✖


Jump to content

Литронакс

Литронакс
Фотография скелета, обращенного вправо, с черепом, повернутым вправо, на фоне нескольких других скелетов тираннозавров.
Реконструированный скелет, Общественный музей Милуоки.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Тираннозавриды
Подсемейство: † Тираннозавры
Клэйд : † Тератофонеини
Род: † Литронакс
Лоуэн и др. , 2013
Типовой вид
† Литронакс аргестес
Лоуэн и др. , 2013

Литронакс ( LYE -thro-nax ) — род динозавров тираннозаврид - , обитавших в Северной Америке около 81,9–81,5 миллионов лет назад в позднемеловой период . Единственный известный экземпляр был обнаружен в штате Юта в формации Вахвип национального памятника Большая лестница-Эскаланте в 2009 году и состоит из частичного черепа и скелета. В 2013 году он стал основой нового рода и вида Lythronax argestes ; Родовое название Lythronax означает «король крови», а видовое название argestes происходит от названия греческого поэта Гомера , обозначающего юго-западный ветер, что указывает на географическое происхождение этого экземпляра в Северной Америке.

Оценочные размеры литронакса варьируются от 5 до 8 м (от 16 до 26 футов) в длину и от 0,5 до 2,5 т (от 1100 до 5500 фунтов) по весу. Это был тираннозаврид тяжелого телосложения, и как член этой группы он имел маленькие двупалые передние конечности, сильные задние конечности и очень крепкий череп. Задняя часть черепа Литронакса , по-видимому, была очень широкой, с глазницами, обращенными вперед так же, как у тираннозавра . У Литронакса было 11 зубных лунок в ; верхней челюсти у большинства тираннозаврид было больше. Передние зубы были самыми большими, самый длинный имел длину почти 13 см (5 дюймов). Другие детали черепа и скелета, которые отличали Литронакса от других тираннозаврид, включали S-образный внешний край верхней челюсти и отросток таранной кости лодыжки, выступ, который расширялся дальше вверх по сравнению с его родственниками.

Голотип был обнаружен в пачке Рейнольдс- Пойнт формации Вахвип, которая датируется кампанским этапом мелового периода. Таким образом, литронакс является старейшим известным членом семейства Tyrannosaurus и считается более базальным , чем тираннозавр . Из-за своего возраста Латронакс важен для понимания эволюционного происхождения тираннозаврид, включая развитие их анатомических специализаций. Направленные вперед глаза Литронакса давали ему восприятие глубины , что могло быть полезно во время преследования или нападения хищников .

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Нарисованная карта с указанием местонахождения окаменелостей
Карта, показывающая район Ниппель-Бьютт ( ★ ) национального памятника Большая лестница – Эскаланте , где литронакс был найден в формации Вахвеап.

В 2009 году Скотт Ричардсон из Бюро землеустройства США искал окаменелости (BLM) вместе с коллегой в формации Вахвип Национального памятника Большая лестница-Эскаланте на юге Юты, когда они наткнулись на ногу и носовую кость динозавр теропод - в районе Ниппл-Бьютт. Ричардсон связался с командой палеонтологов из Университета Юты , которые были взволнованы, но поначалу были настроены скептически, поскольку окаменелости теропод в этом районе ранее не обнаруживались. Им прислали фотографию носовой кости, по которой они определили, что она принадлежит тираннозавру , который, вероятно, был новым видом , поскольку он произошел из эпохи, когда еще не было известных представителей этой группы. Ископаемые останки были тщательно раскопаны в течение года совместной командой BLM и Музея естественной истории штата Юта (UMNH). Местность, являющаяся государственной землей , получила обозначение UMNH VP 1501. [1] [2] [3] [4] До официального описания динозавра его называли «тираннозавром Ниппель-Бьютт» или «тираннозавридом Вахвепа». [5] [4]

Образец UMNH VP 20200 (с префиксом, обозначающим его хранение в UMNH), был сделан голотипом нового рода и вида Lythronax argestes палеонтологом Марком А. Лоуэном и его коллегами в 2013 году . Родовое название происходит от греческих слов литрон (λύθρον), что означает «запекшаяся кровь», и анакс (ἄναξ), что означает «царь». Видовое название argestes (ἀργεστής) — это греческое название, использованное поэтом Гомером для обозначения ветра с юго-запада в связи с тем, где этот экземпляр был найден в Северной Америке. [6] Полностью научное название можно перевести как «король крови (или «король крови») с юго-запада». Лоуэн заявил, что суффикс, означающий «король» в имени Литронакса, был предназначен для намека на его более позднего, похожего родственника Тираннозавра Рекса . Префикс, означающий «запекшуюся кровь», был выбран, чтобы проиллюстрировать «его предполагаемый образ жизни хищника с головой, покрытой кровью мертвого животного». [2] [3] [7]

Скелетная реконструкция двух тираннозавров, наложенная друг на друга, известные кости выделены желтым цветом; фотографии различных окаменелостей представлены ниже
Скелетные диаграммы, показывающие голотипа останки Lythronax (A) и экземпляра Teratophoneus (B). N – P показывают избранные кости первого.

