Монолофозавр
| Монолофозавр Временной диапазон: средняя юра , | |
|---|---|
 | |
| Установленный скелет в Японии. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Столбняк |
| Род: | † Монолофозавр Чжао и Карри, 1993 г. |
| Разновидность: | † М. Цзянги |
| Биномиальное имя | |
| † Монолофозавр цзянги Чжао и Карри, 1993 г. | |
Монолофозавр ( / ˌ m ɒ n oʊ ˌ l ɒ foʊ ˈ s ɔːr s ə / MON -oh- LOF -oh- SOR -es ; [1] что означает «однохохлатая ящерица») — род столбнячных из тероподов среднеюрской вымерший формации на Шишугоу территории современного Синьцзяна , Китай . [2] [3] Он был назван в честь единственного гребня на макушке черепа. Монолофозавр был тероподом среднего размера, длиной около 5–5,5 метров (16–18 футов) и весом 475 кг (1047 фунтов).
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Почти полный скелет нового для науки теропода был обнаружен Дун Чжимином в 1981 году во время стратиграфических исследований в интересах нефтяной промышленности. Окаменелость не была раскопана до 1984 года. В 1987 году, до описания в научной литературе, в прессе она упоминалась как Jiangjunmiaosaurus , недействительный nomen nudum . [2] [4] упомянул его В 1992 году Дун Чжимин как Monolophosaurus jiangjunmiaoi . [5] и в 1993 году Уэйн Грейди в роли монолофозавра донги . [6] Эти последние имена также не имели описания и поэтому были nomina nuda также .
В 1993/1994 году Чжао Сицзинь и Филип Джон Карри назвали и описали типовой вид Monolophosaurus jiangi . Родовое название происходит от греческого μόνος, monos , «одиночный», и λόφος или λόφη, lophos/lophè , «гребень», в отношении единственного гребня на морде. Видовое название относится к Цзянцзюньмяо , заброшенной гостинице в пустыне, возле которой было найдено окаменелость. [2] [7] Цзянцзюньмяо означает «храм ( мяо ) генерала ( цзянцзюнь )»; Местная легенда гласит, что здесь похоронен генерал.
Голотип , IVPP 84019 обнаружен в Джунгарской котловине , в слоях формации Уцайвань датируемой батом - келловеем . Он состоит из довольно полного скелета, включая череп, нижние челюсти, позвоночник и таз. Задняя часть хвоста, плечевой пояс и конечности отсутствуют. Он представляет взрослого или несовершеннолетнего человека. [2] Типовой образец был отреставрирован с помощью гипса для использования на передвижной выставке. Его левая сторона была покрыта пеной, что затруднило дальнейшее исследование. Была проведена реконструкция недостающих элементов для создания слепков полных скелетных креплений. В 2010 году два исследования Брусатта Стивена и др. подробно описали голотип, который на тот момент был единственным известным экземпляром. [7] [8]
В 2006 году Томас Карр предположил, что Гуанлун , еще один теропод с большим, тонким и окончатым гребнем по средней линии и происходящий из того же образования, на самом деле был несовершеннолетней особью монолофозавра . Обычно Гуанлуна считали процератозавридом тираннозавроидом- , но Карр провел анализ, в котором оба экземпляра сгруппировались и оказались аллозавроидами . [9] Более консервативно, в 2010 году Грегори С. Пол переименовал Гуаньлуна в вид монолофозавра , Monolophosaurus wucaii . [10] предполагая, что эти таксоны могут быть родственными видами . В 2010 году Брусатте и др. отвергли эту личность, указав, что голотип Гуаньлуна на самом деле был полностью взрослой особью. [7]
Описание
[ редактировать ]
Высота этого типа и единственной известной особи оценивается в пять метров (16,4 фута). [3] В 2010 году Пол оценил длину в 5,5 метров (18 футов), а вес в 475 килограммов (1047 фунтов). [10]
