✖


Jump to content

Лимузен

Лимузен
Схема скелета, показывающая сохранившиеся останки экземпляра голотипа.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Ноазавриды
Подсемейство: † Элафрозаврины
Род: † Лимузавр
Сюй и др. , 2009 г.
Разновидность:
† Л. неразрывный
Биномиальное имя
† Лимузавр неразрывный
Сюй и др. , 2009 г.

Лимузавр — это род динозавров теропод - , который жил на территории современного Китая в позднеюрском периоде , примерно 161–157 миллионов лет назад. Тип и единственный вид Limusaurus inextricabilis был описан в 2009 году по экземплярам, ​​обнаруженным в Верхний Шишугоу в Джунгарской котловине Китая формации . Название рода состоит из латинских слов, означающих «грязь» и «ящерица», а название вида означает «невозможно выбраться», оба относятся к этим экземплярам, ​​которые, возможно, умирают после того, как завязли в трясине. Лимузавр был маленьким, стройным животным, около 1,7 м (5 футов 7 дюймов) в длину и 15 кг (33 фунта) весом, с длинной шеей и ногами, но очень маленькими передними конечностями (с редуцированными первым и четвертым пальцами). С возрастом он претерпел радикальную морфологическую трансформацию: пока у молодых особей были зубы, эти зубы с возрастом полностью утратились и заменились клювом. Некоторые из этих особенностей были сходны с более поздними тероподами -орнитомимидами, а также с более ранними шувозавридами , не являющимися динозаврами .

Лимузавр был первым известным представителем группы Ceratosauria из Азии. Он принадлежал к Noasauridae , семейству маленьких и легко сложенных цератозавров , наряду со своим ближайшим родственником Elaphrosaurus . Характер пальцев редукции у лимузавра был использован для подтверждения гипотезы о том, что трехпалая рука столбнячных теропод является результатом потери первого и пятого пальцев от предковой руки пятипалого теропода, оспариваемая гипотеза, которая актуальна. к эволюции птиц . Переход к беззубости у взрослых, вероятно, соответствовал переходу от всеядности к травоядности , что подтверждается наличием гастролитов у взрослых (камней в желудке). Поскольку многие экземпляры были найдены вместе, возможно, лимузавр жил группами. Его окаменелости были обнаружены в породах, датируемых оксфордским возрастом. Особи лимузавра (вместе с другими мелкими животными), по-видимому, увязли в грязевых ямах, образовавшихся из-за следов гигантских динозавров- зауроподов .

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Карта с указанием местности Вукайвань
Карта, показывающая местность Вукайвань ( ⬤ ) в Китае, где лимузавра. были найдены все экземпляры

В период с 2001 по 2006 год китайско-американская группа палеонтологов, исследующая местность Уцайвань в формации Шишугоу в северо-восточной части Джунгарского бассейна в Синьцзяне , Китай, обнаружила три костных пласта (с номерами TBB 2001, TBB 2002 и TBB 2005, обнаруженные Т. . Ю и Дж. Мо). В костных слоях преобладали останки мелких динозавров -теропод , представляющих как минимум три рода, большинство из которых принадлежало небольшому цератозавру , первому представителю этой группы, обнаруженному в Азии. Сложенные в кучу скелеты из этих костяных пластов были вывезены с поля блоками, покрыты гипсом и заключены в ящики. Была изготовлена ​​смоляная отливка блока TBB 2001, что сделало его доступным для изучения после извлечения образцов из исходной матрицы . За исключением одного, все образцы из этого блока смонтированы в отливке блока в полуготовом состоянии . [1] [2]

Музейный экспонат двух скелетов в исходном положении, в котором они были найдены.
Голотип и присвоенный экземпляр (вверху справа) выставлены в Токио.

В 2009 году маленького цератозавра описал палеонтолог Сюй Син и его коллеги, которые назвали его Limusaurus inextricabilis . Название рода состоит из слов limus , что на латыни означает «ил» или «трясина», и saurus , что по-гречески означает «ящерица», а название вида означает «невозможно высвободиться»; оба названия относятся к тому, как эти экземпляры, по-видимому, умерли после того, как завязли в болоте. [2] Название также переводится как «болотная ящерица, которая не смогла убежать». [3] В описание включены данные двух экземпляров, хранящихся в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине : голотип (подвзрослый человек, каталогизированный под номером экземпляра IVPP V 15923) представляет собой почти полный и сочлененный (все еще соединенный) скелет, отсутствующий. только самые задние хвостовые позвонки и сохранились рядом с другим экземпляром (крупным молодым человеком, IVPP V 20098), у которого отсутствует передняя часть скелета. Другой (взрослая особь, IVPP V 15304, неточно обозначенный номером IVPP V 16134 в оригинальном описании) представляет собой также почти полный и сочлененный экземпляр, у которого отсутствует только череп, и он крупнее голотипа. [2] [4]

Семнадцать дополнительных экземпляров лимузавра были описаны палеонтологом Шуо Ваном и его коллегами в 2017 году и извлечены из тех же блоков, что и описанные в 2009 году. Эти экземпляры включают шесть молодых особей (возрастом один год или меньше), десять молодых особей (возраст от двух до шести лет). и один взрослый (старше шести лет). Эти образцы также хранятся на ИВПП. [1] [4] Первоначально считалось, что беззубые взрослые особи и зубастые молодые особи относятся к разным видам динозавров, и их изучали отдельно, пока не выяснилось, что они представляют один и тот же вид. [5]

Описание

[ редактировать ]
Схема сравнения размеров лимузавра с человеком
Размер взрослого и молодого лимузавра по сравнению с человеком.

Лимузавр был маленьким и стройным животным. Голотип (который первоначально считался взрослым на основании уровня сращения его костей, но позже, при анализе вместе с другими экземплярами, стал полувзрослым), по оценкам, имел длину около 1,7 м (5 футов 7 дюймов). [2] а вес животного оценивается в 15 кг (33 фунта). По оценкам, один взрослый экземпляр был на 15% крупнее голотипа. [6] [4] Некоторые особенности животного, такие как маленькая голова с большими орбитами (глазными отверстиями), беззубые челюсти, длинная шея и ноги, были очень похожи на таковые у меловых теропод -орнитомимид , а также триасовых нединозавровых шувозавридов . представляет собой важный случай конвергентной эволюции между этими тремя отдельными группами архозавров . [2] Хотя Лимузавра иногда изображали с перьями и, возможно, они у него были, прямых доказательств существования таких структур нет. [3] [7] [8]

Череп

[ редактировать ]
Маркированная схема, показывающая череп, его отдельные кости и отверстия.

