✖


Jump to content

Дасплетозавр

Дасплетозавр
Литой скелет D. torosus выставлен в Общественном музее Милуоки.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Тираннозавриды
Клэйд : † Дасплетозаврины
Род: † Дасплетозавр
Рассел , 1970 год.
Типовой вид
† Дасплетозавр торозус
Рассел, 1970 г.
Другие виды
  • † Д. Хорнери
    Карр и др. , 2017
  • † D. degrootorum ?
    Ворис и др. , 2020 [1]
  • † Д. Уилсони ?
    Уоршоу и Фаулер, 2022 г.
Синонимы

Дасплетозавр ( / d æ s ˌ p l iː t ə ˈ s ɔːr ə s / das -PLEET -ə- SOR -əs ; означает «ужасная ящерица») — род динозавров тираннозаврид - , живших в Ларамидии примерно между 78 и 74,4 миллионами лет назад. лет назад, в позднемеловой период . Род Daspletosaurus включает три названных вида . Окаменелости более раннего типового вида , D. torosus , были найдены в Альберте , тогда как окаменелости более позднего вида, D. Horneri , были найдены только в Монтане . D. wilsoni был предложен как промежуточный вид между D. torosus и D. Horneri , развившийся в результате анагенеза, но эта теория оспаривается другими исследователями.

Есть также несколько экземпляров, которые могут представлять новые виды дасплетозавра из Альберты и Монтаны, но они не были официально описаны. Было высказано предположение, что таксон Thanatotheristes представляет собой вид Daspletosaurus , D. degrootorum , но это не получило широкой поддержки. Дасплетозавр тесно связан с гораздо более крупным и более поздним тираннозавридом Tyrannosaurus rex . Как и большинство тираннозаврид, дасплетозавр был крупным двуногим хищником , средний размер взрослой особи составлял 8,5–9 м (28–30 футов) и весил 3 метрические тонны (3,3 коротких тонны). Однако самый крупный потенциальный образец имеет длину около 11 метров (36 футов) и весит до 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн). Дасплетозавр имел небольшие передние конечности, типичные для тираннозаврид, хотя они были пропорционально длиннее, чем у других родов.

Будучи высшим хищником, оснащенным десятками больших и острых зубов, дасплетозавр находился на вершине пищевой цепи , вероятно, охотясь на крупных динозавров, таких как цератопсид центрозавр и гадрозавр гипакрозавр . В некоторых областях дасплетозавр сосуществовал с другим тираннозавридом, горгозавром , хотя есть некоторые свидетельства дифференциации ниш между ними. [2] Хотя окаменелости дасплетозавра не так распространены, как окаменелости других тираннозаврид, имеющиеся образцы позволяют провести некоторый анализ биологии этих животных, включая социальное поведение , диету и историю жизни. [3]

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Образец голотипа D. torosus , выставленный в Канадском музее природы .

Типовой экземпляр Daspletosaurus torosus ( CMN 8506) представляет собой частичный скелет, включающий череп, плечо, переднюю конечность , таз , бедренную кость и все позвонки шеи, туловища и бедра, а также первые одиннадцать позвонков. хвостовые позвонки. Он был обнаружен в 1921 году недалеко от Стиввилля, Альберта , Чарльзом Мортрамом Штернбергом , который считал, что это новый вид горгозавра . Лишь в 1970 году экземпляр был полностью описан Дейлом Расселом , который сделал его типом нового рода, Daspletosaurus , от греческого δασπλής ( dasplēs , основа и соединительная гласная, приводящая к dasplēto -) («ужасный») и σαυρος ( саурос ) («ящерица»). [4] Типовой вид — Daspletosaurus torosus , видовое название torosus в переводе с латыни означает «мускулистый» или «мускулистый». [5] Помимо этого типа, существует только еще один хорошо известный экземпляр, RTMP 2001.36.1, относительно полный скелет, обнаруженный в 2001 году. Оба экземпляра были обнаружены в формации Олдман в группе реки Джудит в Альберте. Формация Олдман отложилась во время среднего кампанского этапа позднего мела , примерно от 79,5 до 77 млн ​​лет назад (миллионы лет назад). [6]

Дейл Рассел также предположил, что экземпляр незрелого альбертозавра (CMN 11315) из более молодой формации Каньон Подкова в Альберте на самом деле принадлежал третьему экземпляру дасплетозавра как D. cf. torosus , расширяя временной диапазон рода примерно на 3,5 миллиона лет до маастрихта . Он основывал это направление на особенностях его конечностей и тазового пояса, а также на кривизне когтей рук, которые он интерпретировал как черты, соответствующие дасплетозаврам . Это изменение не было общепринятым, и тщательное повторное исследование образца способствовало его первоначальному отнесению к саркофагу Альбертозавра , несмотря на отсутствие многих диагностических признаков скелета, используемых для идентификации зрелых тираннозаврид. [7] [8] Дополнительная верхняя челюсть и различные зубы из костного слоя, в котором преобладали эдмонтозавры, в формации Каньон Подкова также были ошибочно отнесены к дасплетозаврам , но с тех пор было подтверждено, что весь материал тираннозаврид принадлежит альбертозавру . [9]

Назначенный вид

[ редактировать ]
Первоначально считалось, что это образец горгозавра , этот череп позже был продан Полевому музею и теперь передан Daspletosaurus torosus.

С течением времени к роду Daspletosaurus были отнесены различные дополнительные виды . Хотя некоторые из них были обозначены как Daspletosaurus spp, это не означает, что все они представляют один и тот же вид. [7] [10]

Образец Парка динозавров (FMNH PR308), установленный в Полевом музее.