Голотип и единственный известный экземпляр Lythronax состоит из частичного черепа и скелета, который включает правую верхнюю челюсть , обе носовые кости, правую лобную часть , левую скуловую кость , левую квадратную кость , правый латеросфеноид , правое небное , левую зубную кость , левая сплениальная , левая надугловая , левая предсуставная , дорсальное ребро , каудальный шеврон , обе лобковые кости , левая большеберцовая и малоберцовая кости , а также левая вторая и четвертая плюсневые кости . [6] В статье, названной Lythronax , авторы также описали новый экземпляр геологически более молодого тираннозавра Teratophoneus (который получил имя в 2011 году); этот род известен из формации Кайпаровиц в Гранд-Стэйркейс-Эскаланте, и два тираннозавра использовались для исследования эволюционного и географического происхождения семейства Tyrannosauridae . [6] [8] Основываясь на выводах статьи, UMNH на своем веб-сайте назвала Литронакса «двоюродным дедушкой» тираннозавра . [3]

В 2017 году правительство США объявило о планах уменьшить Большую лестницу-Эскаланте (чуть более чем вдвое) и памятники «Медвежьи уши» , чтобы обеспечить добычу угля и другие виды развития энергетики на земле; это было крупнейшее сокращение национальных памятников США в истории. [9] [10] Сам Литронакс был одним из двух динозавров из бывшего памятника, упомянутого в президентской декларации , наряду с Диаблоцератопсом . [11] Американский палеонтолог Скотт Д. Сэмпсон (соавтор литронакса ), который курировал большую часть ранних исследований памятника, выразил опасение, что такой шаг поставит под угрозу дальнейшие открытия. [10] [6] Средства массовой информации подчеркнули важность открытия ископаемых в этом районе, в том числе более 25 новых таксонов , в то время как некоторые выделили литронакс как одну из важных находок. [12] [13] [14] Впоследствии на правительство США подала в суд группа ученых, защитников окружающей среды и коренных американцев ; в 2021 году памятник был восстановлен в прежнем размере последующей администрацией. [9] [14] [15]

Описание

[ редактировать ]
Схема тираннозавра, обращенного влево, в красном силуэте, в сравнении с человеком в синем цвете слева.
Размер по сравнению с человеком

На момент анонса Литронакса новостные сайты сообщали об оценочных размерах около 7,3–8 м (24–26 футов) в длину и около 2,5 т (5500 фунтов) в весе на основе сравнения с гораздо более крупным родственником Тираннозавра ; Лоуэн заявил, что он, возможно, стал еще больше. [1] [2] Американский палеонтолог Грегори С. Пол в 2016 году дал более низкую оценку: длину 5 м (16 футов) и вес всего 500 кг (1100 фунтов). [16] В 2019 году на основе объемного анализа размер голотипа оценивался в 6,8 м (22 фута) в длину, 2,3 м (7,5 фута) в высоту по бедрам и 1,4 т (1,5 коротких тонны) в массе тела. [17] Литронакс был относительно крепким тираннозавридом. Как и другие члены группы, он обладал маленькими двупалыми передними конечностями, большими и сильными задними конечностями, широкими челюстями и очень прочным черепом. [16] Tyrannosauroidea с небольшим телом Хотя более ранние представители надсемейства обладали протоперьями , их наличие могло варьироваться в зависимости от вида или возраста особи. [4]

Кости черепа тираннозавра, собранные в цифровом виде, желтого цвета, вид слева, спереди, сверху и снизу.
Голотип черепа, реконструированный на основе 3D-сканирований, показанных в нескольких изображениях.

Литронакс имел относительно короткую морду и широкий череп (ширина более 40% длины), как и у других тираннозаврид. Носовые кости в верхней части морды были намного шире спереди, чем посередине, в отличие от других тираннозаврид. При взгляде сверху внешние края черепа (образованные верхней и скуловой костями) имели сильно сигмовидную (или s-образную) форму. Наряду с шириной лобной кости (кость в верхней части черепа), это, по-видимому, сделало заднюю часть Литронакса черепа очень широкой, с орбитами (глазницами), обращенными почти вперед. В остальном эти особенности известны только у Тарбозавра и Тираннозавра ; у ранее расходящихся тираннозаврид орбиты были меньше обращены вперед, а задняя часть их черепов была уже. [6]

Литронакс отличался еще и тем, что поверхности лобной кости, соприкасающиеся с предлобной и заглазничной костями на ее передней и задней сторонах, были разделены лишь узкой бороздкой. Максиллы Lythronax были крепкими и сильно выпуклыми по внешнему краю, как и у всех других известных тираннозаврид, но отличались сигмовидными краями. У Литронакса было 11 альвеол (зубных лунок) на каждой верхней челюсти, и этот признак не характерен ни для одного тираннозавра, кроме Тератофонеуса и Бистахиевёрсора (у других тираннозавров было 12 или более верхнечелюстных альвеол). Зубы верхней челюсти были гетеродонтными (дифференцированными), первые пять были значительно крупнее последующих. [6] Некоторые из самых передних зубов были почти 13 см (5 дюймов) в длину. [1] Зубы по форме напоминали бананы, крепкие и зазубренные . [18] Как и у тираннозавра , нёбная полка была хорошо развита. [6]