Череп лимузавра был относительно высоким и коротким, примерно в половину длины бедренной кости (верхней бедренной кости). Кончик его челюстей был покрыт клювом — особенность, ранее неизвестная у нецелурозавровых теропод , таких как лимузавр (к целурозаврам относятся наиболее птицеподобные динозавры). Как и у большинства динозавров, череп имел пять основных окон (отверстий): наружную ноздрю (костную ноздрю), орбиту, предглазничное окно (между ноздрей и глазом), а также верхнее и нижнее височные отверстия (сверху и сверху) . сторону задней части черепа соответственно). Как и у других цератозавров, части костной ноздри были образованы верхней челюстью (костью верхней челюсти); кроме того, предглазничное отверстие было пропорционально небольшим, а задняя часть носовой кости образовывала части полости, содержащей это отверстие. Наружная ноздря была крупной и располагалась назад, как у теропод столбняка. Орбита была большой, а латеральное височное окно не было таким большим, как можно было бы ожидать от более производные (или «продвинутые») представители Ceratosauria. Уникально для лимузавра внутренний нижний край предчелюстной кости , самой передней кости верхней челюсти, был выпуклым. Носовая кость отличалась наличием «полки» на боку, была короткой, широкой, составляла менее одной трети длины крыши черепа и в два раза длиннее своей ширины. Нижняя часть слезной кости, образующей передний край глазного отверстия, уникальна тем, что сильно наклонена вперед. Скуловая кость , образующая дно глазного отверстия, была тонкой, а ее ветви (или ветви) имели стержневидную форму, что также характерно для этого рода. [2] [4]

Нижняя челюсть цератозавров была пронизана обычно большим нижнечелюстным окном . У лимузавра она была особенно крупной, составляя 40% длины всей нижней челюсти, что является отличительной чертой рода. ( Зубная кость зубная кость в передней части нижней челюсти) была короткой по сравнению с остальной частью нижней челюсти, как и у других цератозавров. Передний конец зубной кости был загнут вниз и имел выпуклый внутренний край, как у родственного Masiakasaurus . Угловая кость нижней челюсти располагалась значительно вперед по отношению к заднему концу нижней челюсти, как и у других цератозавров. У молодых особей было по девять зубов с каждой стороны верхней челюсти и по двенадцать с каждой стороны нижней; по мере роста они постепенно терялись и исчезали к взрослому возрасту. [2] [4]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Художественная реконструкция жизни Лимузавра
Восстановление жизни

( Шейные позвонки шейные позвонки) лимузавра были удлиненными, как у близкородственного элафрозавра , а сама шея была длинной. Аксис ( (второй шейный позвонок) не имел плевроцеля (выемки) на переднем конце и отверстий отверстий) в нервной дуге , которые наблюдаются у производных цератозавров. Как и у других ноазавридов , нервные отростки шейных позвонков были расположены ближе к переднему концу позвонков, чем у других теропод. [2]

Примечательно, что лопатка (лопатка) имела выступающий гребень на переднем крае. Он также имел сравнительно высокий акромиальный отросток . Грудина . слилась в единую большую сплошную пластину - еще одна особенность, которая развилась независимо у целурозавров (конвергентная эволюция) У Лимузавра также была вилка , или поперечный рычаг, ранее неизвестная среди цератозавров. Головка плечевой кости (кость плеча) была выпуклой, а дельтопекторальный гребень , направленный вперед костный выступ плечевой кости, служивший для прикрепления мышц, был длинным и угловатым; эти особенности были типичны для цератозавров. В предплечье лучевая кость была длиннее локтевой , а локтевой отросток отсутствовал — костное расширение на верхнем конце локтевой кости, служившее для прикрепления мышц, у Limusaurus . Оба признака считаются отличительными признаками рода. Как и у других цератозавров, окостеневшие кости запястья отсутствовали. [2]

Схема передней конечности и грудного пояса

Как это типично для цератозавров, руки и кисти лимузавра были значительно редуцированы, даже в большей степени, чем у цератозавра . У Лимузавра было три пальца (три средних) по сравнению с пятью пальцами у более базальных родственников; он был уникален тем, что первый палец полностью отсутствовал, а первая пястная кость была короче остальных пястных костей. Вторая пястная кость была более крепкой, чем остальные пястные кости, что является еще одной отличительной особенностью рода. Второй палец имел три фаланги (кости пальцев). У третьего пальца также было только три фаланги, в отличие от четырех у других ранних теропод. Хотя четвертый палец не сохранился, кончик четвертой пястной кости указывает на наличие сустава и , следовательно, на наличие фаланги; вполне вероятно, что это была единственная фаланга четвертого пальца. [2] [8] [9] ( Ногтевые кости когтевые кости) пальцев были короткими, толстыми и расширенными у основания. [10] По бокам у них было две бороздки — особенность, также обнаруженная у Масиаказавра . [2]

Среди костей таза была подвздошная кость маленькой и наклоненной к средней линии тела, как это было у элафрозавра . Как и у других цератозавров, нижний конец («ботинок») лобка был большим и расширенным. Уникальный для этого рода, он имел крючковидную форму, направленную назад, и имел гребни с каждой стороны. Удлиненные ноги лимузавра имели пропорции, хорошо приспособленные к бегу, причем их нижние сегменты были намного длиннее бедренной кости: большеберцовая кость , сращение большеберцовой кости (голени) и костей предплюсны , была в 1,2 раза длиннее бедренной кости, а стопа была в 1,3 раза длиннее бедренной кости. Ноги были в 1,8 раза длиннее туловища. Верхняя половина бедренной кости имела треугольную форму в поперечном сечении, что характерно для Masiakasaurus . трех Плюсневые кости опорных пальцев стопы располагались дугой, при этом четвертая плюсневая кость была прямой и плотно прилегала к третьей на всей своей длине; эти особенности уникальны для Лимузавра . Hallux . (первый палец или прибылый коготь) был уменьшен и составил всего 17% длины третьей плюсневой кости, что является еще одной уникальной особенностью Как и у других цератозавров, когти стопы имели по бокам две бороздки. [2]

Классификация и эволюция

[ редактировать ]

Лимузавр был классифицирован как базальный представитель Ceratosauria Сюй и его коллегами в 2009 году (которые также считали близкородственного элафрозавра таковым ). У него было несколько общих черт черепа с базальными тероподами, такими как другие цератозавры и целофизоиды , но он также имел ряд общих черт, включая клюв и сросшуюся грудину, конвергентно с более поздними целурозаврами. [2] Исследование, проведенное в 2012 году палеонтологами Диего Полем и Оливером Раухутом, также показало, что лимузавр и элафрозавр являются базальными цератозаврами в своем филогенетическом анализе . [11] в то время как исследование 2010 года, проведенное палеонтологом Мартином Эскуррой и его коллегами, поместило их в более развитую группу Abelisauroidea внутри Ceratosauria. [12]