Наряду с голотипом Рассел обозначил экземпляр, собранный Барнумом Брауном в 1913 году, как паратип D. torosus . Этот экземпляр ( AMNH 5438) состоит из частей задней ноги, таза и некоторых связанных с ним позвонков. Он был обнаружен в формации «Парк динозавров» в Альберте. [7] Формация Парка Динозавров ранее была известна как формация Верхнего Олдмана и датируется средним кампаном, между 76,5 и 74,8 миллионами лет назад . [11] Окаменелости дасплетозавра известны конкретно от средней до верхней части формации, между 75,6 и 75,0 миллионами лет назад. [12] В 1914 году Браун собрал почти полный скелет и череп; сорок лет спустя его Американский музей естественной истории продал этот экземпляр Полевому музею естественной истории в Чикаго . Он был установлен для выставки в Чикаго и в течение многих лет маркировался как Albertosaurus libratus , но после того, как позже было обнаружено, что некоторые черты черепа были смоделированы в гипсе, включая большую часть зубов, этот экземпляр ( FMNH переназначил torosus. PR308) на Daspletosaurus Томас Карр в 1999 году. [13] За прошедшие годы в формации Парка динозавров было собрано в общей сложности восемь экземпляров, большинство из них находятся в пределах Провинциального парка динозавров . Фил Карри считает, что экземпляры из Парка динозавров представляют собой новый вид дасплетозавра , отличающийся определенными особенностями черепа. Фотографии этого нового вида уже опубликованы, но он все еще ждет названия и полного описания в печати. [7] В 2024 году Уоршоу и его коллеги предположили, что экземпляры из Парка динозавров, вероятно, принадлежат D. wilsoni . [14]

Новый экземпляр тираннозавра ( OMNH 10131), включающий фрагменты черепа, ребра и части задних конечностей, был обнаружен в Нью-Мексико в 1990 году и отнесен к ныне несуществующему роду Aublysodon . [15] Многие более поздние авторы отнесли этот экземпляр вместе с несколькими другими из Нью-Мексико к еще одному безымянному виду дасплетозавра . [7] [10] [16] Однако исследования, опубликованные в 2010 году, показали, что этот вид из члена Хантер-Уош формации Киртланд на самом деле является более примитивным тираннозавроидом и был отнесен к роду Bistahieversor . [17]

D. Horneri Голотипный череп из Монтаны в Музее Скалистых гор.

В 1992 году Джек Хорнер и его коллеги опубликовали чрезвычайно предварительное сообщение о тираннозавриде из верхних частей кампанской формации Два Медицина в Монтане, который был интерпретирован как переходный вид между дасплетозавром и более поздним тираннозавром . [18] Карри (2003) заявил, что тираннозавриды из формации Два Медицина, упомянутые Хорнером и др. (1992) может быть неназванным третьим видом дасплетозавра . [7] сохранились останки молодого гадрозавра В 2001 году издание Upper Two Medicine сообщило о еще одном частичном скелете, в брюшной полости которого . Этот экземпляр был отнесен к дасплетозавру , но не к какому-либо конкретному виду. [19] Останки как минимум еще трех дасплетозавров также были описаны в костном ложе Two Medicine Карри и др. (2005); авторы заявили, что этот ископаемый материал, вероятно, представляет собой тогда еще безымянные виды, упомянутые Хорнером и др. дальнейшие исследования и описания дасплетозавра . (1992), но предупредил, что прежде чем с уверенностью определить вид, потребуются [20] В 2017 году таксон Two Medicine Formation был назван новым видом D. Horneri . [21]

Изолированные зубы тираннозаврид в верхних частях формации реки Джудит, вероятно, принадлежат Gorgosaurus, а также некоторым видам Daspletosaurus , вероятно, D. torosus . В 2009 году сообщалось о предварительной подготовке экземпляра дасплетозавра из пачки Коул-Ридж формации Джудит-Ривер длиной около 11 метров (36 футов). [22] Некоторые исследователи отнесли этот экземпляр к D. torosus , [22] [23] в то время как другие считали, что это отдельный вид, еще не названный, называемый D. sp. [14] В нижней части формации Джудит-Ривер, около 78 миллионов лет назад, есть некоторые свидетельства существования нового неописанного таксона тираннозаврид. Образец из коллекций Triebold Paleontology , раскопанный в период с 2002 по 2004 год, известный как «Сэр Уильям» (RMDRC 2002.MT-001), демонстрирует некоторые характеристики дасплетозавра , предполагающие новый, более ранний вид этого рода. Тем не менее, образец демонстрирует многие характеристики, типичные для ранних тираннозавров, таких как Тератофонеус и даже некоторые из более поздних тираннозавров , что может указывать на совершенно новый род. [24]

В 2017 году Джон Уилсон обнаружил кости тираннозаврид, в том числе частично разобранный череп, шейные, крестцовые и хвостовые позвонки, а также ребро, шеврон и первую плюсневую кость, на участке «Джек B2» формации Джудит-Ривер. Элиас А. Уоршоу и Денвер В. Фаулер описали эти останки ( BDM 107) в 2022 году как принадлежащие новому виду дасплетозавра , D. wilsoni . Он представляет собой переходный вид между D. torosus и D. Horneri , поскольку существовал между ними во времени. Было высказано предположение, что эти три вида могли эволюционировать непосредственно посредством анагенеза . [25] но эта теория была оспорена Шерером и Войкулеску-Холвадом в 2024 году. [23] Однако на заседании Общества палеонтологии позвоночных в 2023 году Томас Карр и Стивен Брусатте представили доказательства, ставящие под сомнение достоверность D. wilsoni. Они сказали, что аутапоморфия (уникальная особенность) D. wilsoni была определена неправильно, что сделало этот вид nomen dubium , но они обнаружили, что BDM 107 на самом деле имеет общие черты с D. torosus , но не с D. Horneri, что побудило их синонимизировать D. wilsoni с D. wilsoni. Д. торосус . [26] В 2024 году Шерер и Войкулеску-Холвад также предположили, что D. wilsoni может быть младшим синонимом D. torosus . [23] Однако в том же году Уоршоу и его коллеги подтвердили достоверность этого вида и отнесли к нему другие экземпляры. [14]

Описание

[ редактировать ]
Размер D. wilsoni , D. torosus и D. Horneri по сравнению с человеком.