Скуловая кость (или «щечная» кость) была прочной и имела широкий заглазничный отросток (который выступал вверх от скуловой кости и контактировал с заглазничной костью), в отличие от других тираннозавров, за исключением Bistahieversor , Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Передняя граница заглазничного отростка имела сильный выступ, что указывает на то, что у Lythronax был большой подглазничный фланец (выступ в нижнюю часть глазницы), непохожий на более мелкие у других тираннозаврид. Каждая ветвь зубной кости (половина зубной части нижней челюсти) была сильно вогнута к внешней стороне (выгнута внутрь по длине черепа). Это отражало контуры верхней челюсти и сильное расширение задней части черепа; он был похож на Бистахиевёрсора , Тираннозавра и Тарбозавра , но отличался от других тираннозавроидов. Зубная кость также была глубокой на заднем конце, что указывает на то, что следующая часть нижней челюсти была сравнима с Тарбозавром и Тираннозавром по глубине , но не с другими тираннозавридами. Как и другие тираннозавриды, надугольная кость позади зубной кости имела глубокий и хорошо развитый выступ прямо перед тем местом, где челюсть сочленялась с черепом, а литронакс был похож на тираннозавра тем, что этот выступ имел вогнутую верхнюю поверхность. [6]

Реконструкция тираннозавра, обращенного влево, в оттенках серого
Восстановление жизни с показом гипотетических перьев

Хотя посткраниальный скелет Lythronax малоизвестен, известные остатки лобковой кости (части таза) и задних конечностей демонстрируют черты, типичные для Tyrannosauridae. Лобковый ботинок, расширение на нижнем конце лобковой кости, имел большой, направленный вперед отросток, как и у всех тираннозаврид. У Lythronax лобковый ботинок был большим и сравнительно глубоким, наиболее похожим на таковой у Tarbosaurus и Tyrannosaurus , но отличался от менее расширенных лобковых ботинок Teratophoneus , Albertosaurus , Gorgosaurus и Daspletosaurus . Малоберцовая кость, кость голени, имела на верхнем конце глубокую срединную впадину, как и у других тираннозаврид. У Lythronax таранная кость голеностопного сустава имела восходящий отросток над сочленением со стопой, который был расширен дальше вверх по сравнению со своими родственниками. [6]

Классификация

[ редактировать ]
Реконструированный скелет в Научном центре Айовы

Lythronax argestes принадлежит к семейству Tyrannosauridae, семейству крупнотелых целурозавров ; большинство родов тираннозаврид известны из Северной Америки и Азии. [6] Судя по своему стратиграфическому положению, литронакс является старейшим тираннозавридом, обнаруженным на сегодняшний день. [2] [3] [6] До того, как Lythronax был официально назван, Занно и его коллеги в 2013 году отметили, что образец голотипа, вероятно, отличается от Teratophoneus и Bistahieversor , которые также происходят из южной Юты. присутствовало по крайней мере три рода тираннозаврид в Западном внутреннем бассейне Это означало бы, что на кампанском этапе . Филогенетический анализ, проведенный Занно и его коллегами, поместил все три таксона в одну группу тираннозаврид, исключив всех остальных членов группы. [4]

Подробный филогенетический анализ, проведенный Левеном и его коллегами в дополнение к их описанию Lythronax в 2013 году , основанный на 303 краниальных и 198 посткраниальных особенностях, поместил его и Teratophoneus в подсемейство Tyrannosaurinae . Lythronax был родственным таксоном группы, состоящей из маастрихтских таксонов Tarbosaurus и Tyrannosaurus и позднекампанского Zhuchengtyrannus . Он был более тесно связан с этой группой, чем другие таксоны, такие как Daspletosaurus и Teratophoneus , которые были моложе Lythronax , но старше этой группы. [6]

В 2017 году американские палеонтологи Стивен Брусатт и Томас Д. Карр опубликовали новый филогенетический анализ Tyrannosauroidea, включая более полный набор анатомических характеристик и таксонов, который не согласовывался с результатами Левена и его коллег. Хотя триба Alioramini в анализе Левена и его коллег не находилась за пределами Tyrannosauridae, Брусатте и Карр поместили эту группу как самую базальную (раннедивергентную или «примитивную») группу среди Tyrannosaurinae. И наоборот, Лоуэн и его коллеги обнаружили, что Bistahieversor является производным («продвинутым») тираннозавром, тесно связанным с аналогичным образом производными Teratophoneus и Lythronax , в то время как Брусатте и Карр поместили его в более базальное положение непосредственно за пределами Tyrannosauridae, причем как Teratophoneus , так и Lythronax являются базальными тираннозавринами. . Было высказано предположение, что оба этих результата возникли из-за чрезмерного придания большого значения некоторым характеристикам Лоуэном и его коллегами, что привело к исключению длиннорылых форм алиорамина из короткорылых тираннозаврин и размещению Бистахиеверсор и Литронакс ближе к тираннозаврам, чем в противном случае. [19] Результаты двух контрастирующих анализов показаны на кладограммах ниже: [6] [19] [20]

