Фувиангвенатор
| Фувиангвенатор | |
|---|---|
 | |
| Кости пальцев голотипа Фувиангвенатора. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | † Мегараптора |
| Род: | † Фувиангвенатор Самати и др. , 2019 |
| Типовой вид | |
| † Фувиангвенатор яемниеми Самати и др. , 2019 | |
Phuwiangvenator ( / f u ˈ w ɛ ŋ v ɪ n ɑː t ə r / ) — вымерший род мегарапторовых теропод , живших в раннемеловом периоде на территории современного Таиланда . Содержит только типовой вид P. yaemniyomi . Родовое название Phuwiangvenator venator происходит от гор Фувианг , где голотип был обнаружен , а латинское слово « » означает охотник. Видовое название « ямниеми » дано в честь Судхама Яемниёма , исторического палеонтолога из Таиланда и первого человека, обнаружившего там окаменелости. [2]
Открытие
[ редактировать ]
Голотипический спинного экземпляр Phuwiangvenator , обозначенный SM-PW9B , представляет собой частично полный скелет, состоящий из позвонка , трех крестцовых позвонков , правой пястной кости , правых фаланг кистей рук и когтей , обеих голеней , левой астрагало-пяточной кости , нескольких левых плюсневых костей и нескольких фаланги правой педали и когти. Он был обнаружен в 1993 году группой под руководством Причи Сайнонгкхама в формации Сао Хуа провинции Кхон Каен в Таиланде . На момент этого открытия Сайнонгкхам работал в Музее динозавров Фу Вианг . Образец был перевезен в музей Сириндорна в городе Нонбури, недалеко от места, где были обнаружены окаменелости. Окаменелости были подготовлены и оставались в коллекции музея до 2019 года , когда Адун Самати, Форнфен Чантасит и П. Мартин Сандер опубликовали официальное описание, которое сопровождалось описанием близкородственного таксона Vayuraptor . [2]
Через несколько лет после описания голотипа в коллекциях музея Сириндхорна был обнаружен еще один экземпляр. Это было описано в 2022 году Адуном Самати (одним из первоначальных описателей), Суравечем Сутитхорн, Накорном Прадитом и Варавудом Сутитхорн, последний из которых был частью первоначальной команды, обнаружившей голотип. На основании сообщенного типового местонахождения, из которого был извлечен образец, а также некоторых характеристик самих костей, они пришли к выводу, что эти кости, вероятно, принадлежали тому же отдельному животному, что и образец голотипа. Эти дополнительные элементы были названы топотипом и получили обозначение SM-PW9A . Этот образец включал оба конца левой малоберцовой кости , несколько левых плюсневых костей и дистальные концы правых плюсневых костей. [1] Позже в одной из плюсневых костей был обнаружен перелом, который был изучен и опубликован в 2023 году. [3]
Открытие Phuwiangvenator в Таиланде используется его описателями, чтобы предположить азиатское происхождение мегарапторы. Они заявляют, что существование Vayuraptor в Таиланде и Fukuiraptor в Японии также является свидетельством этого. [2]
Описание
[ редактировать ]По оценкам авторов первоначального описания, длина Фувиангвенатора при жизни, вероятно, составляла около 6 метров (20 футов). Судя по тому, что известно о скелете, он, вероятно, имел пропорции, аналогичные родственному таксону Australovenator , который известен по несколько более полным останкам. Авторы называют аутапоморфии Фувиангвенатора две . Первые из них представляют собой короткие борозды на вентральной стороне крестцовых позвонков на переднем и заднем концах. Другая аутапоморфия представляет собой наклонный край четвертой плюсневой кости , отклоненный от середины тела на дорсальном конце. она имеет самый низкий угол относительно третьей плюсневой кости Эта наклонная четвертая плюсневая кость также уникальна тем, что у любого известного теропода . [2]
- Позвонки
Phuwiangvenator известен только по четырем позвонкам: одному из спинной области и трем из крестцовой области . Эти позвонки в целом имеют многочисленные сходства с другими крупными тероподами . Спинной позвонок, если смотреть сверху (или снизу), имеет форму песочных часов, что похоже на позвонки Фукуираптора , Аэростеона и многочисленных других аветеропод . В частности, центр единственного сохранившегося спинного позвонка не имеет плевроцеля или каких-либо боковых гребней, что напоминает состояние, наблюдаемое у Гуаличо , теропода спорного родства. [2] [4] Все три сохранившихся крестцовых позвонка срослись и были значительно повреждены во время окаменения . Тем не менее, центры достаточно хорошо сохранились, чтобы показать одну из ключевых аутапоморфий этого рода - мешочки (или бороздки) на передней и задней части кости. [2]