был очень большим по меркам современных хищников, он Хотя дасплетозавр не был самым крупным тираннозавридом. Взрослые особи могут достигать длины 8,5–9 метров (28–30 футов) от морды до хвоста. [5] высота бедра 2,2 метра (7,2 фута), [21] и масса тела 2–3 метрических тонны (2,2–3,3 коротких тонны). [27] [28] [29] Однако существует один потенциальный экземпляр D. torosus или новый безымянный вид, CMC VP 15826 (по прозвищу «Пит III»), который предполагает, что этот род может достигать длины почти 11 метров (36 футов) и весить 5 метрических тонн (5,5 коротких футов). тонн). [22] [23] [30] [14]

Череп

[ редактировать ]
Череп дасплетозавра wilsoni

Дасплетозавр имел массивный череп, длина которого могла достигать более 1 метра (3 фута 3 дюйма). [5] Кости были прочными, а некоторые, в том числе носовые кости в верхней части морды, были слиты для прочности. Большие фенестры (отверстия) в черепе уменьшили его вес. Взрослый дасплетозавр был вооружен примерно шестью дюжинами зубов, которые были очень длинными, но овальными в поперечном сечении, а не похожими на лезвия. В отличие от других зубов, зубы предчелюстной кости на конце верхней челюсти имели D-образное поперечное сечение - пример гетеродонтии, всегда наблюдаемый у тираннозаврид. Уникальные особенности черепа включали шероховатую внешнюю поверхность верхней челюсти и выраженные гребни вокруг глаз на слезных , заглазничных и скуловых костях. Орбита горгозавра (глазница) представляла собой высокий овал, что-то среднее между круглой формой, наблюдаемой у , и формой «замочной скважины» у тираннозавра . [13] [7] [10] Раздвоенные кили (края) [31] были обнаружены на зубах дасплетозавра . [32]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Восстановление D. torosus

Дасплетозавр имел ту же форму тела, что и другие тираннозавриды, с короткой S-образной шеей, поддерживающей массивный череп. Он ходил на двух толстых задних конечностях, которые заканчивались четырехпалыми ступнями, хотя первый палец ( большой палец ) не касался земли. Напротив, передние конечности были чрезвычайно маленькими и имели только два пальца , хотя у дасплетозавра были самые длинные передние конечности по сравнению с размером тела среди всех тираннозаврид. Длинный тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу, центр тяжести находился над бедрами. [5] [10]

Реконструкция мягких тканей

[ редактировать ]

Из сравнения степени стираемости зубов дасплетозавра с другими вымершими и современными животными делается вывод, что дасплетозавр , как и другие нептичьи тероподы, имел губы, защищавшие зубы от внешних воздействий. Из-за этой особенности морда дасплетозавра больше напоминала ящерицу, чем крокодила, у которого нет губ. [33]

отпечаток кожи Daspletosaurus torosus Описан , на котором видны небольшие многоугольные чешуйки диаметром 3 мм. Расположение чешуи на теле неизвестно. [34]

Классификация и систематика

[ редактировать ]

Дасплетозавр принадлежит к подсемейству Tyrannosaurinae семейства Tyrannosaurus , наряду с Tarbosaurus , Tyrannosaurus и Alioramini . Животные этого подсемейства более тесно связаны с тираннозавром , чем с альбертозавром , и известны – за исключением алиорамуса – своим крепким телосложением с пропорционально более крупными черепами и более длинными бедрами , чем в другом подсемействе, Albertosaurinae. [10] [35] Далее он принадлежит трибе Daspletosaurini, состоящей из него и таксона Thanatotheristes . [36]

Дасплетозавр обычно считается близким родственником тираннозавра рекса или даже прямым предком через анагенез . [18] Грегори Пол перенес D. torosus в род Tyrannosaurus , создав новую комбинацию Tyrannosaurus torosus , [28] но это не было общепринятым. [13] [10] Многие исследователи считают, что Тарбозавр и Тираннозавр являются родственными таксонами или даже одним и тем же родом, а Дасплетозавр - более базальным родственником. [10] [37] С другой стороны, Фил Карри и его коллеги считают, что дасплетозавр более тесно связан с тарбозавром и другими азиатскими тираннозавридами, такими как алиорамус, чем с североамериканским тираннозавром . [35] Систематика стала яснее по ( эволюционные взаимоотношения) дасплетозавра мере описания новых видов.

Ниже представлена ​​кладограмма Tyrannosaurinae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Warshaw & Fowler (2022). Здесь предполагается, что три вида дасплетозавра эволюционировали посредством анагенеза у тираннозавров в линии, ведущей к жученгтиранусу , тарбозавру и тираннозавру . Из-за их более фрагментарного характера Thanatotheristes и Nanuqsaurus были исключены из этого анализа. [25]

Предполагаемый анагенетический переход дасплетозавров видов
Тираннозавры
Дасплетозавр торозус