Реконструкция черепа в оттенках серого, вид слева и сверху; различные окаменелости костей черепа показаны выше и выделены коричневым цветом на силуэтах черепа внизу.
Реконструкция черепа (A), известные кости черепа (B) и избранные кости черепа голотипа (C – J)

В популярной книге, опубликованной в 2016 году, Пол предположил, что Lythronax argestes может быть членом рода Tyrannosaurus , и отметил, что производные тираннозавриды «сильно чрезмерно разделены на уровне рода». [16] Последующие публикации, включая как таксономический, так и филогенетический анализ, сохранили этот вид в отдельном роде Lythronax . [19] [20] [21] [22] В 2023 году палеонтологи Чарли Р. Шерер и Кристиан Войкулеску-Холвад перенесли Lythronax в новую кладу Teratophoneini вместе с Teratophoneus и Dynamoterror . [23]

Палеобиогеография

[ редактировать ]
Карта, показывающая Северную Америку, разделенную посередине большим морем.
Палеокарта Северной Америки кампанского периода; Литронакс жил на юге Ларамидии (внизу слева).

В течение позднего мелового периода (около 95 миллионов лет назад) Западный внутренний морской путь изолировал западную часть Северной Америки ( Ларамидия ) от восточной части Северной Америки ( Аппалачи ), а иногда изолировал осадочные бассейны друг от друга. [24] Это привело к развитию высокоэндемичных экосистем в Ларамидии; эти экосистемы также грубо разделены на северную и южную провинции, [6] [8] [25] но такое чистое разделение оспаривается. [19] [26] Как и многие линии ларамидских динозавров, эволюционная история тираннозаврид, распространение которых ограничено Азией и Ларамидией, характеризуется обменом фауной между двумя континентами. [27] Последовательность событий обмена, произошедших среди ларамидских тираннозаврид, неясна, а разнообразные тираннозавроиды, обнаруженные в южной Ларамидии (включая Lythronax , Teratophoneus и Bistahieversor ), еще больше усложнили их эволюционную историю. [6] [8] В частности, нерешенным остается вопрос, произошел ли тираннозавр от азиатских тираннозаврид или от южных ларамидских тираннозаврид. [20]

Основываясь на своих филогенетических результатах, Занно и его коллеги предположили, что тогда еще безымянный Lythronax обладал чертами, которые объединяли тираннозаврид из южной Ларамидии, исключая другие роды. [4] Хотя Левен и его коллеги не обнаружили уникальную группу южных таксонов, они решили, что все три тесно связаны друг с другом и являются базальными для группы более крупных, более поздних форм. [6] На основании этих результатов Лоуэн и его коллеги предположили, что существует значительное биогеографическое разделение между северными ларамидскими и южными ларамидскими формами с ограниченным взаимообменом. Кроме того, поскольку они обнаружили, что Alioramini относят к тираннозавридам, а азиатские роды Tarbosaurus и Zhuchengtyrannus относятся к группе, исключающей всех других тираннозаврид, Левен и его коллеги предположили, что произошел только один обмен тираннозавридами из Северной Америки в Азию. Они предположили, что обмен произошел в конце кампана, когда глобальный уровень моря упал, а тираннозавр произошел от североамериканских форм, существовавших до того, как произошла такая миграция. [6]

Филогенетическое дерево, помеченное цветами, обозначающими континенты, с графиком, показывающим уровень моря и разнообразие тираннозавров в зависимости от времени.
Корреляция между изменением уровня моря и эволюционным разнообразием Tyrannosauroidea , как предположили Лёвен и его коллеги в 2013 году.

Из-за различных филогенетических результатов биогеографические выводы Левена и его коллег были оспорены Брусаттом и Карром. Поскольку Бистахиеверсор из южной Ларамидии был помещен за пределами Тираннозаврид, а Тератофонеус из Юты гнездился ближе всего к аляскинскому Нануксавру , Брусатте и Карр вместо этого предположили, что между северной и южной Ларамидией происходили динамичные и повторяющиеся обмены фауной тираннозаврид, и отвергли наличие эндемичных провинций. Азиатские таксоны Tarbosaurus , Zhuchengtyrannus , Qianzhousaurus и Alioramus также были отнесены к Tyrannosaurinae, среди североамериканских родов. Брусатте и Карр предположили, что произошли по крайней мере два континентальных обмена, где тираннозавры возникли в Азии и мигрировали в Северную Америку после дивергенции алиораминов, а затем снова вернулись в Азию с тарбозавром и жученгтиранносом . Другой возможный сценарий, предложенный Брусатте и Карром, заключался в том, что произошли две отдельные миграции в Азию, которые по отдельности дали начало алиораминам и более крупным, более поздним формам. В обоих сценариях Тираннозавр , гнездившийся среди азиатских таксонов, был «инвазивным мигрантским видом, распространившимся по Ларамидии» из Азии в Маастрихте. [19]

