaurus , поскольку останки родственных Genyodectes очень фрагментарны; например, цератозавр отличается от других цератозавров очень выступающим рогом на морде; Genyodectes , однако, не был найден с целым черепом ; Неизвестно, был ли у него рог, поэтому невозможно установить, что рог был общей производной чертой группы. Однако из-за общего сходства зубов этих двух родов в зубах были обнаружены синапоморфии. Синапоморфии, которые действительно существуют, включают: перекрытие второй и третьей предчелюстных альвеол с небной стороны, самую большую коронку у подростков/взрослых высотой более шести сантиметров, субчетырехугольные медиальные зубцы на двух третях коронки боковых зубов. [9] В настоящее время единственным общепризнанным видом цератозаврид вне рода Ceratosaurus является Genyodectes из мелового периода или Патагонии . Таксоны Eoabelisaurus и Ostafrikasaurus также являются вероятными цератозаврами, но неизвестно, принадлежат ли они к Ceratosauridae. [10] Делькурт (2018) определил Ceratosauridae как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Ceratosaurus nasicornis , но не Carnotaurus sastrei ». [11]

Голотип лимузавра , одного из самых известных цератозавров.

Abelisauroidea — разнообразное надсемейство цератозавров и сестринский таксон Ceratosauridae. Обычно его относят к меловой группе, хотя самые ранние останки абелизавридов известны из средней юры Аргентины Мадагаскара (классифицируются как вид Eoabelisaurus mefi ) и, возможно, ( фрагментарные останки неназванного вида). Возможные останки абелизавридов (изолированная левая большеберцовая кость , правая бедренная кость и правая большеберцовая кость) также были обнаружены в позднеюрских слоях Тендагуру в Танзании .

Абелизавроиды процветали в Южном полушарии в меловой период, но их происхождение можно проследить, по крайней мере, до средней юры , когда они имели более глобальное распространение (самые ранние известные останки абелизавроидов происходят из австралийских и южноамериканских отложений, датируемых примерно 170 миллионами лет назад). много лет назад). [12] К меловому периоду абелизавроиды, по-видимому, вымерли в Азии и Северной Америке, возможно, из-за конкуренции со стороны тираннозавроидов . Однако продвинутые абелизавроиды семейства Abelisauridae сохранялись на южных континентах до мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад. [13]

При оценке филогенетического положения Eoabelisaurus анализ показал, что он является самым базальным представителем Abelisauridae . Синапоморфии абелизаврид включают латерально прикрытую слезную предторбитальную ямку, широкие шейные предпозвоночные ямки, короткие передне-задние передние каудальные нервные отростки, отсутствие вентральной борозды в передних каудальных отделах, наличие рудиментарных центродиапофизарных пластинок в передних срединных каудальных отделах, редуцированную дистальную гинглимус в ручных отделах. фаланг и наличие вдавления сгибателей ногтевых костей педалей . Альтернативные филогенетические положения эоабелизавра значительно неоптимальны, за исключением немного более базального положения. [14] У ноазавридов были более длинные руки, чем у их родственников абелизаврид, чьи руки были крошечными и уменьшенными. ни в коем случае не были такими большими и специализированными, как руки продвинутых птицеподобных теропод, Хотя руки ноазавридов они, тем не менее, были способны двигаться и использоваться, возможно, даже для охоты у родов с большими когтями, таких как Noasaurus . Некоторые роды, такие как Limusaurus, действительно имели несколько уменьшенные руки и кисти, но далеко не в такой степени, как абелизавриды . Ноазавриды также были проворными и легкими, их ступни имели приспособления для бега, такие как длинная центральная кость стопы. Ноазавриды различались по размеру: от маленького велоцизавра длиной менее 5 футов (1,5 метра) до гораздо более крупных родов, таких как Elaphrosaurus и Deltadromeus , длина которых составляла более 20 футов (6,1 метра). [15]

Один из самых ранних цератозавров, Saltriovenator , в окружающей среде.

Самый старый из известных в настоящее время цератозавров — Saltriovenator zanellai , датируемый ранним синемурийским периодом , 199–197 млн ​​лет назад. [16] Происхождение цератозаврии могло быть в Северной Пангее, где Saltriovenator , его близкого родственника Berberosaurus и были Carmelopodus найдены следы .

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп теропод на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах, и демонстрирует положение Ceratosauria внутри теропод. [17]

Теропода
Схема костей рук Карнотавра , иллюстрирующая четырехпалое состояние цератозавров, в отличие от более производных теропод, у которых только три пальца.