Дасплетозавр вилсони

В 2024 году Шерер и Войкулеску-Холвад утверждали, что стратиграфические ареалы D. torosus , D. wilsoni и неназванного вида из формации Парк динозавров и формации Олдман демонстрируют явное перекрытие, что указывает на то, что анагенез не может быть преобладающим фактором видообразования внутри формации. род, поскольку все виды дасплетозавра в какой-то момент своей эволюции были современниками друг друга. Филогенетический анализ определил D. Horneri как наиболее базальный вид, несмотря на то, что он является самым молодым видом в стратиграфическом отношении. Хотя авторы не полностью опровергли возможность того, что анагенез был основной движущей силой эволюции дасплетозавра на основании промежуточных морфологических особенностей, они также предположили, что D. wilsoni может быть младшим синонимом D. torosus , поскольку аутапоморфных форм почти нет. признаки, которые могут отличить этот вид. Они также утверждали, что дасплетозавр не произошел от Thanatotheristes , поскольку они не нашли подтверждения на основе морфологических и стратиграфических данных, и что анагенез не будет подтвержден однозначно из-за ограниченной выборки и характера летописи окаменелостей, которая не показывает большое разнообразие морфологии. Кладограмма, представленная для их филогенетического анализа, показана ниже. [23]

Тираннозавры

В том же году Уоршоу и его коллеги поддержали теорию анагенеза, отнеся к D. wilsoni другие экземпляры (включая экземпляр из Парка динозавров), который они считали действительным таксоном, а также повторно проанализировав предыдущее исследование Шерера и Войкулеску-Холвада (2024). . Они утверждали, что известные виды дасплетозавра демонстрируют градиент морфологии, соответствующий им, представляющим ряд предков и потомков. Они также утверждали, что не существует стратиграфического перекрытия между D. torosus и D. wilsoni , поскольку крупный экземпляр (CMC VP 15826), ранее известный как D. torosus, происходит из слоев, недавно датированных более поздним, чем D. wilsoni , и поскольку этот экземпляр, вероятно, принадлежит к отдельному виду дасплетозавра, еще не названному. Они также обнаружили парафилетического дасплетозавра у основания тираннозавра, что сделало этот род предком тираннозавра . [14]

Палеобиология

[ редактировать ]

Чувства

[ редактировать ]

Есть признаки того, что D. Horneri обладает покровными органами чувств, которые, возможно, используются для прикосновения, модуляции точных движений челюсти, измерения температуры и обнаружения добычи. Большая плоская чешуя, возможно, дополнительно защищала морду во время захвата добычи и внутривидовых боев. [38] [39] [21]

Социальное поведение

[ редактировать ]
Две модели D. torosus в Канадском музее природы.

У молодого экземпляра вида Daspletosaurus из Парка динозавров ( TMP 94.143.1) на лице видны следы укусов, нанесенных другим тираннозавром. Следы укусов зажили, что указывает на то, что животное пережило укус. У взрослого дасплетозавра из парка динозавров (TMP 85.62.1) также наблюдаются следы укусов тираннозавра, что показывает, что нападения на лицо не ограничивались молодыми животными. Хотя возможно, что укусы были приписаны другим видам, внутривидовая агрессия, в том числе укусы лица, очень распространена среди хищников. Укусы лица наблюдаются у других тираннозавров, таких как Gorgosaurus и Tyrannosaurus , а также у других родов теропод, таких как Sinraptor и Saurornitholestes . Даррен Танке и Фил Карри предполагают, что укусы происходят из-за внутривидовой конкуренции за территорию или ресурсы или за доминирование внутри социальной группы. [40]

Доказательства того, что дасплетозавр жил социальными группами, получены из костного ложа, найденного в формации Ту-Медицина в Монтане. Костное ложе включает останки трех дасплетозавров , в том числе крупного взрослого человека, маленького подростка и еще одной особи среднего размера. В том же месте сохранилось как минимум пять гадрозавров. Геологические данные указывают на то, что останки не были собраны вместе речными течениями, а все животные были похоронены одновременно в одном месте. Останки гадрозавров разбросаны и имеют многочисленные следы от зубов тираннозавров, что указывает на то, что дасплетозавр питался гадрозаврами во время смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры образовывали стаю , хотя утверждать это с уверенностью нельзя. [20] Другие ученые скептически относятся к свидетельствам существования социальных групп у дасплетозавра и других крупных теропод; [41]

Череп дасплетозавра со следами укусов другого тираннозавра

Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавра больше напоминало бы современного дракона Комодо , где отказывающиеся от сотрудничества особи нападают на трупы, часто нападая и даже поедая друг друга в процессе. [42]

Окаменелости других тираннозаврид, таких как Teratophoneus и Albertosaurus, среди других родов позволяют предположить, что стадное поведение могло быть широко распространено у тираннозавров и, таким образом, может подтвердить гипотезу о том, что дасплетозавр является социальным животным, поскольку костные пласты этих родов содержат несколько экземпляров в широком диапазоне возрастов. раскопаны и описаны из этих разных родов. [43] [44]

Доказательства каннибализма у дасплетозавра были опубликованы в 2015 году. [45]

История жизни

[ редактировать ]
График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид. Дасплетозавр показан зеленым цветом по данным Erickson et al. , 2004 г.

Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид. Анализ гистологии костей может определить возраст экземпляра на момент его смерти. Темпы роста можно оценить, отобразив возраст различных людей в зависимости от их размера на графике. Эриксон показал, что после долгого пребывания в подростковом возрасте тираннозавры претерпели огромные скачки роста примерно в течение четырех лет в середине своей жизни. После того, как фаза быстрого роста закончилась половой зрелостью , рост у взрослых животных значительно замедлился. Эриксон исследовал только дасплетозавра из формации Парк динозавров, но эти экземпляры демонстрируют ту же картину. По сравнению с альбертозавринами, дасплетозавр показал более высокую скорость роста в период быстрого роста из-за более высокого веса взрослой особи. Максимальная скорость роста дасплетозавра составляла 180 килограммов (400 фунтов ) в год, исходя из оценки массы взрослых особей в 1800 килограммов (2,0 коротких тонны). Другие авторы предложили более высокий вес взрослых для Дасплетозавр ; это изменит величину темпов роста, но не общую картину. [46]