- Руки
Большинство сохранившихся костей пальцев имеют глубокие и четко выраженные места прикрепления связок , которые напоминают те, что обнаружены у теропод Kileskus и Australovenator . [2]
- Ноги
Кости ног имеют множество заметных сходств с другими мегарапторами . Большеберцовая кость более чем в двенадцать раз длиннее, чем ее средняя переднезадняя ширина, что является синапоморфией мегарапторов и других целурозавров . Есть также несколько характеристик астрагала и плюсневых костей , которые напоминают характеристики Australovenator . Есть одно важное исключение из сходства костей ног голотипа с мегарапторами; переднелатеральный отросток латерального мыщелка резко изогнут вниз, что наблюдается у неовенатора и многочисленных тираннозаврид . Это побудило авторов статьи предположить, что эта черта и другие характеристики костей ног могут быть более распространены среди теропод, чем считалось ранее. [2] В своем последующем анализе материала топотипов Самати и его коллеги провели сравнение костей Phuwiangvenator , с таковыми у многочисленных теропод включая Allosaurus , Concavenator , Neovenator иuchomimus плюсневых . Они используют это, чтобы предположить, что состояние, наблюдаемое у этого вида, представляет собой наследственное состояние всех аветеропод , а не производное состояние, наблюдаемое у мегарапторидов . [1]
Классификация
[ редактировать ]Филогения
[ редактировать ]Самати и его коллеги провели филогенетический анализ в своем описании Phuwiangvenator и Vayuraptor на основе набора данных, использованных Апестегией и его коллегами в их описании Гуаличо в 2016 году . [2] [5] В своем анализе они добавили два новых таксона из своего описания, а также современного теропода Siamotyrannus и удалили проблемного Сантанараптора из своего набора данных. Они обнаружили Phuwiangvenator как базальный член мегарапторы со следующими синапоморфиями для группы: вентральная борозда на первой фаланге кисти, поперечно сжатая первая когтевая пластинка кисти, выступ на передней поверхности дистального конца большеберцовой кости , латеральное расширение. таранной кости и уплощенный крестец . Примечательно, что они обнаружили Ваюраптора как немегарапторного целурозавра , который не был обнаружен в ходе последующих анализов. [2] [4] Дерево строгого консенсуса, полученное в результате их анализа, показано ниже. [2]
Более поздний филогенетический анализ, включающий Phuwiangvenator , сопровождал описание Maip в 2022 году . Анализ авторов под руководством Алексиса Арансиаги Роландо включал каждый таксон, уверенно отнесенный к мегарапторам, включая безымянный экземпляр из формации Гриман-Крик (называемый в некоторых публикациях «Молниеносным когтем») и еще один безымянный экземпляр из формации Бахо-Барреал . Их анализ Megaraptora отличается от первоначального только точной классификацией Vayuraptor и включением большего количества таксонов, что, по утверждению авторов, привело к более четкому дереву, согласующемуся с предыдущими анализами. [4]
| Целурозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2024 году Андреа Кау опубликовала комплексный анализ филогении теропод с использованием нового аналитического метода для проверки влияния онтогенеза на филогенетическое положение различных таксонов. [6] Это было основано на более ранней публикации Кау, в которой он предположил, что загадочные европейские таксоны Juratyrant , Scipionyx и Sciurumimus (которые, как известно, являются юными экземплярами), могут быть не юными компсогнатидами , а скорее юными мегалозавроидами или аллозавроидами . [7] Анализ 2024 года дал новый результат, который поместил Phuwiangvenator и близкородственного Vayuraptor в семейство Coeluridae , которое ранее считалось таксоном мусорной корзины . Кау также обнаружил множество разрозненных таксонов, которые были членами этой клады, включая Shishugounykus , Fukuivenator и Migmanychion , которые ранее были обнаружены как манирапторы . Сокращенная форма соответствующего раздела анализа Кау показана ниже. [6]