Следующая кладограмма показывает внутренние взаимоотношения внутри Ceratosauria после анализа Диего Пола и Оливера В.М. Раухута, 2012. [2]

Другой вывод был сделан в статье 2017 года об онтогенезе лимузавра . В отличие от других анализов, Noasauridae был помещен более базально, чем Ceratosaurus , причем последний находился в пределах Abelisauridae . по определению [18] Позже это было расширено в статье по палеобиологии цератозавров 2018 года, в которой была названа новая клада Etrigansauria, включающая семейства Abelisauridae и Ceratosauridae. [7] Следующая кладограмма представляет собой консенсусное дерево последних филогений, представленных в статье.

Палеобиология

[ редактировать ]

Анатомия

[ редактировать ]
Череп Масиаказавра , иллюстрирующий необычное строение зубов некоторых ноазавридов.

Некоторые из определяющих характеристик цератозаврии включают увеличение высоты и украшения черепа, а также укорочение передних конечностей. Точно так же у цератозавров срослись подвздошная, седалищная и лобковая кости, а также таранная кость и пяточная кость. [4] У менее производных членов группы, таких как C. nasicornis , такие черты, как приподнятие черепа и укорочение передних конечностей, были не столь заметны. Череп C. nasicornis был очень похож на базальную форму теропода , с характерным носовым гребнем, который сочетался со слезными гребнями, похожими на современный аллозавр . У C. nasicornis зубы были крупнее, чем у аллозавра , и некоторые палеонтологи предполагают, что ему было бы трудно атаковать более крупную добычу. Однако абелизавриды довели многие из этих определяющих черт до крайности. У большинства абелизаврид передние конечности были значительно укорочены, причем у Карнотавра они уменьшились сильнее, чем у любого крупного теропода. [19] Проанализировав особенности недавно открытого Rugops primus , Пол Серено предположил, что многие из этих особенностей абелизавридов могут быть пригодны для сбора мусора. [20] Несмотря на значительное уменьшение размера, ни один таксон Ceratosauria никогда не терял ни одного пальца или каких-либо важных элементов передней конечности. Некоторые вариации суставов также наблюдались у Ceratosauria, и было высказано предположение, что у них могла быть лучшая подвижность плеч, чем у других крупных теропод. [1]

Известны два типа цератозавра зубов : один с продольными гребнями, другой с прожилковой эмалью . Оба типа зубов имеют коронки каплевидного сечения и кили, идущие посередине. Поперечное сечение основания зуба зависит от положения зуба во рту, при этом передние зубы имеют менее симметричное поперечное сечение.

Полные скелеты описаны только у наиболее продвинутых абелизавридов (таких как Carnotaurus и Aucasaurus ), что затрудняет установление определяющих особенностей скелета для семейства в целом. Однако большинство из них известны по крайней мере по некоторым костям черепа, поэтому известные общие черты происходят в основном из черепа. абелизавридов Многие черты черепа общие с кархародонтозавридами . [21] Эти общие черты, а также тот факт, что Abelisauridae, по-видимому, заменили Carcharodontosauridae в Южной Америке , привели к предположению, что эти две группы были родственными. Ноазавриды считались своеобразными абелизавроидами со своеобразным «серповидным когтем» на втором пальце стопы, конвергентно развитым с таковым у дейнонихозавров . Среди ноазавридов аргентинские роды Noasaurus (поздний мел) и Ligabueino (ранний мел) известны по неполным экземплярам, ​​включая разрозненные неногтевые фаланги, а у Noasaurus — коготь. Подробный обзор этих элементов показывает, что предполагаемый хищный коготь второго пальца педали на самом деле принадлежит первому или второму пальцу кисти, а предполагаемые педальные неногтевые фаланги или оба рода также относятся к кисти. [22]

Палеоэкология

[ редактировать ]

География

[ редактировать ]

Похоже, что глобальная популяция цератозавров разошлась к началу юрского периода. Однако они, похоже, в значительной степени исчезли из Лавразии в меловой период , а те немногие экземпляры, которые были обнаружены, возможно, были вновь завезены из Гондваны . [23] Никаких подтвержденных экземпляров цератозавров в Северной Америке в меловой период обнаружено не было.

Абелизавриды , в частности, имели большой успех в Гондване , особенно в меловой период. Недавно были обнаружены некоторые экземпляры из Гондваны и Лавразии, которые были датированы поздней юрой и, возможно, даже средней юрой, что значительно расширяет временную шкалу абелизаврид. Некоторые палеонтологи предполагают, что большая пустыня могла удерживать абелизаврид в южной Гондване до позднего юрского периода. [2] Будь то корреляция или причинно-следственная связь, в основном наблюдалось, что цератозавры позднего мела реже встречались в районах, где доминировали базальные столбняки (Африка) или целурозавры (Северная Америка и Азия). Приведенная ниже филогения соответствует упрощенной кладограмме Hendrickx et al. (2015), ограничено Ceratosauria.