Исследование, проведенное палеонтологами Оливером Раухутом и Мэтью Каррано в 2016 году, показало, что лимузавр является более производным и группируется вместе с элафрозавром в семействе абелизавроидов Noasauridae. Вместе с еще не названным таксоном, представленным экземпляром CCG 20011 и не включенным в другие анализы, эти два таксона образовали кладу Elaphrosaurinae ; Внутри этой группы Элафрозавр и CCG 20011 были ближе друг к другу, чем к Лимузауру . Laevisuchus и Deltadromeus были помещены в основу группы Noasaurinae и Elaphrosaurinae внутри Noasauridae. У единственного известного экземпляра элафрозавра среди других элементов отсутствуют череп и руки, и его сходство долгое время оставалось неясным (его часто считали орнитомимозавром с 1928 года и вплоть до 1990-х годов), пока не был найден более полный лимузавр . Открытие Лимузавра позволило экстраполировать полную длину Элафрозавра , составляющую 6,0–6,3 м (19,7–20,7 футов). [13] [14] Ван и его коллеги в 2017 году также обнаружили, что Limusaurus и Elaphrosaurus входят в кладу Elaphrosaurinae семейства Noasauridae. Варианты их анализа также выявили спинострофеуса как возможный дополнительный элафрозаврин. Noasauridae были помещены в положение вне Neoceratosauria , группы, включающей Ceratosaurus и Abelisauridae . [15] Итальянский палеонтолог Криштиану Даль Сассо и его коллеги в 2018 году обнаружили, что лимузавр тесно связан со спинострофеем , тогда как элафрозавр занимает более базальное положение. [16] Исследование палеонтолога Макса Лангера и его коллег, проведенное в 2019 году и основанное на том же наборе данных, который использовался в исследовании 2016 года, также сгруппировало лимузавра вместе с элафрозавром и CCG 20011. [17] Аргентинский палеонтолог Маттиа Байано и его коллеги в 2020 году обнаружили, что лимузавр образует кладу с элафрозавром, а также с новым родом Huinculsaurus . [18]

Чтобы проверить влияние экстремальных анатомических изменений с ростом лимузавра , Ван и его коллеги в своем исследовании 2017 года провели отдельные анализы, основанные только на анатомии взрослых особей или на анатомии как взрослых, так и юношей. В другом анализе каждая особь лимузавра рассматривалась как независимая единица. Все молодые особи лимузавра были сгруппированы вместе, за исключением взрослых экземпляров, что показывает, что их анатомия значительно изменилась в процессе роста. Включение или исключение ювенильных особенностей мало повлияло на место лимузавра на филогенетическом дереве. [15]

ниже На кладограмме показано положение Limusaurus внутри Noasauridae по данным Байано и его коллег, 2020: [18]

Схема, показывающая реконструированный скелет родственного элафрозавра.
Известны кости родственного элафрозавра , сходство и внешний вид которого были неясны до открытия лимузавра.
Ноазавриды

является первым известным цератозавром, обнаруженным в Азии, Помимо того, что лимузавр также является одним из самых ранних известных представителей группы, живших на оксфордской стадии юрского он периода (приблизительно 161-157 миллионов лет назад). По словам Сюй и его коллег, это открытие показывает, что фауна азиатских динозавров была менее эндемичной в период от средней до поздней юры, чем считалось ранее, и предполагает возможную сухопутную связь между Азией и другими континентами в этот период. [2] Биолог Йозеф Штиглер и его коллеги заявили в тезисах конференции 2014 года, что лимузавр - самый ранний известный беззубый теропод, а также единственный теропод, не относящийся к птицам, который, как известно, имел сильную двустороннюю редукцию пальцев (поскольку внешние пальцы были уменьшены в размере). [19]

Гомология цифр

[ редактировать ]

У большинства базальных теропод было пять пальцев на руке . По линии, ведущей к птицам, число пальцев на руке уменьшалось; к появлению группы Tetanurae , в которую входят птицы, с руки исчезло два пальца, осталось три. Традиционно предполагалось, что потерянные цифры были двумя крайними цифрами, то есть цифрами IV и V, в процессе, известном как боковое уменьшение цифр (LDR). Согласно этому сценарию, три пальца, сохранившиеся у столбняков, были гомологичны (эволюционно соответствуют) пальцам I, II и III базальных теропод, что имело значение для эволюции птиц . [2] [20]

Схема, показывающая эволюцию руки теропода.
Диаграмма, показывающая эволюцию руки теропода , в том числе руки лимузавра , согласно гипотезе Даля Сассо и его коллег в 2018 году.

Однако гипотеза LDR противоречит некоторым эмбриологическим исследованиям на птицах, которые показывают, что из пяти участков развития развиваются три средних пальца (II, III, IV). Это несоответствие было предметом дискуссий на протяжении почти 200 лет. [21] и был использован палеорнитологом Аланом Федуччиа для подтверждения гипотезы о том, что птицы произошли не от теропод, а от какой-то другой группы архозавров, потерявших первый и пятый пальцы. [22] Среди палеонтологов распространенное мнение о происхождении птиц состоит в том, что птицы являются динозаврами-тероподами. [23] Для объяснения несоответствия морфологических и эмбриологических данных в контексте происхождения птиц палеонтологами Тони Талборном и Тимом Хэмли в 1982 году был разработан альтернативный LDR сценарий. В этом сценарии I и V пальцы теропод редуцировались в процессе Двустороннее уменьшение цифр (BDR), при этом оставшиеся цифры становятся похожими на прежние цифры I-III. [2] [24] лимузавра Первоначально Сюй и его коллеги рассматривали группы в качестве доказательства гипотезы BDR в 2009 году из-за того, что он — и другие цератозавры — имели редуцированный первый палец, причем эти исследователи предположили, что аналогичная картина редукции произошла среди столбняков ( сестринской цератозавры). [2] [25]

Было предложено несколько других гипотез для улучшения и согласования гипотез LDR и BDR. Одна из наиболее популярных гипотез, впервые разработанная биологом-эволюционистом Гюнтером П. Вагнером и палеонтологом Жаком Готье в 1999 году: [26] включает «сдвиг кадра» цифр; первый палец не растет на первом участке развития из-за отсутствия необходимых сигналов, что приводит к смещению I-III пальцев в позиции II-IV. Таким образом, хотя пальцы I-III от предкового теропода сохраняются, они не растут в том же месте. [9] [20] [27] [28] [29] [30] Версия гипотезы о сдвиге рамки, модифицированная для включения как элементов BDR, так и ископаемых свидетельств лимузавра и других теропод, гипотезы биолога Даниэля Чапека и его коллег «палец вниз» от 2014 года, предполагает, что этот сдвиг рамки произошел после редукции обоих первых и четвертые пальцы в линии теропод. [31] Основная альтернативная гипотеза, поддерживаемая Сюй и его коллегами, известная как «гипотеза бокового сдвига», рассматривает частичный, ступенчатый сдвиг рамки, при котором из четырехпалой руки с уменьшенными I и IV пальцами I полностью исчезает, в то время как IV развивается. в полноценный палец, причем II-IV принимает морфологию бывшего I-III. [2] [20] [32]