Возможная синонимичность
[ редактировать ]
среднего размера три теропода обнаружены На данный момент в формации Сан Хуа , все из которых известны по относительно неполным останкам. Это: Фувиангвенатор , Вайураптор и Сиамотираннус . Авторы, описавшие первые два, постарались провести многочисленные различия между всеми тремя таксонами, чтобы гарантировать, что ни один из трех не является младшим синонимом остальных. Различия, которые они проводят между Phuwiangvenator и Siamotyrannus, заключаются в следующем: у первого спинной позвонок длиннее, чем его высота, тогда как у второго они намного выше по отношению к своей длине, а края крестцовых центров Siamotyrannus . гораздо больше выпуклый, чем в Phuwiangvenator . [2]
Различия между Phuwiangvenator и Vayuraptor , которые они обрисовывают, заключаются в следующем: краниопроксимальный отросток таранной кости гораздо более выражен у Vayuraptor , и они отмечают, что Vayuraptor имел две бороздки на теле астрагала, тогда как у Phuwiangvenator была только одна. Последним различием между ними является отсутствие изогнутого вверх отростка латерального мыщелка у Vayuraptor , что является одной из аутапоморфий Phuwiangvenator . Эта последняя черта также наблюдалась на всех онтогенетических стадиях аллозавра , что, по мнению авторов, означает, что отсутствие этой черты у вайюраптора означает, что это различие, вероятно, не является результатом онтогенеза. [2]
Палеобиология
[ редактировать ]Мускулатура рук
[ редактировать ]В 2023 году Алексис М. Арансиага Роландо и его коллеги опубликовали анализ предполагаемой мускулатуры передних конечностей мегарапторов . Причиной проведения этого анализа были уникальные большие предплечья мегарапторов, которые не были замечены ни в одной другой группе крупных теропод в позднем меловом периоде . Анализ сосредоточен в основном на производных членах megaraptoridae, но они комментируют места прикрепления мышц и сухожилий на костях Phuwiangvenator . ключевых отличий между фалангами рук и когтями Phuwiangvenator Они обрисовывают в общих чертах несколько и более молодых мегарапторов, таких как Megaraptor , Maip и Australovenator . Эти различия сосредоточены в указательном пальце руки, на котором у производных мегарапторов имеется единственный гигантский коготь, который, как предполагается, служил для охоты или кормления. У первого коготка Phuwiangvenator отсутствуют хорошо развитые бороздки, имеющиеся на проксимальном продолжении коготка. Считается, что у других видов это были места прикрепления мощных мышц, обеспечивающие больший контроль и гибкость движений пальцев этих животных. [8]
Патология
[ редактировать ]
При анализе Самати и его коллег в 2022 году на одной из плюсневых костей голотипа Фувиангвенатора были обнаружены признаки перелома зеленой палочкой . Они пришли к выводу, что этот перелом не является тафономным из-за текстуры кости, которая гладкая с медиальной стороны. , но очень мозолистый на боковой стороне. Это интерпретируется как признаки заживления перелома, что означает, что животное пережило эту травму. Сама кость также искривлена, что не является нормальным состоянием, поскольку при жизни вторая плюсневая кость находилась бы в центре стопы. Самати и его коллеги сравнивают этот перелом с другими известными патологиями костей теропод, в том числе с теми, которые наблюдались у экземпляров Allosaurus и Yangchuanosaurus . На основании этих сравнений они пришли к выводу, что травма, вероятно, была вызвана внешней тупой силой. Другие особенности кости, определенные с помощью компьютерной томографии, привели авторов к выводу, что на момент смерти животное еще не было полностью взрослым. [3]
Самати и его коллеги предполагают несколько возможных причин перелома. Сначала они предполагают, что это был удар хвостовой булавой анкилозавра , но отвергают эту гипотезу, поскольку останков анкилозавра из мела Таиланда раннего не известно . Предполагается также возможная конкуренция или борьба с другим крупным тероподом, поскольку известно несколько крупных теропод из близлежащих местностей, но они заявляют, что прямых доказательств этому нет и определить без дополнительных доказательств невозможно. Они пришли к выводу, что наиболее вероятным объяснением является то, что животное ударилось ногой о твердый предмет, например камень, или, возможно, упало, что вызвало наблюдаемый тип неполного перелома. [3]