Цератозаврия
                      
                                      

██ Цератозавр

                  

Берберозавр

Эоабелизавр

                                                      
                                  
     
                  
Два майюнгазавра (абелизавриды) охотятся на зауропода с двумя масиаказаврами (ноазавридами) на переднем плане

Как и большинство теропод, цератозавры были плотоядными, за исключением некоторых ноазавров, таких как лимузавр и бертазавр , которые были всеядными или травоядными с беззубыми клювами. [24] [25] Утверждалось, что цератозавр съел большое количество рыбы и других водных существ, хотя это оспаривается многими палеонтологами. [26] Следы зубов на крупных животных, таких как аллозавр, указывают на то, что цератозавр, вероятно, часто использовал мусор. [27] Интересные челюсти абелизаврид позволили сделать неоднозначные прогнозы по питанию. Одно исследование карнотавра показало, что его укус благодаря укороченному черепу подходит для охоты на мелкую добычу благодаря быстрому, но относительно слабому укусу. [28] С другой стороны, другие группы палеонтологов обнаружили, что укус карнотавра был относительно мощным и более подходящим для охоты и ранения крупной добычи. [29]

Другие полагают, что его череп был создан для сбора мусора. Споры по поводу пищевых привычек цератозавров ведутся довольно активно, особенно в последнее время, в связи с увеличением количества открытий абелизавров . Используя три метода, а именно кладистический анализ, выполненный на основе матрицы данных о зубных рядах, а также дискриминантный и кластерный анализ, проведенный на большом наборе данных об измерениях зубов теропод, можно идентифицировать три морфотипа зубов, которые уверенно относят к абелизавридным тероподам. Неизвестно, представляют ли морфотипы разные субклады абелизаврид или разные позиционные объекты внутри челюсти одного и того же вида абелизаврид. Тем не менее такая идентификация дает дополнительные доказательства того, что абелизавриды питались тушами зауроподов. [30]

Исследования майюнгазавра показывают, что это был динозавр, растущий гораздо медленнее, чем другие тероподы, и ему потребовалось почти 20 лет, чтобы достичь взрослого размера. Подобные исследования других родов абелизаврид показывают, что такое медленное созревание могло быть общей чертой всех абелизаврид. Ноазаврины — это ноазавриды позднего мела, известные исключительно с южных континентов и островов, таких как Южная Америка, Мадагаскар и Индия. Элафрозаврины легкого телосложения были тероподами , с маленькими черепами, длинными шеями и ногами. Если лимузаврам верить , взрослые элафрозаврины были совершенно беззубыми, а их рот, вероятно, был окаймлен роговым клювом. Вполне вероятно, что лимузавр и другие элафрозаврины во взрослом возрасте были преимущественно травоядными из-за того, что у зрелых экземпляров лимузавра сохранились гастролиты и химические признаки, напоминающие таковые у травоядных динозавров .

Палеосреда

[ редактировать ]
Схема предполагаемой экологии теропод в Гондване в меловой период, где заметное место занимают цератозавровые абелизавры.

Обнаружение в Моррисоне и Тендагуру поставило семейство Ceratosauridae в один ряд с другими крупными хищниками. В Северной Америке вполне вероятно, что члены семейства, такие как C. nasicornis, конкурировали с аллозавридами ( A. fragilis ) за пищу, например, с зауроподами, распространенными в этом регионе в то время. В Африке и Европе представители также конкурировали с другими крупными хищниками за аналогичные источники пищи. Присутствие C. nasicornis в карьере динозавров Кливленд-Ллойд вместе с останками нескольких аллозавридов является хорошим показателем того, насколько близко сосуществовали представители этого семейства и другие хищники.