Гипотезы об азиатско-североамериканской миграции Брусатте и Карра были подтверждены более поздним анализом, проведенным канадским палеонтологом Джаредом Ворисом и его коллегами в 2020 году . Однако Ворис и его коллеги внесли поправки в первоначальный анализ, добавив роды Dynamoterror из южной Ларамидии ( Нью-Мексико ) и Thanatotheristes из северной Ларамидии ( Альберта ), и они смогли воспроизвести подразделения тираннозаврид с севера на юг, предложенные Левеном и его коллегами. . Южные таксоны Teratophoneus , Dynamoterror и Lythronax образовали исключительную группу (за исключением Nanuqsaurus , в отличие от Brusatte и Carr) коротко- и глубокорылых таксонов вне группы более производных северных ларамидских форм, а южные ларамидские формы также имел отдельный морфотип скелета. Ворис и его коллеги предположили, что эти морфологические различия возникли по экологическим причинам, возможно, включая состав добычи или стратегии питания. Поскольку основные группы добычи были одинаковыми в северной и южной Ларамидии, когда тираннозавриды жили в этих регионах, Ворис и его коллеги пришли к выводу, что различия в анатомии черепа возникли из-за различий в стратегиях питания. [20]

Палеобиология

[ редактировать ]
Фотография черепа в витрине, вид спереди.
Фотография черепа в витрине, вид справа.
Реконструированный череп спереди и справа, содержащий голотипные кости (светло-коричневые), Музей естественной истории штата Юта.

Литронакс отличался от большинства других тираннозаврид укороченным черепом с расширенной задней частью, а также направленными вперед орбитами (что было прямым следствием морфологии его черепа). Ни один другой тираннозавроид не имел таких направленных вперед орбит, за исключением тираннозавра и тарбозавра . [6] хотя более продвинутые тираннозавроиды обычно имели более крупные и более направленные вперед орбиты, чем базальные тираннозавроиды. [28] Открытие Литронакса позволяет предположить, что эти персонажи появились как минимум 80 миллионов лет назад. [6]

Направленные вперед орбиты Литронакса расширили бы поле зрения его бинокулярного зрения за счет увеличения расстояния между орбитами и сделав их линии зрения более параллельными друг другу (т. е. уменьшив расхождение оптических осей). [28] что дало бы Литронаксу глубокое восприятие . [2] [29] В 2006 году палеонтолог Кент Стивенс предположил, что подобные орбиты тираннозавра помогли бы либо преследовать хищников путем наблюдения за удаленной добычей и трехмерного обнаружения препятствий, либо устраивать засады хищников благодаря способности определять время и направление выпадов. [28]

Будучи тираннозавридом, Литронакс, вероятно, разделял бы другие специализации группы, связанные с хищническим образом жизни, включая большие размеры тела; большой череп с мощными челюстными мышцами и крепкими зубами; усиленные швы, скрепляющие кости черепа; и относительно небольшие передние конечности. [2] [30] Зубы и челюстные мышцы Литронакса способствовали созданию сильной силы укуса, позволяющей не только вырезать куски плоти, но и дробить кости. [7] [18] Напряжения и нагрузки от этих укусов были бы эффективно поглощены сросшимися, изогнутыми носовыми костями и усиленными швами. [31] [32]

Палеосреда

[ редактировать ]
Реставрация различных динозавров, гоняющихся по водной местности
Литронакс с современными динозаврами формации Вахвеап

Литронакс был обнаружен в наземных осадочных породах, принадлежащих нижней части пачки Рейнольдс-Пойнт формации Вахвип. Возраст пород, из которых образовался литронакс , оценивается в 81,49 млн лет назад с диапазоном неопределенности 81,86–81,45 млн лет назад. Возраст всей формации Вахвеап радиометрически датирован от 82,2 до 77,3 миллиона лет. [33] Во времена жизни Литронакса Западный внутренний морской путь находился в самом широком месте, почти полностью изолируя южную Ларамидию от остальной части Северной Америки. [2] Территория существования динозавров включала озера, поймы и реки, текущие на восток. Формация Вахвип является частью региона Большой Лестницы , огромной последовательности слоев осадочных пород, которые простираются на юг от национального парка Брайс-Каньон через национальный парк Зайон и в Гранд-Каньон . Среди других свидетельств наличие быстро отложившихся отложений предполагает влажный сезонный климат. [34]