Ростовая серия D. Horneri

Составив таблицу количества экземпляров каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни популяции альбертозавров . Их анализ показал, что, хотя молодые особи были редки в летописи окаменелостей, полувзрослые особи в фазе быстрого роста и взрослые особи встречались гораздо чаще. Хотя это могло быть связано с предвзятостью в отношении сохранения или сбора , Эриксон предположил, что разница была связана с низкой смертностью среди молодых особей определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны . Такая низкая смертность могла быть результатом отсутствия хищничества, поскольку к двухлетнему возрасту тираннозавры превосходили всех современных хищников по размеру. Палеонтологи не нашли достаточно останков дасплетозавра для аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что, похоже, применима та же общая тенденция. [47]

Исследование 2009 года обнаружило признаки инфекции, подобной Trichomonas Gallinae, в челюстях различных экземпляров дасплетозавра . [48]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Скелет D. torosus, отлитый в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор на основе почти полного экземпляра из формации Джудит-Ривер в Монтане .

Все известные окаменелости дасплетозавра были обнаружены в формациях, относящихся к среднему и позднему кампанскому этапу позднего мелового периода, между 78 и 74,4 миллионами лет назад. [23] С середины мелового периода Северная Америка была разделена пополам Западным внутренним морским путем , при этом большая часть Монтаны и Альберты находилась под поверхностью. Однако поднятие Скалистых гор в Ларамидской складчатости на западе, начавшееся во времена Дасплетозавра , заставило морской путь отступить на восток и юг. Реки стекали с гор и впадали в морское русло, неся с собой отложения, которые образовали формацию Ту Медисин, группу реки Джудит и другие осадочные образования в регионе. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и север, и весь регион был покрыт морем Медвежьей Лапы, представленным на западе Соединенных Штатов и Канады массивными сланцами Медвежьей Лапы . [49] [50] [51]

Дасплетозавр жил в обширной пойме вдоль западного берега внутреннего морского пути. Большие реки орошали землю, время от времени затопляя и покрывая регион новыми отложениями. Когда воды было много, регион мог поддерживать большое количество растений и животных, но периодические засухи также поражали регион, что приводило к массовой смертности, что сохранилось во многих отложениях костного пласта, обнаруженных в отложениях рек Ту-Медисин и Джудит, включая дасплетозавра. костное ложе . [52] Подобные условия существуют сегодня в Восточной Африке . [53] Извержения вулканов с запада периодически покрывали регион пеплом, что также приводило к массовой смертности и одновременно обогащало почву для будущего роста растений. Именно эти пласты пепла позволяют проводить точное радиометрическое датирование также . Колебания уровня моря также привели к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы реки Джудит, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, в дополнение к внутренним поймам. [50] Формация Two Medicine отложилась на возвышенностях дальше вглубь суши, чем две другие формации. [51]

Превосходная летопись окаменелостей позвоночных в породах Ту-Медисин и Джудит-Ривер возникла в результате сочетания обильного животного мира, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества отложений. многие виды пресноводных и устьевых рыб Представлены , в том числе акулы , скаты , осетры , гари и другие. Группа реки Джудит сохраняет останки многих водных амфибий и рептилий , включая лягушек , саламандр , черепах , шампсозавров и крокодилов . наземные ящерицы, в том числе хлыстохвосты , сцинки , вараны и ящерицы-аллигаторы Также были обнаружены . Над головой летали аждархидские птерозавры и такие птицы , как апаторнис и авизаврус , а несколько разновидностей млекопитающих сосуществовали с дасплетозаврами и другими видами динозавров в различных формациях, составляющих клин реки Джудит. [50]

Череп молоди D. Horneri

В формации Олдман (геологический эквивалент формации реки Джудит) Daspletosaurus torosus мог охотиться на виды гадрозавров Brachylophosaurus canadensis , цератопсов Coronosaurus brinkmani и Albertaceratops nesmoi , пахицефалозавров , орнитомимидов , теризинозавров и, возможно, анкилозавров . Среди других хищников были троодонтиды , овирапторозавры , дромеозавриды Saurornitholestes и, возможно, альбертозавровый тираннозавр (род в настоящее время неизвестен). Фауна более молодого Парка динозавров и двух медицинских формаций была похожа на фауну Олдмана, причем в Парке динозавров, в частности, сохранилось непревзойденное множество динозавров. [50] Альбертозавр- горгозавр жил вместе с безымянными видами дасплетозавров в Парке динозавров и в окрестностях Верхней Ту Медицины. [54] Молодые тираннозавры, возможно, заполнили ниши между взрослыми тираннозаврами и более мелкими тероподами, которые были разделены по массе на два порядка. [5] [10] [55] [56] Saurornitholestes , зубная кость была обнаружена В формации Парка динозавров на которой были следы зубов, оставленные укусом молодого тираннозавра, возможно, дасплетозавра . [57]

Сосуществование с горгозавром

[ редактировать ]
Восстановление Daspletosaurus torosus, питающегося молодыми цератопсами.

В позднем кампане Северной Америки дасплетозавр был современником альбертозаврового тираннозавра Gorgosaurus . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. В современных гильдиях хищников хищники одинакового размера разделены на разные экологические ниши из-за анатомических, поведенческих или географических различий, которые ограничивают конкуренцию. [54] Несколько исследований попытались объяснить дифференциацию ниш у дасплетозавра и горгозавра .