Некоторые авторы использовали данные об излечении тяжелых патологий для вывода о стадном поведении вымерших животных. Известны ассоциации крупных теропод (например, альбертозавр и мапузавр ), поэтому авторы утверждают, что вполне возможно, что Phuwiangvenator демонстрировал похожее поведение. Однако они также предполагают, что животное могло просто выжить в течение короткого времени после травмы и хромать. [3]
Палеоэкология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Ни один череп Фувиангвенатора не сохранился, но предполагается, что животное было плотоядным . Однако у него нет такой специализированной мускулатуры рук, помогающей в питании, как у других мегарапторов. [8]
Палеосреда
[ редактировать ]
В формации Сан-Кхуа до сих пор были обнаружены только континентальные окаменелости, без каких-либо свидетельств морских окаменелостей или морских отложений . [9] Исторически были сообщения о зубах ихтиозавров и плезиозавров из формации Сан Хуа, но теперь они идентифицированы как принадлежащие крокодилиформным в основном не были морскими , которые в меловой период . [10] [11] Отложения формации Сан Хуа состоят из красных глин , аргиллитов , песчаников , алевролитов и конгломератных пород, что указывает на речную среду , в которой также были озера, поймы и разветвленные каналы . [9] [12]
Современная фауна
[ редактировать ]Из всех мезозойских образований на северо-востоке Таиланда в Сан-Кхуа имеются самые многочисленные и разнообразные окаменелости. [13] Помимо Фувиангвенатора и Вайураптора , [2] в этом регионе обитали многочисленные другие тероподы, включая спинозаврида сиамозавра , [13] большой теропод Siamotyrannus , безымянный спинозаврид и безымянный кархародонтозаврид . [10] [14] В этом районе также обитали многочисленные мелкие тероподы, в том числе орнитомимозавр Kinnareemimus и безымянный компсогнатид . [15] многочисленные зауроподы В этом районе также известны , включая Phuwiangosaurus и несколько безымянных форм. Однако каких-либо птицетазовых животных . в этой формации до сих пор не обнаружено [10]
Пресноводная жизнь в формации Сан Хуа изобилует. К ним относятся неозухи Siamosurus , Sunosurus и Theriosuchus , многочисленные виды черепах , амиообразные рыбы, несколько гибодонтиформных акул и пресноводные двустворчатые моллюски . [12] Из этой формации также известен неопределенный птерозавр . [16]
См. также
[ редактировать ]- 2019 год в палеонтологии архозавров
- Аптское вымирание
- Группа Корат
- Список азиатских динозавров
- Палеонтология в Таиланде
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Самати, Адун; Сутитхорн, Суравек; Прадит, Накорн; Сутитхорн, Варавуд (01 марта 2022 г.). «Новый материал Phuwiangvenator yaemniyomi (Dinosauria: Theropoda) из типового местонахождения: значение для ранней эволюции Megaraptora» . Меловые исследования . 131 : 105093. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105093 . ISSN 0195-6671 . S2CID 244363244 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Самати, А.; Чантасит, П.; Мартин Сандер, П. (май 2019 г.). «Два новых базальных целурозавровых теропода из формации Сан Хуа нижнего мела в Таиланде» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 239–260. дои : 10.4202/app.00540.2018 .
- ^ Jump up to: а б с д Самати, Адун; Велуванарак, Джаккрапат; Дуаньяй, Пуньяви; Кайкаев, Сирипат; Сутитхорн, Суравек (январь 2023 г.). «Необычная плюсневая кость динозавра-теропода из нижнего мела Таиланда: первое детальное исследование палеопатологии Мегараптора» . Историческая биология : 1–6. дои : 10.1080/08912963.2023.2166833 . S2CID 255902629 .
- ^ Jump up to: а б с Роланд, Алексис М.; Мотта, Матиас Дж.; Агнолин, Фредерик Л.; Враг Макото; Цуихидзи, Таканобу; Новас, Фердинанд Э. (2022). «Крупные Megaraptoridae (Theropoda: Coelurosauria) из верхнего мела (маастрихта) Патагонии, Аргентина » Научные отчеты 12 (1): 6318. doi : 10.1038/s41598-022-09272-z . ПМЦ 9042913 . ПМИД 35474310 .