Литронакс , вероятно, был крупнейшим хищником своей экосистемы. [2] Он разделял свою палеосреду с другими динозаврами, такими как гадрозавры Acristavus и Adelolophus . [35] цератопсовый ​ диаблоцератопс , [2] [36] [37] и безымянные анкилозавры и пахицефалозавры . [38] Позвоночные животные, присутствовавшие в то время в формации Вахвип, включали пресноводных рыб , боуфинов , многочисленных скатов и акул , черепах, таких как компсемис , крокодилов , [39] и двоякодышащая рыба . [40] В этом регионе обитали многочисленные млекопитающие , в число которых входили несколько родов многотуберкулезных , кладотерий , сумчатых и плацентарных насекомоядных . [41] Млекопитающие были более примитивными, чем те, что обитали в более молодой формации Кайпаровиц. Следы окаменелостей относительно многочисленны в формации Вахвеап и предполагают присутствие крокодиломорфов , а также птицетазовых и тероподовых динозавров. [42] Доказательства активности беспозвоночных в этой формации варьировались от нор окаменевших насекомых в окаменелых бревнах. [43] окаменелостям моллюсков , крупных крабов , [44] и большое разнообразие брюхоногих моллюсков и остракод . [45]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Ралофф, Дж. (2013). «Король Гора» . Новости науки для студентов . Проверено 5 февраля 2020 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Вергано, Д. (6 ноября 2013 г.). «Новообретенный динозавр «Короля Гора» правил до Ти-рекса » . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 8 ноября 2013 года . Проверено 22 ноября 2013 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д « Кровавый король Юго-Запада», Lythronax argestes » . Музей естественной истории штата Юта . 6 ноября 2013 г. Проверено 22 ноября 2013 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и Занно, Ле; Лоуэн, Массачусетс; Фарке, А.А.; Ким, Г.-С.; Классенс, LPAM; МакГаррити, Коннектикут (2013). «Позднемеловые динозавры-тероподы Южной Юты». В Титусе, Алабама; Лоуэн, Массачусетс (ред.). На вершине парадной лестницы: поздний мел Южной Юты . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 504–525. ISBN  978-0-253-00883-1 .
  5. ^ ДеБлё, Д.Д.; Киркланд, Дж.И.; Гейтс, штат Калифорния; Итон, Дж. Г.; Гетти, Массачусетс; Сэмпсон, SD; Лоуэн, Массачусетс; Хайден, MC (2013). «Палеонтологический обзор и тафономия среднекампанской формации Вахвеап в национальном памятнике Большая лестница – Эскаланте». В Титусе, А.; Лоуэн, М. (ред.). На вершине парадной лестницы: поздний мел Южной Юты . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 563–577. ISBN  978-0-253-00883-1 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Лоуэн, Массачусетс; Ирмис, РБ; Сертич, JJW; Карри, Пи Джей; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, округ Колумбия (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мела» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79420. Бибкод : 2013PLoSO...879420L . дои : 10.1371/journal.pone.0079420 . ПМЦ   3819173 . ПМИД   24223179 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Виегас, Дж. (6 ноября 2013 г.). «Зубастый динозавр терроризировал Юту раньше тираннозавра » . НОВОСТИ Дискавери . Архивировано из оригинала 8 мая 2015 года . Проверено 16 ноября 2013 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б с Карр, Т.Д.; Уильямсон, TE; Бритт, BB; Штадтман, К. (2011). «Доказательства высокого таксономического и морфологического разнообразия тираннозаврид в позднем мелу (позднем кампане) на юго-западе Америки и нового короткочерепного тираннозаврид из формации Кайпаровиц в штате Юта». Naturwissenschaften . 98 (3): 241–246. Бибкод : 2011NW.....98..241C . дои : 10.1007/s00114-011-0762-7 . ПМИД   21253683 . S2CID   13261338 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Гонсалес, Р.; Зиглер, К.; Дуайер, К. (4 декабря 2017 г.). «Трамп распорядился о крупнейшем сокращении национального памятника в истории США» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 5 июля 2019 года . Проверено 25 июня 2019 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б Финнеган, М. (25 июня 2017 г.). «Выдающиеся открытия динозавров оказались под угрозой из-за плана Трампа по сокращению национального памятника в штате Юта, говорят ученые» . Лос-Анджелес Таймс . Архивировано из оригинала 25 июня 2019 года . Проверено 24 июня 2019 г.
  11. ^ Трамп, диджей (2017). «Президентская указа об изменении Национального памятника Большой лестницы – Эскаланте» . Белый дом . Проверено 6 февраля 2020 г. - из Национального архива .
  12. ^ Уайлс, Т. (30 января 2018 г.). «Как сокращение Трампом государственных земель угрожает будущим открытиям динозавров» . Хранитель . Проверено 6 февраля 2020 г.