Дейл Рассел предположил, что более легкий и распространенный горгозавр , возможно, охотился на многочисленных гадрозавров того времени, в то время как более крепкий и менее распространенный дасплетозавр, возможно, специализировался на менее распространенных, но лучше защищенных цератопсидах, что, возможно, было более трудным. охотиться. [5] Однако экземпляр дасплетозавра ( OTM 200) из формации Два Медицина сохраняет переваренные останки молодого гадрозавра в области кишечника. [19] Более высокие и широкие морды тираннозавров, таких как дасплетозавр, механически прочнее, чем нижняя морда альбертозавринов, таких как горгозавр , хотя прочность зубов у этих двух групп одинакова. Это может указывать на разницу в механике кормления или диете. [55]

Другие авторы предположили, что конкуренция была ограничена географическим разделением. В отличие от некоторых других групп динозавров, похоже, нет никакой корреляции с расстоянием от моря. Ни дасплетозавр , ни горгозавр не были более распространены на более высоких или низких высотах, чем другие. [54] Однако, несмотря на некоторое совпадение, горгозавр, по-видимому, более распространен в северных широтах, а виды дасплетозавра более многочисленны на юге. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Цератопсы-хасмозавры и гадрозавры-зауролофины также более распространены в формации Ту Медисин и на юго-западе Северной Америки в кампанском периоде. Томас Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавров, хасмозавринов и гадрозавринов. Хольц отмечает, что в конце поздней маастрихтской стадии тираннозаврины, такие как Tyrannosaurus rex , гадрозаврины и хасмозаврины, такие как трицератопс, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были очень редки. [10]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Чан Гю Юн (2020). «Подвзрослая лобная часть Daspletosaurus torosus (Theropoda: Tyrannosauridae) из позднего мела Альберты, Канада, с последствиями для онтогенеза и таксономии тираннозаврид» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 17 : 1–13. Архивировано из оригинала 27 сентября 2020 года . Проверено 15 января 2021 г.
  2. ^ Юн, Чанъюй (2021). Образцы теропод тираннозаврид в Музее естественной истории Сан-Диего из формации Парка динозавров (кампан) в Альберте, Канада . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 569–578.
  3. ^ Трекслер, Дэвид ; Карри, Филипп; Коппельхус, Ева; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (июнь 2005 г.). Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 313–324. ISBN  9780253345394 . Проверено 12 января 2022 г.
  4. ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-910207-5 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации Национального музея естественных наук по палеонтологии . 1 :1–34.
  6. ^ Фаулер, Денвер Уорвик (22 ноября 2017 г.). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические ареалы динозавров сантон-маастрихтских (позднемеловых) формаций западных внутренних районов Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0188426. Бибкод : 2017PLoSO..1288426F . дои : 10.1371/journal.pone.0188426 . ISSN   1932-6203 . ПМК   5699823 . ПМИД   29166406 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г Карри, Филип Дж. (2003). «Краниальная анатомия тираннозаврид позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
  8. ^ Мэллон, Джей Си; Бура, младший; Карри, Пи Джей (2019). «Проблемный скелет тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) и его влияние на разнообразие тираннозаврид в формации каньона Подкова (верхний мел) в Альберте» . Анатомическая запись . 303 (4): 673–690. дои : 10.1002/ar.24199 . ПМК   7079176 . ПМИД   31254458 .
  9. ^ Торичес, А.; Райхель, М.; Карри, Пи Джей (2014). «Многомерный анализ изолированных зубов тираннозаврид из костного ложа Данек, формация Каньон Подкова, Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 51 (11): 1045–1051. Бибкод : 2014CaJES..51.1045T . doi : 10.1139/cjes-2014-0072 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Хольц, Томас Р. (2004). «Тираннозавроида». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 111–136 . ISBN  978-0-520-24209-8 .
  11. ^ Эберт, Д.А. (2005). «Геология». В: Карри П.Дж. и Коппельхус Э.Б. (ред.), Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы: Блумингтон и Индианаполис, 54–82.
  12. ^ Арбур, ВМ ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. Бибкод : 2009JVPal..29.1117A . дои : 10.1671/039.029.0405 . S2CID   85665879 .
  13. ^ Jump up to: а б с Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез тираннозаврид (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. Бибкод : 1999JVPal..19..497C . дои : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID   83744433 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и Уоршоу, EA; Баррера Гевара, Д.; Фаулер, Д.В. (2024). «Анагенез и родословная тирана: ответ на «Повторный анализ набора данных опровергает утверждения об анагенезе внутри тираннозавров линии Tyrannosaurus (Theropoda, Tyrannosauridae) » . Меловые исследования . 163 . 105957. дои : 10.1016/j.cretres.2024.105957 .
  15. ^ Леман, Томас М.; Карпентер, Кеннет (1990). «Частичный скелет динозавра-тираннозавра Aublysodon из верхнего мела Нью-Мексико» . Журнал палеонтологии . 64 (6): 1026–1032. Бибкод : 1990JPal...64.1026L . дои : 10.1017/S0022336000019843 . JSTOR   1305741 . S2CID   132662000 .
  16. ^ Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э. (2000). «Обзор тираннозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Нью-Мексико». В Лукасе, Спенсер Г .; Хеккерт, Эндрю Б. (ред.). Динозавры Нью-Мексико . Музея естественной истории и науки Нью-Мексико Бюллетень 17 . стр. 113–146.