Установлено несколько отличительных признаков. Морда по средней линии имеет большой гребень, передняя часть которого образована премаксилланом . Он продолжает отставать от носовых и слезных желез; его задняя часть касается лобовых частей. Вершина гребня проходит параллельно краю верхней челюсти. Каждая восходящая ветвь предчелюстных костей имеет раздвоенную заднюю часть. На боковой стороне предчелюстной кости имеется глубокая бороздка, идущая от отверстия восходящей ветви к отверстию под ноздрей. Внутри впадины вокруг верхней задней стороны ноздри имеются два пневмоотверстия разного размера. Задняя ветвь слезной железы, над глазницей, имеет характерный топообразный отросток, направленный вверх. Комбинированные фронтальные части имеют прямоугольную и удлиненную форму с соотношением длины к ширине 1,67. [7]
Череп
[ редактировать ]
Череп голотипа имеет длину восемьдесят сантиметров. Сам по себе он довольно плоский, но это скрывается наличием большого мордового гребня, занимающего около трех четвертей длины черепа и достигающего уровня глазниц. Гребень, вырастающий из предчелюстных костей на кончике морды, в основном образован носовыми костями . В поперечном сечении он имеет треугольное сечение с широким основанием и более узкой вершиной; Однако он не образует гребня, а имеет плоскую верхнюю поверхность. Сторона носового гребня очень морщинистая, с рядом выступов и вздутий. Носовая кость входит в верхнюю заднюю часть впадины вокруг предглазничного отверстия . На этом участке видно множество пневмоотверстий или пневмопор, через которые дивертикулы воздушных мешков проникали в кость. Спереди имеются два небольших отверстия , сзади — два больших горизонтальных овальных отверстия. Компьютерная томография показала, что внутри носовая кость сильно пневматизирована, с большими воздушными камерами. Также скуловая кость пневматизирована. слезная имеет I-образную форму. Имеет восходящую ветвь, образующую вертикальный задний край гребня; благодаря треугольному сечению эта ветвь наклонена к средней линии черепа. Верхняя внешняя сторона этой ветви образует прямоугольный выступ. За глазницей, на заглазничной поверхности, имеется еще один рог, меньшего размера. не Лобные кости входят в состав гребня; они уникальны среди теропод тем, что имеют комбинированную прямоугольную, а не треугольную форму из-за заднего положения задней части гребня. [7]
Praemaxilla имеет узкую восходящую ветвь, образующую переднюю часть гребня. Задняя часть этой ветви раздвоена и охватывает боковую часть носа - особенность, не учтенная в оригинальном описании 1994 года. В основании ветви имеется небольшое отверстие. Более крупное отверстие расположено под ноздрей. Оба отверстия соединены отчетливой бороздкой, огибающей нижнюю часть ноздри. Функция этой уникальной черты неизвестна. Предчелюстная кость имеет четыре зуба. На верхней челюсти имеется тринадцать зубов. Верхняя челюсть имеет короткую депрессию вокруг нижней передней части анторбитального окна. Внутри этой области расположено углубление меньшего размера, закрытое изнутри, возможно, представляющее собой fenestra promaxillaris , обычное положение которого оно занимает, или fenestra maxillaris , нормальную форму одиночного отверстия. [7]
В черепной коробке канал тройничного нерва — пятого мозгового нерва — не раздваивается. Небная кость пневматизирована, о чем свидетельствует наличие пневмопора. На нижней челюсти наружное нижнечелюстное окно довольно маленькое для базального столбняка. На голотипе видно восемнадцать зубов в правой зубной кости и семнадцать в левой зубной кости; такая асимметрия нередка среди крупных теропод. ряд отверстий Ниже и на внешней стороне зубного ряда имеется . Эти отверстия относительно большие ниже первых четырех зубов; Чем дальше назад, тем они становятся меньше, и их ряд загибается вниз. Начиная с девятого зуба отверстия сливаются в бороздку. Второй ряд отверстий проходит параллельно краю нижней челюсти и заканчивается в положении тринадцатого зуба, которое находится исключительно далеко. На внутренней стороне зубной кости меккелева борозда на уровне третьего зуба простирается вперед на две наложенные друг на друга узкие щели. Задняя часть нижней челюсти демонстрирует уникальное сочетание изогнутого шва между угловой и надугловой частью и базальной чертой надугловой кости, достигающей заднего края челюсти. Довольно