В ответе 2009 года на описание лимузавра Сюй и его коллегами биолог Александр Варгас, Вагнер и Готье заявили в 2009 году, что вполне вероятно, что цератозавры перенесли BDR независимо от столбняка и, следовательно, не имеют никакого отношения к вопросу гомологии птичьих пальцев. [30] Сюй и его коллеги ответили в 2011 году, что они по-прежнему считают поэтапный сдвиг более правдоподобным, чем скрытый сдвиг кадра. [32] Как показал тератологический анализ, проведенный биологом Джеффри Гинаром в 2016 году, аббревиатура ( мезомелия ) и потеря пальцев ( гипофалангия ) в передних конечностях лимузавра, вероятно, являются результатом аномалии развития, которая появилась исключительно и сохранялась на протяжении всей эволюционной линии цератозавров. и не связан с паттерном цифровой редукции и сдвига рамки считывания, которые наблюдаются у больных столбняком. [9] Каррано и палеонтолог Джона Шуаньер предположили в 2016 году, что это подтверждается руками цератозавров Ceratosaurus , Berberosaurus и Eoabelisaurus, имеющими плезиоморфные (то есть более похожие на предковое состояние теропод, чем на производных абелизавров) пястные кости, сравнимые с костями более базальных костей. теропод Дилофозавр . [33] Сюй и биолог Сьюзан Макем заявили в 2013 году, что разные пути развития цератозавров и столбняков связаны с различиями в функциях передних конечностей; Столбняки использовали свои руки для захвата добычи, в то время как руки цератозавров почти наверняка не играли никакой роли в хищничестве. [20] Анализ наследственных состояний (оценка исходной анатомии группы), проведенный Далем Сассо и его коллегами в 2018 году, также показал, что сокращение пальцев, наблюдаемое у лимузавра, происходило независимо от такового у столбняков. Согласно этому анализу, смещение оси с позиции IV пальца на III произошло в основании столбняка после потери четвертого пальца. [16]

Палеобиология

[ редактировать ]

Рост

[ редактировать ]
Фотография черепа молодого лимузавра.
Череп молодой особи ИВПП 20093 В; у экземпляра есть зубы, утраченные у взрослых

Образцы лимузавра демонстрируют 78 различных анатомических изменений, произошедших по мере роста животных. средней В частности, их головы стали пропорционально мельче, кости руки удлинились, а «крючок» лобка стал длиннее. У взрослых также выпрямилось стержень квадратной кости черепа, а кончики нижних челюстей стали более опущены вниз. [4]

Самым очевидным изменением, произошедшим во время роста лимузавра, была полная потеря зубов у молодых особей у взрослых. Молодые особи начинали с одного зуба в каждой предчелюстной кости, восьми в каждой верхней челюсти и не менее двенадцати в каждой половине нижней челюсти (всего не менее 42 зубов). На следующем этапе были утрачены первый, шестой и восьмой зубы на каждой верхней челюсти, а также шестой в каждой половине нижней челюсти, хотя лунки еще сохранились, а в нижней челюсти остался небольшой замещающий зуб. лунка шестого нижнего зуба (всего остается не менее 34 зубов). На этом этапе использование зубов и нормальная замена зубов, вероятно, прекратились или сократились, поскольку ни один из еще прорезавшихся зубов не имеет следов стирания или резорбции . По мере роста экземпляров трансформация становилась более радикальной. У полувзрослых и взрослых особей старше года все зубы отсутствовали. КТ показывает, что на верхней челюсти взрослого человека осталось только пять пустых зубных лунок; все лунки нижней челюсти срослись в один полый канал, а остальные лунки зубов были облитерированы. [4]

Потеря зубов с возрастом у лимузавра — наиболее крайний случай изменения морфологии зубов с возрастом, зафиксированный среди динозавров. Лимузавр — один из немногих известных челюстных позвоночных, у которых зубы полностью утрачиваются в процессе роста. Другие известные примеры — барабулька и полосатая барабулька , несколько панцирных сомов и утконос . Между тем, его сложный характер потери зубов, как спереди, так и сзади, наиболее похож на таковой у птичьего Jeholornis . [15] [34] Раннее прекращение замены зубов, возможно, было результатом регрессии зачатков замещающих зубов в течение первого года, как у скрытого хамелеона . [15] [35] Замена зубов клювом в процессе роста лимузавра предполагает, что клювы у других линий теропод, да и вообще у клювачих животных, возможно, развивались гетерохронно , то есть клювы сначала появлялись у взрослых, а затем постепенно появлялись у молодых особей по мере развития этих линий. . Это соответствует наличию генетических сигнальных путей (молекулярных процессов), которые контролируют формирование зубов у птиц. [4] [15] [36]

Ван и его коллеги проанализировали годичные кольца (видимые на срезах костей и аналогичные годичным кольцам деревьев ) большеберцовых костей различных стадий развития лимузавра . в 2017 году и обнаружили, что животное достигло зрелости скелета в возрасте шести лет Костная ткань в основном состояла из фиброламеллярной кости (внутренние волокна которой дезорганизованы). [37] ), что указывает на лимузавра ; быстрый рост [4] напротив, ноазаврины Masiakasaurus и Vespersaurus имели кости с параллельными волокнами, что свидетельствовало о более медленном росте, возможно, из-за более сухой и бедной ресурсами среды, в которой они жили. [38] У более старых экземпляров самые внешние годичные кольца расположены очень близко друг к другу (образуя так называемую внешнюю фундаментальную систему), что указывает на то, что у этих особей быстрый рост прекратился. [4]

Кормление и диета

[ редактировать ]
Художественная реконструкция жизни
Реставрация беззубого взрослого человека