  17. ^ Карр, Т.Д.; Уильямсон, Т.Э. (2010). « Bistahievers sealeyi , gen. et sp. nov., новый тираннозавроид из Нью-Мексико и происхождение глубоких морд у Tyrannosauroidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 1–16. Бибкод : 2010JVPal..30....1C . дои : 10.1080/02724630903413032 . S2CID   54029279 .
  18. ^ Jump up to: а б Хорнер, Джон Р .; Варриккио, Дэвид Дж.; Гудвин, Марк Б. (1992). «Морские трансгрессии и эволюция меловых динозавров». Природа . 358 (6381): 59–61. Бибкод : 1992Natur.358...59H . дои : 10.1038/358059a0 . S2CID   4283438 .
  19. ^ Jump up to: а б Варриккио, Дэвид Дж. (2001). «Содержимое кишечника мелового тираннозаврид: значение для пищеварительного тракта тероподных динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии . 75 (2): 401–406. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 . S2CID   86113170 . DOI : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2
  20. ^ Jump up to: а б Карри, Филип Дж .; Трекслер, Дэвид; Коппельхус, Ева Б .; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычное костное ложе тираннозаврид, состоящее из нескольких особей, в формации Ту Медисин (поздний мел, кампан) в Монтане (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 313–324 . ISBN  978-0-253-34539-4 .
  21. ^ Jump up to: а б с Карр, Томас Д.; Варриккио, Дэвид Дж.; Седлмайр, Джейк К.; Робертс, Эрик М.; Мур, Джейсон Р. (2017). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и сенсорной системой лица, подобной крокодиловой» . Научные отчеты . 7 : 44942. Бибкод : 2017NatSR...744942C . дои : 10.1038/srep44942 . ПМЦ   5372470 . ПМИД   28358353 .
  22. ^ Jump up to: а б с Мальтийский, AE (2009). Сложные раскопки и подготовка крупного экземпляра дасплетозавра . В книге «Методы подготовки окаменелостей: материалы первого ежегодного симпозиума по подготовке и сбору окаменелостей» (стр. 63-68).
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж Шерер, Чарли Роджер; Войкулеску-Холвад, Кристиан (2024). «Повторный анализ набора данных опровергает утверждения об анагенезе у тираннозавров линии Tyrannosaurus (Theropoda, Tyrannosauridae)» . Меловые исследования . 155 . 105780. Бибкод : 2024CrRes.15505780S . дои : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN   0195-6671 .
  24. ^ Штейн, Уолтер В.; Триболд, Майкл (2013). «Предварительный анализ скелета полувзрослого тираннозавра из формации Джудит-Ривер в округе Петролеум, штат Монтана». В Дж. Майкле Пэррише; Ральф Э. Молнар; Филип Дж. Карри; Ева Б. Коппельхус (ред.). Палеобиология тираннозаврид . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 55–77. Бибкод : 2013typa.book.....P .
  25. ^ Jump up to: а б Уоршоу, Элайджа А.; Фаулер, Денвер В. (2022). «Переходный вид дасплетозавра Рассела, 1970 из формации Джудит-Ривер в восточной Монтане» . ПерДж . 10 . е14461. дои : 10.7717/peerj.14461 . ПМК   9703990 . ПМИД   36452080 .
  26. ^ Карр, Томас; Брусатте, Стивен (21 октября 2023 г.). « Daspletosaurus wilsoni (Theropoda, Tyrannosauridae) — субъективный младший синоним D. torosus ; Daspletosaurus — сестринская клада, а не парафилетическая степень линии тираннозавра происхождения » (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 42 : 109–110.
  27. ^ Ларсон, П.; Карпентер, К., ред. (2008). Тираннозавр рекс , Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. п. 310. ИСБН  9780253350879 .
  28. ^ Jump up to: а б Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 464стр . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  29. ^ Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия; Браун, СМ; Каррано, Монтана (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих» . Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Бибкод : 2014MEcEv...5..913C . дои : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281 .
  30. ^ Пол, Грегори С. (2024). Принстонский полевой справочник по динозаврам (3-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 127. ИСБН  9780691231570 .
  31. ^ "Кандейро.вп" (PDF) . geology.cz . Проверено 11 апреля 2018 г.
  32. ^ Мольнар, Р.Э. (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы» . В Танке, DH; Карпентер, К.; Скрепник, М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 337–363 . ISBN  978-0-253-33907-2 .
  33. ^ Томас М. Каллен, Дерек Уильям Ларсон, Марк П. Уиттон, Дайан Скотт, Теа Махо, Кирстин С. Бринк, Дэвид С. Эванс, Роберт Рейс (30 марта 2023 г.). «Реконструкция лица динозавра-теропода и важность мягких тканей в палеобиологии» . Наука . 379 (6639): 1348–1352. Бибкод : 2023Sci...379.1348C . дои : 10.1126/science.abo7877 . ПМИД   36996202 . S2CID   257836765 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Белл, Фил Р.; Кампионе, Николас Э.; Персоны, В. Скотт; Карри, Филип Дж.; Ларсон, Питер Л.; Танке, Даррен Х.; Баккер, Роберт Т. (7 июня 2017 г.). «Покровы тираннозавроидов демонстрируют противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев» . Письма по биологии . 13 (6): 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . ISSN   1744-9561 . ПМЦ   5493735 . ПМИД   28592520 .
  35. ^ Jump up to: а б Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х.; Сабат, Кароль (2003). «Строение черепа и эволюция в филогении тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г.
  36. ^ Ворис, Джаред Т.; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Браун, Калеб М. (2020). «Новый тираннозавр (Theropoda: Tyrannosauridae) из передовой кампанской формации Альберты, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозаврид». Меловые исследования . 110 : 104388. Бибкод : 2020CrRes.11004388V . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104388 . S2CID   213838772 .
  37. ^ Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 . S2CID   86243316 .
  38. ^ «Это наш лучший взгляд на лицо тираннозавра» . Nationalgeographic.com . 30 марта 2017 года. Архивировано из оригинала 30 марта 2017 года . Проверено 11 апреля 2018 г.