  13. ^ Грэмлинг, К. (27 апреля 2017 г.). «Наука и политика сталкиваются из-за Медвежьих ушей и других национальных памятников» . Наука АААС . Архивировано из оригинала 26 июня 2019 года . Проверено 26 июня 2019 г.
  14. ^ Перейти обратно: а б Вей-Хаас, М. (18 декабря 2017 г.). «Что означает сокращение национальных памятников, богатых ископаемыми, для науки» . Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 24 июня 2019 года . Проверено 24 июня 2019 г.
  15. ^ «Общество дикой природы и др. Трамп и др. (Большая лестница – Эскаланте)» . НРДЦ . 10 апреля 2020 г. Проверено 19 апреля 2020 г.
  16. ^ Перейти обратно: а б с Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (второе изд.). Издательство Принстонского университета. стр. 108–109, 113. ISBN.  978-0-691-16766-4 .
  17. ^ Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Издательство Принстонского университета. п. 267. ИСБН  9780565094973 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Мохан, Г. (6 ноября 2013 г.). «Король кровавых динозавров был «плохим дедушкой» тираннозавров» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 8 ноября 2013 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и Брусатте, СЛ; Карр, ТД (2017). «Филогения и история эволюции тираннозавроидов» . Научные отчеты . 6 : 20252. Бибкод : 2016NatSR...620252B . дои : 10.1038/srep20252 . ПМЦ   4735739 . ПМИД   26830019 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Ворис, Дж. Т.; Терриен, Ф.; Зеленицкий, ДК; Браун, СМ (2020). «Новый тираннозавр (Theropoda: Tyrannosauridae) из передовой кампанской формации Альберты, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозаврид». Меловые исследования . X : 104388. Бибкод : 2020CrRes.11004388V . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104388 .
  21. ^ Мэллон, Джей Си; Бура, младший; Карри, Пи Джей (2019). «Проблемный скелет тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) и его значение для разнообразия тираннозаврид в формации каньона Подкова (верхний мел) в Альберте» . Анатомическая запись . 303 (4): 673–690. дои : 10.1002/ar.24199 . ПМК   7079176 . ПМИД   31254458 .
  22. ^ Макдональд, AT; Вульф, генеральный директор; Дули, AC младший (2018). «Новый тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнемеловой формации Менефи в Нью-Мексико» . ПерДж . 6 :6:e5749. дои : 10.7717/peerj.5749 . ПМК   6183510 . ПМИД   30324024 .
  23. ^ Шерер, Чарли Роджер; Войкулеску-Холвад, Кристиан (2023). «Повторный анализ набора данных опровергает утверждения об анагенезе у тираннозавров линии тираннозавров (Theropoda, Tyrannosauridae)» . Меловые исследования . 155 : 105780. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 .
  24. ^ Хорнер, младший; Варриккио, диджей; Гудвин, МБ (1992). «Морские трансгрессии и эволюция меловых динозавров». Природа . 358 (6381): 59–61. Бибкод : 1992Natur.358...59H . дои : 10.1038/358059a0 . S2CID   4283438 .
  25. ^ Сэмпсон, SD; Лоуэн, Массачусетс; Фарке, А.А.; Робертс, EM; Форстер, Калифорния; Смит, Дж.А.; Титус, Алабама; Степанова, А. (2010). «Новые рогатые динозавры из Юты служат доказательством внутриконтинентального эндемизма динозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12292. Бибкод : 2010PLoSO...512292S . дои : 10.1371/journal.pone.0012292 . ПМЦ   2929175 . ПМИД   20877459 .
  26. ^ Леман, ТМ (2001). «Позднемеловая провинциальность динозавров». В Танке, Д.; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 310–328. ISBN  978-0-253-33907-2 .
  27. ^ Апчерч, П.; Ханн, Калифорния; Норман, Д.Б. (2002). «Анализ биогеографии динозавров: доказательства существования закономерностей викариантности и расселения, вызванных геологическими событиями» . Труды Королевского общества Б. 269 ​​(1491): 613–621. дои : 10.1098/рспб.2001.1921 . ПМК   1690931 . ПМИД   11916478 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с Стивенс, К.А. (2006). «Бинокулярное зрение тероподовых динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 .
  29. ^ Уайт, М. (6 ноября 2013 г.). «Новый вид динозавров, Lythronax argestes , обнаружен в штате Юта» . Хаффингтон Пост . Проверено 8 ноября 2013 г.
  30. ^ Брусатте, СЛ; Норелл, Массачусетс; Карр, Т.Д.; Эриксон, генеральный директор; Хатчинсон-младший; Баланов, А.М.; Бевер, Г.С.; Шуаньер, Ж.Н.; Маковицкий, П.Дж.; Сюй, X. (2010). «Палеобиология тираннозавров: новые исследования древних образцов организмов» (PDF) . Наука . 329 (5998): 1481–1485. Бибкод : 2010Sci...329.1481B . дои : 10.1126/science.1193304 . hdl : 20.500.11820/fc52fb23-10e8-466d-a7e9-081260d166c6 . ПМИД   20847260 . S2CID   45978858 .
  31. ^ Снайвли, Э.; Хендерсон, DM; Филипс, Д.С. (2006). «Сросшиеся и сводчатые носовые кости динозавров-тираннозаврид: влияние на силу черепа и механику питания» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454.