маленький foramen surangulare posterior не нависает над толстым костным выступом, что редко встречается у крупных теропод. [7]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Позвоночный столб состоит из девяти шейных позвонков, четырнадцати спинных и пяти крестцовых позвонков. Число хвостовых позвонков неизвестно. Шейные позвонки шеи сильно пневматизированы. По бокам у них есть плевроцели, а внутренняя часть выдолблена большими воздушными камерами. Нервные отростки шейных позвонков при виде сбоку узкие и уменьшаются в ширине кзади: у восьмого и девятого позвонков палочковидные. По крайней мере, первые три спинных позвонка спины также имеют плевроцели. Дорсальные части соединены прочными комплексами гипосфен - гипантрум . Начиная с шестого позвонка, нервные отростки резко становятся шире. Нервные отростки крестцовых позвонков не слиты в надневральную пластинку. Основание хвоста слегка ориентировано вниз. На хвостовых позвонках основания хвоста также наблюдаются комплексы гипосфен-гипантр. [8]
В тазу подвздошная кость имеет слегка выпуклый верхний профиль. Его переднее лезвие имеет выступающее крючкообразное острие. Край основания переднего лезвия прорезан пазом. Подвздошная кость имеет некоторые базальные черты. Отросток, к которому прикрепляется лобковая кость, вместо одной фасетки имеет две фасетки, одну направленную вниз, а другую косо направленную вперед. Также базальным является тот факт, что тазобедренный сустав нависает над капюшонообразным расширением антивертела; передняя часть этого капюшона достигает нижней части и внешней стороны. Нет прозрачной полки для бревиса. Лобковые кости и седалищная кость похожи друг на друга тем, что имеют «стопу» и попарно соединены костными юбками, пронизанными отверстием. [8]
Классификация
[ редактировать ]Монолофозавра первоначально называли « мегалозавром », и с тех пор его часто считали аллозавроидом . Смит и др. (2007) была первой публикацией, в которой было обнаружено, что монолофозавр не является неотетанурановым столбняком . [11] отметив, что многие персонажи, которые ранее считались эксклюзивными для Allosauroidea, имеют более широкое распространение. Кроме того, Чжао и др. в 2010 году отметил различные примитивные особенности скелета, позволяющие предположить, что монолофозавр мог быть одним из самых базальных столбнячных динозавров. [8] Бенсон (2008, 2010) поместил Monolophosaurus в кладу с Chuandongocoelurus , которая является более базальной, чем Megalosauridae и Spinosauridae в Megalosauroidea. [12] [13] Позже Бенсон и др. (2010) обнаружили, что клада Chuandongocoelurus / Monolophosaurus находится за пределами Megalosauroidea и Neotetanurae, недалеко от основания Tetanurae. [7] 2012 года Филогения показала, что Monolophosaurus и Chuandongocoelurus , хотя и не являются сестринскими таксонами, образуют группу вне более производных групп у основания Tetanurae. [14]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе, проведенном Каррано в 2012 году и показывающем родство монолофозавра : [14]
В 2019 году Раухут обнаружил, что монолофозавр является самым базальным представителем карнозавров . [15]
| Столбняк | |
Исследование Irritator Challengeri в 2023 году показало, что Monolophosaurus является сестринским таксоном Spinosauridae как часть более крупной монофилетической карнозаврии. [16]
Кау (2024) обнаружил Monolophosaurus как базального представителя Allosauroidea . [17] Упрощенная версия кладограммы показана ниже.
Палеобиология
[ редактировать ]У типового экземпляра ( IVPP 84019) были сломаны десятый и, возможно, одиннадцатый нервные отростки . Они слиты вместе. экземпляра Ряд параллельных гребней на одной из зубных костей может представлять собой следы зубов. [18]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Крейслер, Бен (7 июля 2003 г.). «Руководство по переводу и произношению Dinosauria M» . Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 года . Проверено 23 августа 2010 г.