Анатомические особенности лимузавра, такие как маленькая голова с беззубыми челюстями и длинная шея, были интерпретированы Сюй и его коллегами как указывающие на травоядную диету в 2009 году. [2] Палеонтолог Линдсей Э. Занно и его коллеги обнаружили в 2011 году, что взрослые экземпляры лимузавра демонстрируют морфологические черты, связанные с травоядностью, которые являются общими с другими группами травоядных теропод, включая орнитомимозавров , теризинозавров , овирапторозавров и альварезсауроидов , а также троодонтида Jinfengopteryx . [39] Ван и его коллеги отметили, что взрослые экземпляры, в частности, характеризуются наличием гастролитов (проглоченных камней, остающихся в желудке), причем у пожилых людей гастролиты крупнее и многочисленнее, чем у молодых особей. Размер и количество этих гастролитов сравнимы с гастролитами птиц у молодых взрослых и орнитомимозавров и овирапторозавров у пожилых людей. Все эти группы теропод использовали гастролиты для переработки растительного сырья, что позволяет предположить, что лимузавр делал то же самое; Увеличение количества гастролитов у пожилых людей может указывать на способность кишечника более тонко перерабатывать растительные вещества по мере их старения. Изотопный анализ доступных экземпляров лимузавра также показал, что взрослые особи последовательно соответствуют изотопным сигнатурам других травоядных динозавров. В ходе того же анализа было обнаружено, что молодые и взрослые особи сильно различаются по изотопным характеристикам; это указывает на то, что молодые особи, вероятно, были всеядными (питались как животными, так и растениями), но с возрастом перешли на строгую травоядность. Это сравнимо с изменением рациона питания вышеупомянутых кефалей и панцирных сомов. [4]

Социальное поведение

[ редактировать ]

В 2010 году палеонтолог Дэвид А. Эберт и его коллеги предположили, что большое количество экземпляров лимузавров в грязевых ямах формации Сишугоу указывает на то, что они либо были в изобилии среди мелких позвоночных животных в этом районе, либо что пойманные особи были затянуты туда. Они сочли маловероятным, что животные попадали в ловушку по каким-либо причинам, кроме размера, и указали, что трудно объяснить, почему травоядных животных, таких как лимузавр, привлекают места, где завязли другие животные, поэтому они считали наиболее вероятным, что большее количество Окаменелости лимузавра объяснялись их обилием. Эти авторы также предположили, что предполагаемая численность лимузавра в этом районе и свидетельства последовательных и быстрых захоронений каждой особи позволили предположить, что лимузавр был стадным и жил группами. Есть некоторые свидетельства стадности многих мелких теропод и того, что, возможно, существовало социальное поведение, связанное с возрастом, но остается неизвестным, содержат ли костные пласты Образцы лимузавра сохраняют признаки социальности и сегрегации, связанные с возрастом. [1] В 2018 году палеонтолог Рафаэль Делькур согласился, что, поскольку и Лимузавр , и Масиаказавр были обнаружены в скоплениях, состоящих из нескольких экземпляров каждый, это позволяет предположить, что эти маленькие цератозавры жили группами. [40]

Палеосреда

[ редактировать ]
Художественная реконструкция среды обитания лимузавра.
Реставрация двух Гуаньлунов и Иньлуна , современников Лимузавра, в формации Шишугоу.

Все известные окаменелости лимузавра были извлечены из формации Шишугоу, последовательности осадочных пород , которые отложились на северо-восточной окраине бассейна Джунгарского мыса и имеют толщину около 350–400 м (1150–1310 футов). Образование датируется поздней юрой , примерно 161–157 миллионов лет назад. Лимузавр встречается в верхней части формации, которая представляет собой разнообразные среды обитания, включая аллювиальные конусы и аллювиальные равнины , ручьи , водно-болотные угодья и мелководные озера . Во времена, когда жил Лимузавр , окружающая среда была относительно теплой и сухой, судя по обилию угля и богатых углеродом месторождений. [1] [2] [41] Климат, вероятно, был сезонным из-за муссонного влияния, с теплым влажным летом и сухой зимой. [42] Климат способствовал росту богатой лесной среды; В лесу преобладали деревья араукарии , а подлесок занимал папоротники Coniopteris , Anglopteris и Osmunda , хвощи Equisetites и кустарники Elatocladus . [43]

В среде формации Сишугоу обитало разнообразное сообщество животных. По окаменелостям известно более 35 видов позвоночных, в том числе не менее 14 видов динозавров. [1] К современникам лимузавра в местонахождении Уцайвань относятся тероподы Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun и Shishugounykus ; зауропод ​ Mamenchisaurus ; птицетазовые ​ Gongbusaurus , Yinlong и Hualianceratops ; цинодонт ​ Юанотерий ; млекопитающее Acuodulodon ; крокодилообразный и еще один безымянный крокодилообразный , Nominosuchus обнаруженный вместе с голотипом Limusaurus ; и черепахи Xinjiangchelys и Annemys . [44] [45] Маленькие динозавры-тероподы, как правило, редки в летописи окаменелостей. По мнению Эберта и его коллег, высокая распространенность лимузавра указывает на то, что численность мелких теропод недооценивается в других местах, поскольку эти животные, как правило, с меньшей вероятностью окаменевают. [1]

Тафономия

[ редактировать ]
Фотография ископаемых образцов в живом положении и поясняющая диаграмма, показывающая скелеты.
Блок, содержащий голотип (зеленый), гастролиты (красный), назначенный образец (синий) и безымянный крокодилообразный (фиолетовый).

Известный ископаемый материал лимузавра состоит из больших скоплений особей, погрязших в грязевых ямах, которые также были названы «ямами смерти динозавров» в статье Эберта и его коллег 2010 года, в которой изучалась тафономия экземпляров внутри них (изменения, произошедшие во время их распад и окаменение), а также в сообщениях СМИ. [1] [5] [46] Две грязевые ямы, содержащие экземпляры лимузавра, были обнаружены на одном и том же стратиграфическом уровне, а третья находилась примерно на 6,5 м (21 фут) выше в стратиграфической колонке . [4] Грязевые ямы имеют ширину около 2 м (6 футов 7 дюймов) и глубину от 1 до 2 м (от 3 футов 3 дюймов до 6 футов 7 дюймов). Грязевые ямы встречаются в характерных слоях горных пород, прослеживание которых можно проследить на расстояние от сотен метров до километров. Эти слои, хотя и не сами ямы, представляют собой бледноцветные слоистые последовательности аргиллитов толщиной от 0,5 до 2 м (от 1 фута 8 дюймов до 6 футов 7 дюймов). Аргиллиты, вероятно, накапливались либо в стоячей воде, либо в водонасыщенном субстрате; следы корней в верхней части слоев указывают на болотистую среду. Один из слоев покрыт корковым слоем аргиллита, что указывает на почвообразование и воздействие воздуха. Вулканические минералы, обнаруженные в слоях аргиллита, указывают на вулканические события во время отложения. Сами грязевые ямы представляют собой аргиллит от илистого до песчаного цвета коричневого цвета с обильными фрагментами растений и следами корней. По их краям пластинки окружающего аргиллита деформированы или усечены, что позволяет предположить, что аргиллит был частично жидким, пластичным и хрупким в то время, когда откладывались скелеты. Внутри ям были обнаружены фрагменты коры, покрывающей один из слоев аргиллитов, что указывает на обрушение коры вниз, в ямы. [1]