- ^ Апестегия С., Смит Н.Д., Хуарес Валерири Р., Маковицкий П.Дж. (2016). «Необычный новый теропод с дидактильным манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157793. Бибкод : 2016PLoSO..1157793A . дои : 10.1371/journal.pone.0157793 . ПМЦ 4943716 . ПМИД 27410683 .
- ^ Jump up to: а б Кау, Андреа (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров» (PDF) . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 63 (1): 1-19. дои : 10.4435/BSPI.2024.08 .
- ^ Кау, Андреа (2021). «Комментарии о мезозойских динозаврах-тероподах из Италии» . Труды Общества естествоиспытателей и математиков Модены . 152 :81–95.
- ^ Jump up to: а б Арансиага Роландо, Алексис М.; НОВАС, Фернандо Э.; Кальво, Хорхе О.; Порфири, Хуан Д.; Дос Сантос, Доменика Д.; Ламанна, Мэтью К. (2023). «Реконструкция грудной шишки и форсированной мускулатуры Мегараптора (Dinosauria: Theropoda)» . Анатомическая запись . 306 (7): 1804–1823. дои : 10.1002/ar.25128 . PMID 36647300 . S2CID 255939861 .
- ^ Jump up to: а б Такер, Райан Т.; Хайланд, Итан Г.; Гейтс, Терри А.; Кинг, М. Райан; Робертс, Эрик М.; Фоли, Эллиот К.; Берндт, Дэвид; Ханта, Раттанафорн; Хансубха, Саса-он; Асвасерилерт, Васини; Занно, Линдси Э. (2022). «Возраст, история отложений и палеоклиматическая обстановка скоплений динозавров раннего мела из формации Сан Хуа (группа Корат), Таиланд» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 601 : 111107. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111107 . S2CID 249702713 .
- ^ Jump up to: а б с Баффето, Эрик; Сутитхорн, Варавуд (1999). «Фауна динозавров формации Сан-Кхуа в Таиланде и начало меловой радиации динозавров в Азии» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 150 (1–2): 13–23. Бибкод : 1999PPP...150...13B . дои : 10.1016/S0031-0182(99)00004-8 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Баффето, Эрик; Жиль, Кюни; Ле Лефф, Жан; Сутитхорн, Варавуд (2009). Позднепалеозойские и мезозойские континентальные экосистемы Юго-Восточной Азии . Лондон: Лондонское геологическое общество . стр. 2–3. дои : 10.1144/SP315 . ISBN 978-1862395633 .
- ^ Jump up to: а б Эрик, Бюффето; Варавуд, Сутитхорн (1998). Холл, Роберт; Холлоуэй, Джереми Д. (ред.). «Биогеографическое значение мезозойских позвоночных Таиланда» . Биогеография и геологическая эволюция Юго-Восточной Азии . Лейден, Нидерланды: Издательство Backhuys: 83–90.
- ^ Jump up to: а б Самати, Адун; Сандер, П. Мартин; Чантасит, Форнфен (2021). «Спинозаврид из Таиланда (формация Сан-Хуа, ранний мел) и повторная оценка Camarillasaurus cirugedae из раннего мела Испании» . Историческая биология . 33 (12): 3480–3494. дои : 10.1080/08912963.2021.1874372 . S2CID 233884025 .
- ^ Баффето, Эрик; Сутитхорн, Варавуд (январь 2012 г.). «Теропод кархародонтозаврид (Dinosauria, Saurischia) в формации Сан Хуа (ранний мел, баррем) Таиланда» . Тезисы докладов EAVP, 2012 г .: 27–30.
- ^ Баффето, Эрик; Сутитхорн, Варавуд; Ле Лефф, Жан; Хансубха, Саса-Он; Тонг, Хайян; Вонгко, К. (январь 2005 г.). «Фауна динозавров из формации Хок Круат (ранний мел) Таиланда» . Международная конференция по геологии, геотехнологии и минеральным ресурсам Индокитая (GEOINDO 2005) : 575–581.
- ^ Кюни, Жиль; Сутитхорн, В. (1 января 2003 г.). «Зуб птеродактилоида из формации Сан Хуа (ранний мел) Таиланда» . Журнал Университета Махасаракхама . 22 : 92–98.