Большинство абелизавроидных цератозавров было обнаружено на Мадагаскаре , в Азии , а иногда и в Африке . Abelisauridae процветали в меловой период на древнем южном суперконтиненте Гондвана ископаемые , а сегодня их останки находят на современных континентах Африки и Южной Америки , а также на Индийском субконтиненте и острове Мадагаскар. На Мадагаскаре майюнгазавр был обнаружен французским палеонтологом Шарлем Депере . Майюнгазавр был самым распространенным из известных нам абелизавроидов. множество абелизавроидов, таких как Skorpiovenator , Quilmesaurus , Aucasarus , Ilokelesia и Pyconemosaurus В Южной Америке известно . Курупи итаата представляет собой первое официально названное позвоночное животное формации Марилия ( группа Бауру , бассейн Бауру ) и одну из немногих находок теропод для маастрихта бассейна Бауру. Его сходство с абелизавридами хорошо установлено на основании анатомии таза и передних хвостовых позвонков ; однако более близкие отношения с другими абелизавридами все еще неясны. Образцы дают новую информацию об абелизавроидах, которые до сих пор мало известны в летописи окаменелостей Бразилии, а также о распространении этой группы тероподных динозавров в Южной Америке. [31] Эти открытия указывают на то, что абелизавроиды были наиболее распространенными крупными хищными динозаврами там, где они обитали. [32]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Каррано, Мэтью Т.; Сэмпсон, Скотт Д. (1 января 2008 г.). «Филогения цератозавров (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183–236. Бибкод : 2008JSPal...6..183C . дои : 10.1017/S1477201907002246 . ISSN   1477-2019 . S2CID   30068953 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и Диего Пол и Оливер В.М. Раухут (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация тероподовых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1804): 3170–5. дои : 10.1098/rspb.2012.0660 . ПМЦ   3385738 . ПМИД   22628475 .
  3. ^ Марш, О.К. (1884 г.). «О соединенных плюсневых костях цератозавра» . Американский научный журнал . с3-28 (164): 161–162. Бибкод : 1884AmJS...28..161M . дои : 10.2475/ajs.s3-28.164.161 . S2CID   131737380 .
  4. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б.; Питер, Додсон; Осмольска, Гальшка (2007). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0520242098 . OCLC   493366196 .
  5. ^ «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 . 1986. ISSN   0885-4629 .
  6. ^ Кау, А. (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров» . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 63 (1): 1–19.
  7. ^ Jump up to: а б Делькур, Рафаэль (27 июня 2018 г.). «Палеобиология цератозавров: новый взгляд на эволюцию и экологию южных правителей» . Научные отчеты . 8 (1): 9730. Бибкод : 2018НатСР...8.9730Д . дои : 10.1038/s41598-018-28154-x . ISSN   2045-2322 . ПМК   6021374 . ПМИД   29950661 .
  8. ^ Jump up to: а б Раухут, Оливер В.М.; Каррано, Мэтью Т. (1 ноября 2016 г.). «Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi из поздней юры Тендагуру, Танзания» Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610. дои : 10.1111/zoj.12425 . ISSN   0024-4082 .
  9. ^ Хендрикс, Кристоф; Мэтью, Октавио; Араужо, Рикардо; Шуаньер, Иона (24 ноября 2019 г.). «Распределение особенностей зубов у нептичьих динозавров-теропод: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–110. дои : 10.26879/820 . hdl : 10362/98436 . ISSN   1094-8074 .
  10. ^ Раухут, Оливер В.М. (2011). «Тероподовые динозавры поздней юры Тендагуру (Танзания)». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239.
  11. ^ Делькур (2018). «Палеобиология цератозавров: новые взгляды на эволюцию и экологию южных правителей» . Научные отчеты . 8 (1): 9730. Бибкод : 2018НатСР...8.9730Д . дои : 10.1038/s41598-018-28154-x . ПМК   6021374 . ПМИД   29950661 .
  12. ^ Дэвид Б. Вейшампель; Питер Додсон; Гальшка Осмольская (6 ноября 2004 г.). Динозаврия: Второе издание . Издательство Калифорнийского университета. п. 109. ИСБН  978-0-520-24209-8 .
  13. ^ Мартин Д. Эскурра, доктор медицины и Аньолин, Флорида (2012). «Абелизавроидный динозавр из средней юры Лавразии и его влияние на палеобиогеографию и эволюцию теропод». Труды Ассоциации геологов (предварительная онлайн-публикация).
  14. ^ Т. Каррано, Мэтью. «Аппендикулярный скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара » Исследовательские ворота .
  15. ^ Пол, Д.; Раухут, Огайо (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация тероподовых динозавров» . Слушания. Биологические науки . 279 (1741): 3170–3175. дои : 10.1098/rspb.2012.0660 . ПМЦ   3385738 . ПМИД   22628475 .
