Овирапторозаврия
| Овирапторозавры Временной диапазон: мел , | |
|---|---|
 | |
| Разнообразие овирапторозаврий. По часовой стрелке сверху слева: GIN 100/42 (который может представлять собой Ситипати или другой таксон), « Рональдораптор » (неописанный), Авимимус , Анзу и Гигантораптор. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Пеннараптора |
| Клэйд : | † Овирапторозаврия Барболл , 1976 год. |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
Овирапторозавры («ящерицы-похитители яиц») — группа пернатых -манирапторов динозавров из мелового периода на территории нынешней Азии и Северной Америки . Они отличаются характерно короткими клювами, похожими на попугайские черепа, с костяными гребнями на голове или без них. Их размеры варьировались от каудиптерикса размером с индейку до гигантораптора длиной 8 метров и массой 1,4 тонны . [2] Группа (наряду со всеми динозаврами -манирапторами ) близка к родословной птиц . Некоторые исследователи, такие как Марьянска и др. (2002) и Осмольска и др. (2004) предположили, что они могут представлять собой примитивных нелетающих птиц. [3] [4] Наиболее полные экземпляры овирапторозавров были найдены в Азии. [5] Находки овирапторозавров в Северной Америке немногочисленны. [5]
Самыми ранними и наиболее базальными («примитивными») известными овирапторозаврами являются Ningyuansaurus wangi , Protarchaeopteryxrobusta и Incisivosaurus gauthieri , оба из нижней формации Исянь в Китае , датируемые примерно 125 миллионами лет назад, в аптский период раннего мелового периода. Крошечный шейный позвонок, обнаруженный в глинистой формации Уадхерст в Англии , имеет некоторые общие черты с овирапторозаврами и может представлять собой более раннее появление этой группы (около 140 миллионов лет назад). [6]
Описание
[ редактировать ]
У овирапторозавров укороченные рострумы , массивные клювовидные нижние челюсти и длинные теменные кости. За исключением гигантораптора длиной 8 метров , они, как правило, среднего размера и редко превышают 2 метра в длину. У самых примитивных представителей есть четыре пары зубов в предчелюстных костях , например, у Caudipteryx. [7] а у Incisivosaurus они увеличены и образуют причудливо выступающие изогнутые резцы. У более продвинутых представителей зубов в челюстях нет.
Пневматизация выражена в черепах и позвонках более продвинутых членов. Овирапторозавры имеют толстые U-образные вилки и большие грудинные пластины , которые шире (вместе), чем длинны, в отличие от птиц и дромеозавров . Руки составляют примерно половину длины ног и более половины длины пресакрального позвоночного столба . Руки длинные, трёхпалые, с редуцированным третьим пальцем у Caudipteryx и Ajancingenia . Крестцовых позвонков бывает от 5 до 8. Лобковая кость вертикальная или субвертикальная, с вогнутым передним краем. Большеберцовая кость на 15-25% длиннее бедренной. Хвост короткий, число позвонков уменьшено примерно до 24, проксимально очень толстый, с широкими поперечными отростками . [4] Седалищная кость сохраняет примитивный характер выступающего треугольного запирательного отростка и лишена проксимодорсального отростка , который имеется у птиц. У продвинутых овирапторозавров седалищная кость изогнута назад. Грудной пояс также примитивен; лопатка расширенную представляет собой широкую лопатку, дистально , она лежит на латеральной стороне грудной клетки под углом к позвоночнику, а клювовидный отросток имеет примитивную форму целурозозавра с проксимальным отверстием супракоракоидного нерва и умеренным бугорком двуглавой мышцы . [8]
Овирапторозавры отличаются от большинства других манирапторов формой черепа. У них укороченная морда, клювообразные челюсти с небольшим количеством зубов или без них, а также большое отверстие в кости нижней челюсти. У некоторых есть костные гребни на черепе. У наиболее примитивных членов в передней части рта имеется несколько зубов; у Incisivosaurus они увеличены и образуют причудливо выступающие «зубчатые» резцы. Руки и кисти обычно длинные (хотя у некоторых продвинутых видов они очень уменьшены), а плечевой пояс большой и массивный, с согнутыми клювовидными костями и выступающими креплениями сильных мышц рук.