Деформационные структуры и одинаковый размер ям позволяют предположить, что они представляют собой следы гигантских зауроподов, таких как Mamenchisaurus sinocanadorum , который также был найден в формации Сишугоу и имел массу более 20 т (22 коротких тонны) и конечности. длина более 3 м (9,8 футов). Другие возможные объяснения, включая песчаные вулканы или провалы , можно исключить, поскольку характерные седиментологические особенности отсутствуют. Вероятность того, что заключенные в оболочку динозавры могли сами создать ямы, также можно исключить, учитывая их небольшой размер; Самый крупный динозавр, найденный в ямах, Гуаньлун , имел рост всего 66 см (26 дюймов). При создании ям шаги зауроподов могли привести к разжижению почвы , в результате чего более мелкие животные, такие как лимузавр, застряли. В отличие от других случаев застревания динозавров, когда гораздо более крупные особи, вероятно, застревали в очень вязком осадке и сохранялись в своих первоначальных мертвых положениях, грязевые ямы, содержащие Лимузавра представляли собой более жидкую грязь, в которой трупы плавали, прежде чем оседать на дно. Размер этих скоплений можно объяснить тенденцией мелких животных застревать в грязи. [1]

Реконструированный скелет гигантского зауропода Маменчизавра.
Грязевые ямы, в которых были пойманы особи лимузавра и других мелких животных, вероятно, представляют собой следы гигантских зауроподов, таких как маменчизавр.

Лимузавр — самый распространенный динозавр, обитающий в грязевых ямах. В одной из трех ям, TBB2001, содержалось пять особей лимузавра , тогда как другие виды отсутствовали. TBB2002, с другой стороны, содержал пять скелетов динозавров-теропод, в том числе два лимузавра , два гуаньлуна и одну особь еще не описанного вида. Третья яма, TBB2005, содержала двенадцать особей лимузавра , включая голотип, а также хвост небольшого птицетазового динозавра, а также двух крокодилообразных , двух млекопитающих, черепаху и трех тритилодонтидных цинодонтов. [1] [4] Комплектность скелетов варьируется; по крайней мере половина скелетов теропод цела, с недостающими частями из-за недавней эрозии. Задние части скелетов, как правило, встречаются чаще, чем передние. Большинство особей были замурованы лежа на боку, хотя некоторые лежат на спине или нижней части тела. В ямах ТВВ2001 и ТВВ2002 скелеты лежат один над другим. Кости, принадлежащие одной и той же особи, часто лежат друг на друге в непосредственном контакте, тогда как прямого контакта между костями отдельных особей нет. Это указывает на то, что осадки оседали в грязевых ямах между захоронениями. Эти наблюдения привели Эберта и его коллег к выводу, что скелеты, должно быть, скопились в грязевых ямах в течение длительного периода времени, а не во время кратковременной смерти. [1]