  39. ^ «Ученые обнаружили нового динозавра, эволюционировавшего путем анагенеза» . upi.com . Проверено 11 апреля 2018 г.
  40. ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж . (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя . 15 : 167–184. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 г. [не печаталось до 2000 г.]
  41. ^ Эберт, Дэвид А.; МакКри, Ричард Т. (2001). «Были ли крупные тероподы стадными?». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Дополнение к номеру 3): 46А. дои : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID   220414868 .
  42. ^ Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Дэниел Л. (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . S2CID   84175628 . Архивировано из оригинала 10 августа 2007 года.
  43. ^ Титус, Алан Л.; Нолл, Катя; Сертич, Джозеф JW; Ямамура, Дайго; Суарес, Селина А.; Гласспул, Ян Дж.; Жинувес, Джонатан Э.; Лукачич, Эбигейл К.; Робертс, Эрик М. (19 апреля 2021 г.). «Геология и тафономия уникального костного пласта тираннозаврид из формации Кайпаровиц верхнего кампана на юге Юты: последствия для стадности тираннозаврид» . ПерДж . 9 : e11013. дои : 10.7717/peerj.11013 . ПМК   8061582 . ПМИД   33976955 .
  44. ^ Эйльперин, Джульетта (19 апреля 2021 г.). «Тираннозавры, скорее всего, охотились стаями, а не в одиночку, считают ученые» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 20 апреля 2021 года.
  45. ^ Хон, DWE; Танке, Д.Х. (2015). «Следы укусов тираннозавров до и после смерти на останках дасплетозавра (Tyrannosaurinae: Theropoda) из Провинциального парка динозавров, Альберта, Канада» . ПерДж . 3 : е885. дои : 10.7717/peerj.885 . ПМЦ   4393819 . ПМИД   25870775 .
  46. ^ Эриксон, Грегори М., генеральный директор; Маковицкий, Питер Дж.; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А.; Йерби, Скотт А.; Брошу, Кристофер А. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозаврид» (PDF) . Природа . 430 (7001): 772–775. Бибкод : 2004Natur.430..772E . дои : 10.1038/nature02699 . ПМИД   15306807 . S2CID   4404887 . (Ошибка: дои : 10.1038/nature16487 , PMID   26675726 , Часы втягивания . Если ошибка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените ее. {{erratum|...}} с {{erratum|...|checked=yes}}. )
  47. ^ Эриксон, Грегори М.; Карри, Филип. Дж .; Иноуе, Брайан Д.; Винн, Элис А. (2006). «Таблицы жизни тираннозавров: пример биологии популяции нептичьих динозавров». Наука . 313 (5784): 213–217. Бибкод : 2006Sci...313..213E . дои : 10.1126/science.1125721 . ПМИД   16840697 . S2CID   34191607 .
  48. ^ Вольф, ЭДС; Солсбери, Юго-Запад; Хорнер, младший; Варриккио, диджей (2009). «Обычная птичья инфекция поразила динозавров-тиранов» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7288. Бибкод : 2009PLoSO...4.7288W . дои : 10.1371/journal.pone.0007288 . ПМЦ   2748709 . ПМИД   19789646 .
  49. ^ Инглиш, Джозеф М.; Джонстон, Стивен Т. (2004). «Ларамидская орогения: каковы были движущие силы?» (PDF) . Международное геологическое обозрение . 46 (9): 833–838. Бибкод : 2004ИГРв...46..833Е . дои : 10.2747/0020-6814.46.9.833 . S2CID   129901811 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 июня 2011 года . Проверено 13 марта 2022 г.
  50. ^ Jump up to: а б с д Эберт, Дэвид А. (1997). «Джудит Ривер Ведж». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 199–204 . ISBN  978-0-12-226810-6 .
  51. ^ Jump up to: а б Роджерс, Раймонд Р. (1997). «Две медицинские формации». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 199–204 . ISBN  978-0-12-226810-6 .
  52. ^ Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех костных пластов динозавров в верхнемеловой формации Two Medicine на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, вызванной засухой». ПАЛЕОС . 5 (5): 394–413. Бибкод : 1990Палай...5..394R . дои : 10.2307/3514834 . JSTOR   3514834 .
  53. ^ Фалькон-Лэнг, Ховард Дж. (2003). «Перерывы в росте окремненных хвойных пород формации Ту Медисин верхнего мела, Монтана, США: последствия для палеоклимата и палеоэкологии динозавров» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 199 (3–4): 299–314. Бибкод : 2003PPP...199..299F . дои : 10.1016/S0031-0182(03)00539-X .
  54. ^ Jump up to: а б с Фарлоу, Джеймс О .; Пианка, Эрик Р. (2002). «Перекрытие размеров тела, разделение среды обитания и требования к жизненному пространству наземных позвоночных хищников: последствия для палеоэкологии крупных динозавров-теропод» (PDF) . Историческая биология . 16 (1): 21–40. Бибкод : 2002HBio...16...21F . дои : 10.1080/0891296031000154687 . S2CID   18114585 .
  55. ^ Jump up to: а б Снайвли, Эрик; Хендерсон, Дональд М.; Филлипс, Дуг С. (2006). «Сросшиеся и сводчатые носовые пазухи динозавров-тираннозаврид: влияние на силу черепа и механику питания» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454. Архивировано из оригинала (PDF) 4 июля 2007 г.
  56. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Предположения о диете и кормовом поведении крупных хищных динозавров». Американский натуралист из Мидленда . 95 (1): 186–191. дои : 10.2307/2424244 . JSTOR   2424244 .
  57. ^ Якобсен, Арканзас (2001). «Маленькая кость теропода со следами зубов: чрезвычайно редкий след» . В Танке, DH; Карпентер, К.; Скрепник, М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 58–63 . ISBN  978-0-253-33907-2 .
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с дасплетозавром .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Daspletosaurus&oldid=1238775791"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7ca3e920cf3a65be259ddf5f209b3ed1__1722864900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7c/d1/7ca3e920cf3a65be259ddf5f209b3ed1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Daspletosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)