  32. ^ Рэйфилд, Э.Дж. (2004). «Черепная механика и питание тираннозавра рекса » . Труды Королевского общества Б. 271 (1547): 1451–1459. дои : 10.1098/rspb.2004.2755 . ПМК   1691752 . ПМИД   15306316 .
  33. ^ Беверидж, Теган Л.; Робертс, Эрик М.; Рамезани, Джахандар; Титус, Алан Л.; Итон, Джеффри Г.; Ирмис, Рэндалл Б.; Сертич, Джозеф JW (апрель 2022 г.). «Уточненная геохронология и пересмотренная стратиграфическая номенклатура верхнемеловой формации Вахвип, штат Юта, США, и возраст ранних кампанских позвоночных из южной Ларамидии» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 591 : 110876. Бибкод : 2022PPP...59110876B . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.110876 . ISSN   0031-0182 .
  34. ^ Джинна, З.А. (2009). «Последовательность стратиграфического контроля на основе аллювиальной архитектуры речной системы верхнего мела - формация Вахвип, Южная Юта, США» (PDF) . Статья о поиске и открытии . п. 30088 . Проверено 10 декабря 2013 г.
  35. ^ Гейтс, штат Калифорния; Джинна, З.; Левитт, К.; Гетти, Массачусетс (2014). «Новые экземпляры гадрозавридов (Dinosauria, Ornithopoda) из нижней и средней кампанской формации Вахвип на юге Юты». В Эберте, Д.А.; Эванс, округ Колумбия (ред.). Гадрозавры: материалы Международного симпозиума по гадрозаврам . Издательство Университета Индианы. стр. 156–173. ISBN  978-0-253-01385-9 .
  36. ^ Лайвли, Дж. (2012). « Диаблоцератопс едятони » . Музей естественной истории штата Юта . Проверено 16 ноября 2013 г.
  37. ^ Гейтс, штат Калифорния; Хорнер, младший; Ханна, РР; Нельсон, ЧР (2011). «Новый гадрозаврин-гадрозаврид без украшений (Dinosauria, Ornithopoda) из кампана Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 798. Бибкод : 2011JVPal..31..798G . дои : 10.1080/02724634.2011.577854 . S2CID   8878474 .
  38. ^ Киркланд, Дж.И.; ДеБлё, Д.Д. (2007). «Новые рогатые динозавры из формации Вахвип» (PDF) . Примечания к опросу . Геологическая служба Юты. стр. 4–5.
  39. ^ Томпсон, ЧР (2004). «Предварительный отчет о биостратиграфии пресноводных скатов мелового периода, формации Вахвип и члена формации Джона Генри формации Стрейт-Клифс, южная Юта» . Рефераты с программами Геологического общества Америки . 36 (5): 43. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 г.
  40. ^ Орсулак, М.; Симпсон; Вольф, Эл.; Симпсон, штат Вашингтон; Тиндалл, СС; Бернард, Дж.; Дженески, Т. (2007). «Нора двоякодышащей рыбы в верхнем меловом слое покрывающего песчаника в районе петушиного гребня формации Вахвип, Большая лестница – национальный памятник Эскаланта, Юта» . Рефераты с программами Геологического общества Америки . 39 (5): 43.
  41. ^ Итон, Дж. Г.; Чифелли, Р.Л. (2005). «Обзор палеонтологии млекопитающих мелового периода; Национальный памятник Большая лестница – Эскаланте, Юта». Рефераты с программами Геологического общества Америки . 37 (7): 115.
  42. ^ Тестер, Э.; Симпсон, Эл.; Вольф, Привет; Симпсон, штат Вашингтон; Тиндалл, СС; Бернард, Дж.; Дженески, Т. (2007). «Изолированные следы позвоночных из покрывающего песчаника верхнего мела формации Вахвип; Национальный памятник Большая лестница – Эскаланте, Юта» . Рефераты с программами Геологического общества Америки . 39 (5): 42. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 г.
  43. ^ ДеБлё, Д.Д. (2007). «Анализ местонахождения гадрозавров Джима; местонахождение динозавров в формации Вахвип среднего кампана (мелового периода) национального памятника Гранд-Стеркас-Эскаланте (GSENM), южная Юта» . Рефераты с программами Геологического общества Америки . 39 (5): 6. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 г.
  44. ^ Киркланд, Дж.И.; ДеБлё, Д.Д.; Хайден, М. (2005). «Инвентаризация палеонтологических ресурсов в нижней части формации Вахвеап (нижний кампан), южное плато Кайпаровиц, национальный памятник Большая лестница – Эскаланте, Юта» . Рефераты с программами Геологического общества Америки . 37 (7): 114. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 г.
  45. ^ Уильямс, Джей Джей; Лоренгель, CF (2007). «Предварительное исследование пресноводных брюхоногих моллюсков в формации Вахвип, национальный парк Брайс-Каньон, штат Юта» . Рефераты с программами Геологического общества Америки . 39 (5): 43. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 г.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с литронаксом .
Wikispecies содержит информацию, связанную с литронаксом .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lythronax&oldid=1230888474"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 31b560c627428116d18ee1b3acde3f82__1719290880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/31/82/31b560c627428116d18ee1b3acde3f82.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lythronax - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)