Полнота и сочлененность (связность) скелетов позволяют предположить быстрое захоронение, хотя наличие изолированных частей тела также позволяет предположить, что некоторые туши находились на воздухе в течение дней или месяцев. Доказательства падальщиков , такие как отдельные кости, следы зубов на костях или выпавшие зубы теропод, отсутствуют. Однако вполне возможно, что падальщики унесли с собой целые части тела, поскольку кормление в ямах могло оказаться невозможным. Эберт и его коллеги предположили, что два экземпляра Гуаньлуна, сохранившиеся на вершине ямы TBB2002, могли рыться в заболоченных тушах, прежде чем сами завязли. Горизонтальная ориентация скелетов внутри ям позволяет предположить, что ил был мягким. Шея и хвост одного экземпляра загнуты вверх, что позволяет предположить, что туша была сброшена на дно ямы в результате вытаптывания другого животного, попавшего в ловушку позже. У экземпляров обычно наблюдаются согнутые задние конечности, что указывает на то, что особи умерли в позе покоя внутри ям. Типичный позы смерти, встречающиеся на многих других скелетах динозавров, где голова и хвост нарисованы над телом, отсутствуют. Эберт и его коллеги сочли вполне вероятным, что захоронение всех особей произошло менее чем за год, исходя из сезонности местного климата и сходства отложений трех ям. [1]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Эберт, Д.А.; Син, X .; Кларк, Дж. А. (2010). «Ямы смерти динозавров юрского периода Китая» . ПАЛЕОС . 25 (2): 112–125. Бибкод : 2010Palai..25..112E . дои : 10.2110/palo.2009.p09-028r . S2CID   131520314 . Архивировано из оригинала 30 декабря 2016 года . Проверено 30 декабря 2016 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Сюй, Х.; Кларк, Дж. М.; Мо, Дж.; Шуаньер, Ж.; Форстер, Калифорния; Эриксон, генеральный директор; Хон, DWE; Салливан, К.; Эберт, Д.А.; Несбитт, С.; Чжао, К.; Эрнандес, Р.; Цзя, К.-К.; Хан, Флорида; Го, Ю. (2009). «Юрский цератозавр из Китая помогает выяснить цифровую гомологию птиц» (PDF) . Природа . 459 (18): 940–944. Бибкод : 2009Natur.459..940X . дои : 10.1038/nature08124 . ПМИД   19536256 . S2CID   4358448 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 г. Проверено 13 июля 2019 г.
  3. ^ Jump up to: а б «Птицеподобный динозавр с клювом рассказывает историю эволюции пальцев» . www.nsf.gov . Национальный научный фонд . Проверено 28 мая 2020 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Ван, С.; Стиглер, Дж.; Амиот, Р.; Ван, X.; Ду, Г.-Х.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2017). «Чрезвычайные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода» (PDF) . Современная биология . 27 (1): 144–148. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . ПМИД   28017609 . S2CID   441498 .
  5. ^ Jump up to: а б Хант, К. (2016). «Почему у птиц есть клювы, а не зубы? Возможно, у этого динозавра есть ответ» . CNN . Проверено 26 июня 2020 г.
  6. ^ Пол, GS (2016). «Тероподы». Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета . п. 82.
  7. ^ «Иерархия: беззубый динозавр указывает путь к эволюции клюва» . Хранитель . 23 декабря 2016 года . Проверено 28 мая 2020 г.
  8. ^ Jump up to: а б «Новый динозавр дает подсказку по птичьим крыльям» . Новости Би-би-си . 17 июня 2009 года . Проверено 19 апреля 2020 г.
  9. ^ Jump up to: а б с Гинар, Г. (2016). « Limusaurus inextricabilis (Theropoda: Ceratosauria) прикладывает руку к эволюционной тератологии: дополнительный взгляд на идентичность ручных пальцев птиц» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (3): 674–685. дои : 10.1111/zoj.12329 .
  10. ^ Агнолин, Флорида; Кьярелли, П. (2010). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) и его значение для эволюции абелизавроидной кисти». Палеонтологический журнал . 84 (2): 293–300. дои : 10.1007/s12542-009-0044-2 . S2CID   84491924 .
  11. ^ Пол, Д.; Раухут, OWM (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация тероподовых динозавров» . Труды Королевского общества Б. 279 (1741): 3170–5. дои : 10.1098/rspb.2012.0660 . ПМЦ   3385738 . ПМИД   22628475 .
  12. ^ Эскурра, доктор медицины; Агнолин, Флорида; Новас, FE (2010). «Абелизавроидный динозавр с неатрофированной костью кисти из позднемеловой формации Пари Айке на юге Патагонии» . Зоотакса . 2450 (2450): 1. дои : 10.11646/zootaxa.2450.1.1 .
  13. ^ Раухут, OWM; Каррано, Монтана (2016). «Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания» Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610. дои : 10.1111/zoj.12425 .
  14. ^ Каррано, Монтана; Бенсон, РБЖ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID   85354215 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и Ван, Шуо; Штиглер, Йозеф; Ву, Пин; Чуонг, Ченг-Мин; Ху, Дунъюй; Баланофф, Эми; Чжоу, Ячунь; Сюй, Син (2017). «Гетерохронное усечение одонтогенеза у тероподных динозавров дает представление о макроэволюции птичьих клювов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (41): 10930–10935. Бибкод : 2017PNAS..11410930W . дои : 10.1073/pnas.1708023114 . ПМК   5642708 . ПМИД   28973883 .
  16. ^ Jump up to: а б Сассо, Криштиану Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19 декабря 2018 г.). «Старейший цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц» . ПерДж . 6 : –5976. дои : 10.7717/peerj.5976 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6304160 . ПМИД   30588396 .
  17. ^ Лангер, Макс Кардосо; МАРТИНС, Нейрид де Оливейра; МАНЦИГ, Пауло Сезар; ФЕРРЕЙРА, Габриэль де Соуза; Марсола, Жулио Сезар де Алмейда; ФОРТЕС, Эдисон; ЛИМА, Розана; САНТАНА, Лукас Сезар Фредиани; ВИДАЛЬ, Лучано да Силва; Лоренсато, Розангела Онориу да Силва; Эскурра, Мартин Даниэль (26 июня 2019 г.). «Новый пустынный динозавр (Theropoda, Noasaurinae) из мелового периода на юге Бразилии» . Научные отчеты . 9 (1): 9379. Бибкод : 2019NatSR...9.9379L . дои : 10.1038/s41598-019-45306-9 . ISSN   2045-2322 . ПМК   6594977 . ПМИД   31243312 .
  18. ^ Jump up to: а б Баяно, Маттиа А.; Кориа, Родольфо А.; Кау, Андреа (2020). «Новый абелизавроид (Dinosauria: Theropoda) из формации Уинкул (нижний верхний мел, бассейн Неукен) в Патагонии, Аргентина». Меловые исследования . 110 : 104408. Бибкод : 2020CrRes.11004408B . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104408 . S2CID   214118853 .
  19. ^ Стиглер, Дж.; Ван, С.; Сюй, X. (2014). «Новые анатомические детали базального цератозавра Limusaurus и значение юрской радиации Theropoda». Аннотация статей. 74-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . п. 235.
  20. ^ Jump up to: а б с д Сюй, Х.; Макем, С. (2013). «Прослеживание эволюции пальцев крыльев птиц» . Современная биология . 23 (12): 538–544. дои : 10.1016/j.cub.2013.04.071 . ПМЦ   7561259 . ПМИД   23787052 .
  21. ^ Ларссон, HCE; Вагнер, врач общей практики (2002). «Пятидактильное основное состояние птичьего крыла». Журнал экспериментальной зоологии . 294 (2): 146–151. дои : 10.1002/jez.10153 . ПМИД   12210115 .
  22. ^ Федучча, А. (2002). «Птицы — динозавры: простой ответ на сложную проблему». Аук . 119 (4): 1187–1201. doi : 10.1642/0004-8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2 . S2CID   86096746 .