Их хвосты очень короткие по сравнению с другими манирапторами. У Nomingia и Similicaudipteryx хвост заканчивается четырьмя сросшимися позвонками, которые Осмольска, Хе и другие называли « пигостилем », но который, как обнаружил Уитмер, анатомически отличался и развился отдельно от пигостиля птиц (кость, служащая место крепления веера из рулевых перьев). [9] [8]
Перья
[ редактировать ]Доказательства существования пернатых овирапторозавров существуют в нескольких формах. Наиболее конкретно, четыре вида примитивных овирапторозавров (в родах Caudipteryx , Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx ) были обнаружены с отпечатками хорошо развитых перьев, особенно на крыльях и хвосте, что позволяет предположить, что они функционировали, по крайней мере частично, для демонстрации. Во-вторых, по крайней мере четыре рода овирапторозавров ( Nomingia , Similicaudipteryx , Citipati и Conchoraptor ) сохранили хвосты, оканчивающиеся чем-то вроде пигостиля, костной структуры на конце хвоста, которая у современных птиц используется для поддержки веера из перьев. [9] [10] были обнаружены игольные выступы (точки крепления перьев крыльев на локтевой кости) Точно так же у вида овирапторозавра Avimimus portentosus . [11] Кроме того, известно, что ряд экземпляров овирапторидов был обнаружен в гнездовом положении, аналогичном положению современных птиц. Руки этих особей расположены таким образом, что они могли бы идеально прикрывать яйца, если бы у них были маленькие крылья и солидный покров из перьев. [12]
Примечательно, что исследование маховых перьев пришло к выводу, что каудиптерикс был вторично нелетающим, что предполагает наличие летучего предка овирапторозавров. [13]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Пищевые привычки этих животных до конца не известны: предполагается, что они были плотоядными , травоядными , питались моллюсками или яйцами (доказательства, которые первоначально поддерживали последнее, больше не считаются действительными); эти варианты не обязательно несовместимы.
Некоторые питались мелкими позвоночными . Доказательством этого служат скелет ящерицы , сохранившийся в полости тела овираптора , и два черепа детенышей троодонтида, найденные в гнезде Ситипати . Доказательства в пользу травоядной диеты включают наличие гастролитов, сохранившихся с каудиптериксом . Есть также аргументы в пользу включения моллюсков в их рацион.
Первоначально эти животные считались похитителями яиц, основываясь на монгольской находке, изображающей овираптора на вершине гнезда. Недавние исследования показали, что животное на самом деле находилось на вершине собственного гнезда. [14]
Исследование силы укуса овирапторозавров, таких как Incisivosaurus , Khaan , Citipati и Conchoraptor , проведенное в 2022 году , показывает, что большинство, если не все овирапторозавры, имели очень сильную силу укуса. Умеренное раскрытие челюстей, наблюдаемое у овирапторозавров, указывает на травоядность большинства представителей группы, но ясно, что они, вероятно, питались гораздо более жесткой или большим количеством типов растительности, чем другие травоядные тероподы в их среде обитания, такие как орнитомимозавры и теризинозавры. . Исследования показывают, что овирапторозавры могли быть универсалами или специалистами с сильными укусами, которые разделяли ниши как по размеру тела, так и по функциям черепа. Одна конкретная группа, Caenagnathidae , возможно, также была более всеядной или даже плотоядной, чем другие овирапторозавры. [15]
Воспроизведение
[ редактировать ]
Известно несколько гнезд овирапторозавров, при этом несколько экземпляров овирапторидов сохранились в высиживающем положении в больших кладках, насчитывающих до дюжины и более яиц. Яйца обычно располагаются парами и образуют в гнезде круговой узор. Один экземпляр овирапторозавра из Китая был обнаружен с двумя неотложенными яйцами в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов , овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились внутри репродуктивных органов парами и откладывались по два одновременно, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладке каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца имели форму сильно вытянутых овалов — наибольшее удлинение яиц среди диапсид — с более заостренным концом, направленным назад от клоаки и ориентированным к центру гнезда. [16] [17] Геохимический анализ также показал, что овирапторозавры инкубировали свои яйца при температуре 35–40 °C (95–104 °F), как это делают сегодня многие современные виды птиц, основываясь на соотношениях изотопов кислорода в костях ископаемых эмбрионов различных видов во время разработка. [18]