  16. ^ Сассо, Криштиану Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19 декабря 2018 г.). «Старейший цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц» . ПерДж . 6 : е5976. дои : 10.7717/peerj.5976 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6304160 . ПМИД   30588396 .
  17. ^ Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
  18. ^ Ван, С.; Стиглер, Дж.; Амиот, Р.; Ван, X.; Ду, Г.-Х.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2017). «Чрезвычайные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода» (PDF) . Современная биология . 27 (1): 144–148. Бибкод : 2017CBio...27..144W . дои : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . ПМИД   28017609 .
  19. ^ Бонапарт, Хосе; Новас, Фернандо; Кориа, Родольфо (1990). «Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легкого телосложения карнозавр из среднего мела Патагонии. Вклад в науку» (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 416 : 1–42. Архивировано из оригинала (PDF) 29 июня 2016 г. Проверено 31 мая 2017 г.
  20. ^ Серено, Пол С.; Брусатте, Стивен Л. (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльраз в Нигере» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46. дои : 10.4202/app.2008.0102 . hdl : 20.500.11820/5d55ed2e-52f2-4e4a-9ca1-fd1732f2f964 .
  21. ^ Т. Каррано, Мэтью. «Аппендикулярный скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара » Июнь 2007.
  22. ^ Аньолин, Федерико; Кьярелли, Пабло. «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) и его значение для эволюции абелизавроидной кисти» . Исследовательские ворота .
  23. ^ Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Чейлан, Жиль (2014). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии . 100 (1): 63–86. Бибкод : 2014AnPal.100...63T . дои : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
  24. ^ Сюй, Син; Кларк, Джеймс М.; Мо, Джинью; Шуаньер, Иона; Форстер, Кэтрин А.; Эриксон, Грегори М.; Хоун, Дэвид МЫ; Салливан, Корвин; Эберт, Дэвид А. (18 июня 2009 г.). «Юрский цератозавр из Китая помогает выяснить цифровую гомологию птиц» (PDF) . Природа . 459 (7249): 940–944. Бибкод : 2009Natur.459..940X . дои : 10.1038/nature08124 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   19536256 . S2CID   4358448 .
  25. ^ де Соуза Г.А., Соареш МБ, Вайншютц Л.К., Вильнер Э., Лопес Р.Т., де Араужо О.М., Келлнер А.В. (2021). «Первый энулированный цератозавр в Южной Америке» . Научные отчеты . 11 (1): Артикул 22281. Цифровой код : 2021NatSR..1122281D . дои : 10.1038/s41598-021-01312-4 . ПМЦ   8602317 . ПМИД   34795306 .
  26. ^ Дж., Карри, Филип; Б., Коппельхус, Ева; А., Шугар, Мартин; Л., Райт, Джоанна (2004). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0253343734 . OCLC   895411495 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ «Использование костей добычи хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки, с комментариями об использовании костей добычи динозаврами на протяжении мезозоя (доступна загрузка в формате PDF)» . Исследовательские ворота . Проверено 31 мая 2017 г.
  28. ^ Маццетта, Херардо В.; Чисилино, Адриан П.; Бланко, Р. Эрнесто; Кальво, Нестор (12 сентября 2009 г.). «Краниальная механика и функциональная интерпретация рогатого хищного динозавра Carnotaurus sastrei». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 822–830. Бибкод : 2009JVPal..29..822M . дои : 10.1671/039.029.0313 . hdl : 11336/34937 . ISSN   0272-4634 . S2CID   84565615 .
  29. ^ Кеннет., Карпентер (2005). Плотоядные динозавры . Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0253345394 . OCLC   895411496 .
  30. ^ Г. Мезо, Джордж; Хендрикс, Кристоф; А. Баяно, Маттиа; И. Канале, Джон; Сальгадо, Леонардо; Диас Мартинес, Игнасио. «Изолированный зуб теропода, связанный со скелетом зауропода из позднемеловой формации Аллен в Рио-Негро, Патагония, Аргентина» . Acta Paleontologica Polonica . Проверено 30 июня 2021 г.
  31. ^ А. Фарке, Эндрю (2013). " "Абелизавроидный теропод-динозавр из турона Мадагаскара" " . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e62047. Бибкод : 2013PLoSO...862047F . дои : 10.1371/journal.pone.0062047 . ПМК   3630149 . ПМИД   23637961 .
  32. ^ Мендес, Ариэль; Э Новас, Фернандо; Видой Иори, Фабиано. «Новые находки абелизавроидных теропод из бассейна Бауру (верхний мел), штат Сан-Паулу, Бразилия» . Исследовательские ворота .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 69b3bcafc8e78858faa560db2b9f2a7b__1720425360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/69/7b/69b3bcafc8e78858faa560db2b9f2a7b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ceratosauria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)