  23. ^ Смит, Н. Адам; Кьяппе, Луис М.; Кларк, Джулия А.; Эдвардс, Скотт В.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Норелл, Марк А.; Стидхэм, Томас А.; Тернер, Алан; ван Туйнен, Марсель; Винтер, Якоб; Сюй, Син (2015). «Риторика против реальности: комментарий к «Новому происхождению птиц» А. Федуччиа». Аук . 132 (2): 467–480. дои : 10.1642/AUK-14-203.1 . HDL : 2152/43319 . S2CID   85772056 .
  24. ^ Талборн, РА ; Хэмли, ТЛ (1982). «Рептильные отношения археоптерикса ». Австралийский журнал зоологии . 30 (4): 611–634. дои : 10.1071/ZO9820611 .
  25. ^ Каплан, М. (2009). «Цифры динозавров показывают, как у птиц появились крылья». Природа . дои : 10.1038/news.2009.577 .
  26. ^ Вагнер, врач общей практики ; Готье, Ж.А. (1999). «1,2,3 = 2,3,4: Решение проблемы гомологии цифр птичьей руки» . Труды Национальной академии наук . 96 (9): 5111–5116. Бибкод : 1999PNAS...96.5111W . дои : 10.1073/pnas.96.9.5111 . ПМК   21825 . ПМИД   10220427 .
  27. ^ Варгас, АО; Вагнер, врач общей практики (2009). «Сдвиги идентичности пальцев в эволюции птиц и крыльев, обработанных циклопамином». Эволюция и развитие . 11 (2): 163–169. CiteSeerX   10.1.1.595.7937 . дои : 10.1111/j.1525-142X.2009.00317.x . ПМИД   19245548 . S2CID   4953310 .
  28. ^ Бевер, Г.С.; Готье, Дж.А.; Вагнер, врач общей практики (2011). «Обнаружение сдвига кадра: потеря пальцев, изменчивость развития и происхождение птичьей руки». Эволюция и развитие . 13 (3): 269–279. дои : 10.1111/j.1525-142X.2011.00478.x . ПМИД   21535465 . S2CID   28145236 .
  29. ^ Янг, РЛ; Бевер, Г.С.; Ван, З.; Вагнер, врач общей практики (2011). «Идентичность пальцев крыльев птиц: решенные и нерешенные проблемы» . Динамика развития . 240 (5): 1042–1053. дои : 10.1002/dvdy.22595 . ПМИД   21412936 . S2CID   37372681 .
  30. ^ Jump up to: а б Варгас, АО; Вагнер, врач общей практики; Готье, JA (2009). « Лимузавр и идентичность птичьих пальцев» . Предшественники природы . дои : 10.1038/npre.2009.3828.1 . Архивировано из оригинала 23 декабря 2016 года . Проверено 22 декабря 2016 г.
  31. ^ Чапек, Д.; Метшер, Б.Д.; Мюллер, Великобритания (2014). «Большой палец вниз: молекулярно-морфогенетический подход к гомологии птичьих пальцев». Журнал экспериментальной зоологии . 322 (1): 1–12. дои : 10.1002/jez.b.22545 . ПМИД   24323741 .
  32. ^ Jump up to: а б Сюй, Х.; Кларк, Дж.; Шуаньер, Ж.; Хон, Д.; Салливан, К. (2011). «Ответ на « Лимузавр и идентичность птичьих пальцев» » . Предшественники природы . дои : 10.1038/npre.2011.6375.1 . Архивировано из оригинала 30 декабря 2016 года . Проверено 29 декабря 2016 г.
  33. ^ Каррано, Монтана; Шуаньер, Ж. (2016). «Новая информация о предплечье и кисти Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), имеющая значение для эволюции передних конечностей теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1054497. Бибкод : 2016JVPal..36E4497C . дои : 10.1080/02724634.2015.1054497 . S2CID   88089084 .
  34. ^ Лушар, А.; Вириот, Л. (2011). «От морды до клюва: потеря зубов у птиц». Тенденции экологии и эволюции . 26 (12): 663–673. дои : 10.1016/j.tree.2011.09.004 . ПМИД   21978465 .
  35. ^ Бучтова, М.; Заградничек О.; Балкова С.; Такер, А.С. (2013). «Одонтогенез у завуалированного хамелеона ( Chamaeleo calyptratus )» . Архивы оральной биологии . 58 (2): 118–133. дои : 10.1016/j.archorlbio.2012.10.019 . ПМИД   23200300 . Архивировано из оригинала 20 апреля 2013 года . Проверено 22 декабря 2016 г.
  36. ^ Чен, Ю.П.; Чжан, Ю.; Цзян, Техас; Барлоу, Эй Джей; Сент-Аманд, ТР; Ху, Ю.; Хини, С.; Фрэнсис-Уэст, П.; Чуонг, К.-М. ; Маас, Р. (2000). «Сохранение ранних одонтогенных сигнальных путей у Aves » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (18): 10044–10049. Бибкод : 2000PNAS...9710044C . дои : 10.1073/pnas.160245097 . ПМК   27667 . ПМИД   10954731 .
  37. ^ Шапиро, Ф.; Ву, JY (2019). «Обзор плетеной кости: структурная классификация, основанная на ее неотъемлемой роли в развитии, восстановлении и патологическом формировании костей во всех группах позвоночных» . ПерДж . 38 : 137–167. дои : 10.7717/peerj.9771 . ПМЦ   7500327 . ПМИД   32983636 .
  38. ^ де Соуза, Джорджия; Бенто Соареш, М.; Соуза Брум, А.; Зуколотто, М.; Саяо, Дж. М.; Карлос Вайншютц, Л.; Келлнер, AWA (2020). «Остеогистология и динамика роста бразильского ноазавра Vespersaurus paranaensis Langer et al., 2019 (Theropoda: Abelisauroidea)» . ПерДж . 8 : е9771. дои : 10.7717/peerj.9771 . ПМЦ   7500327 . ПМИД   32983636 . S2CID   221906765 .
  39. ^ Занно, Ле; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподовых динозавров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (1): 232–237. Бибкод : 2011PNAS..108..232Z . дои : 10.1073/pnas.1011924108 . ПМК   3017133 . ПМИД   21173263 .
  40. ^ Делькур, Р. (2018). «Палеобиология цератозавров: новый взгляд на эволюцию и экологию южных правителей» . Научные отчеты . 8 (1): 9730. Бибкод : 2018НатСР...8.9730Д . дои : 10.1038/s41598-018-28154-x . ПМК   6021374 . ПМИД   29950661 .
  41. ^ Эберт, Д.А.; Бринкман, Д.Б.; Чен, П.-Дж.; Юань, Ф.-Т.; Ву, СЗ; Ли, Г.; Ченг, Х.-С. (2001). «Стратиграфия последовательностей, модели палеоклимата и сохранение окаменелостей позвоночных в юрско-меловых отложениях Джунгарского бассейна, Синьцзянский автономный район, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1627–1644. Бибкод : 2001CaJES..38.1627E . дои : 10.1139/e01-067 .
  42. ^ Туткен, Т.; Пфретчнер, Х.-У.; Веннеманн, ТВ; Сан, Г.; Ван, Ю.Д. (2004). «Палеобиология и скелетохронология юрских динозавров: выводы из гистологии и изотопного состава кислорода костей». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 206 (3): 217–238. Бибкод : 2004PPP...206..217T . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.01.005 .
  43. ^ Хинц, Дж. К.; Смит, И.; Пфретчнер, Х.-У.; Уингз, О.; Сан, Г. (2010). «Трехмерная реконструкция ископаемого леса с высоким разрешением (верхнеюрская формация Шишугоу, Джунгарский бассейн, Северо-Западный Китай)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 90 (3): 215–240. дои : 10.1007/s12549-010-0036-y . S2CID   140708013 .
  44. ^ Он, Ю.-М.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2013). «Большая плюсневая кость теропода из верхней части юрской формации Шишугоу в Джунгарской котловине, Синьцзян, Китай» (PDF) . позвоночные Палазиатские 51 (1): 29–42. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля . Получено 30 . декабря
  45. ^ Хендрикс, К.; Стиглер, Дж.; Карри, Пи Джей; Хан, Ф.; Сюй, Х.; Шуаньер, Ж.Н.; У, Х.-С. (2020). «Дентальная анатомия высшего хищника Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroidea) из поздней юры Китая» . Канадский журнал наук о Земле . 57 (9): 1127–1147. Бибкод : 2020CaJES..57.1127H doi : 10.1139/cjes-2019-0231 . hdl : 11336/143527 .
  46. ^ Хандверк, Б. (20 января 2010 г.). «Ямы смерти динозавров», созданные следами гигантов? . Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 28 июня 2020 года . Проверено 26 июня 2020 г.

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Limusaurus&oldid=1225229782"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a1efa2e721b5660552d106f0c5ee5169__1716428040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a1/69/a1efa2e721b5660552d106f0c5ee5169.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Limusaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)