- ^ Jump up to: а б с д Чжао, Си-Цзинь; Карри, Филип Дж. (1993). «Большой хохлатый теропод из юрского периода Синьцзяна, Китайская Народная Республика» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2027–2036. Бибкод : 1993CaJES..30.2027Z . дои : 10.1139/e93-178 .
- ^ Jump up to: а б Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2010 г.
- ^ Холли, Дэвид (23 октября 1987 г.). «Второе существо было мясоедом: в Китае найдены ископаемые останки огромного динозавра» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 23 августа 2010 г.
- ^ Донг, З., 1992, Динозавровая фауна Китая , Ocean Press/Springer-Verlag, Пекин/Берлин. 188 стр.
- ^ Грейди, В., 1993, Проект «Динозавр» — история величайшей когда-либо проводившейся экспедиции динозавров , Эдмонтон: Фонд Ex Terra. Торонто: Макфарлейн Уолтер и Росс. 61 стр.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Брусатте, Стивен Л .; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Карри, Филип Дж.; Чжао, Сицзинь (2010). «Череп Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) и его значение для ранней филогении и эволюции теропод» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (3): 573–607. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00563.x . hdl : 20.500.11820/9db48bd7-0312-40ee-96a5-dccc897fd0cd . S2CID 83418757 .
- ^ Jump up to: а б с д Чжао, Сицзинь; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Брусатте, Стивен Л.; Карри, Филип Дж. (2010). «Посткраниальный скелет Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) из средней юры Синьцзяна, Китай, и обзор среднеюрских китайских теропод» . Геологический журнал . 147 (1): 13–27. Бибкод : 2010GeoM..147...13X . дои : 10.1017/S0016756809990240 . hdl : 20.500.11820/9593b624-85da-4359-9b7d-53dddcc4ecd9 . S2CID 53374224 .
- ^ Карр, Т. (2006). « Гуаньлун — тираннозавроид или полувзрослый монолофозавр ?». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 :48А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
- ^ Jump up to: а б Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 93-94
- ^ Смит Н.Д., Маковицкий П.Дж., Хаммер В.Р., Карри П.Дж. 2007. Остеология Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria:Theropoda) из ранней юры Антарктиды и значение для ранней эволюции теропод. Зоологический журнал Линнеевского общества 151: 377–421.
- ^ Бенсон, Роджер Би Джей (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и взаимоотношения теропод средней юры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x .
- ^ Бенсон, 2008. Новая филогения теропод с упором на базальных столбняков и ее значение для европейских «мегалозавров» и эндемизма динозавров средней юры. Журнал палеонтологии позвоночных. 51А.
- ^ Jump up to: а б Каррано, Монтана; Бенсон, РБЖ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Раухут, Оливер В.М.; Пол, Диего (декабрь 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней среднеюрской формации Каньядон Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность столбнячных тероподных динозавров» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Бибкод : 2019NatSR...918826R . дои : 10.1038/s41598-019-53672-7 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6906444 . ПМИД 31827108 .
- ^ Шаде, Марко; Раухут, Оливер; Фот, Кристиан; Молеман, Олоф; Эверс, Сережа (2023). «Переоценка краниальной и мандибулярной остеологии спинозаврид Irritator Challengeri (Dinosauria: Theropoda)» . Электронная палеонтология . дои : 10.26879/1242 .
- ^ Кау, Андреа (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров» . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 63 (1): 1–19. дои : 10.4435/BSPI.2024.08 . ISSN 0375-7633 .
- ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Дун Чжимин (1992). Динозавровая фауна Китая . Пекин: China Ocean Press. ISBN 3-540-52084-8 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Карр, Томас (2006). « Гуаньлун — тираннозавроид или полувзрослый монолофозавр ?» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3 дополнения): 48А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
- Монолофозавр в Справочнике динозавров, Музей естественной истории, Лондон.