Наличие двух яиц со скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько яиц в скорлупе на яйцевод одновременно, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз. [16]
Отношение к птицам
[ редактировать ]Овирапторозавры, как и дейнонихозавры , настолько похожи на птиц, что некоторые учёные считают их настоящими птицами, более продвинутыми, чем археоптерикс . Грегори С. Пол много писал об этой возможности, а Тереза Марьянска и ее коллеги опубликовали технический документ, подробно описывающий эту идею в 2002 году. [3] [19] [20] Майкл Бентон в своем широко уважаемом труде «Палеонтология позвоночных» написал, что размещение овирапторозавров среди птиц являетсявесьма спорный. [21] Однако ряд исследователей не согласились с этой классификацией, сохраняя овирапторозавров как нептичьих манирапторов, несколько более примитивных, чем дейнонихозавры . [22]
Классификация
[ редактировать ]Внутренняя классификация овирапторозавров также вызывает споры. Большинство исследований делят их на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae . Oviraptoridae подразделяются на небольшое подсемейство Ingeniinae с короткими руками и без гребня и более крупное подсемейство Oviraptorinae с гребнями и длинными руками. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae были более тесно связаны с хохлатыми овирапторидами. Сегодняшние исследования признают два основных субклада, помимо Caenagnathidae и Oviraptoridae: Caenagnathoidea, который строго включает два основных семейства, и Edentoraptora, который также включает Avimimus , названный так из-за беззубого прикуса Avimimus и ценагнатоидов. [23]
Филогения
[ редактировать ]Кладистический анализ 2007 года, проведенный Тернером и его коллегами, выявил Oviraptorosauria как кладу (естественную группу) манирапторов, более примитивных, чем настоящие птицы. Они обнаружили, что овирапторозавры являются сестринской группой Therizinosauria и что вместе они являются более базальными, чем любой представитель Paraves . [22] Однако более недавнее исследование Занно и его коллег поставило под сомнение этот вывод, показав, что теризинозавры более примитивны и не тесно связаны с овирапторозаврами. [24]
Следующая кладограмма была обнаружена в результате анализа, опубликованного вместе с описанием ценагнатида Anzu . [25]
| Овирапторозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ овирапторозавр из формации Исянь провинции Цзяньчан, Китай». Геологический бюллетень Китая . Сюэ-Фан; Ван Сюй-Ри (2012). « Новый Цзи Цян; Лю Цзюнь-Чанг; Вэй –2107.
- ^ Сюй, Х.; Тан, К.; Ван, Дж.; Чжао, X.; Тан, Л. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мела Китая» (PDF) . Природа . 447 (7146): 844–847. Бибкод : 2007Natur.447..844X . дои : 10.1038/nature05849 . ПМИД 17565365 . S2CID 6649123 .
- ^ Jump up to: а б Марианска Т., Осмольска Х. и Уолсам М. (2002). «Птичий статус овирапторозаврии». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97–116.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Осмольска, Хальшка, Карри, Филип Дж., Брасболд, Ринхен (2004) «Динозаврия» Вейшампель, Додсон, Осмольска. «Глава 8 Овирапторозаврия» Издательство Калифорнийского университета.
- ^ Jump up to: а б Варриккио, ди-джей 2001. Позднемеловые динозавры-овирапторозавры (тероподы) из Монтаны. стр. 42–57 в Д. Х. Танке и К. Карпентере (ред.), Жизнь мезозойских позвоночных. Издательство Индианского университета, Индианаполис, Индиана.
- ^ Нэйш, Д.; Свитман, Южная Каролина (2011). «Крошечный динозавр-манираптор из группы Гастингса нижнего мела: свидетельства из нового места обитания позвоночных на юго-востоке Англии». Меловые исследования . 32 (4): 464–471. Бибкод : 2011CrRes..32..464N . дои : 10.1016/j.cretres.2011.03.001 .
- ^ Цян, Цзи; Карри, Филип Дж.; Норелл, Марк А.; Шу-Ан, Джи (июнь 1998 г.). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Бибкод : 1998Natur.393..753Q . дои : 10.1038/31635 . S2CID 205001388 .
- ^ Jump up to: а б Витмер, LM (2005). «Дебаты о птичьем происхождении; филогения, функции и окаменелости», «Мезозойские птицы: над головами динозавров»: 3-30. ISBN 0-520-20094-2
- ^ Jump up to: а б Он, Т.; Ван, X.-L.; Чжоу, З.-Х. (2008). «Новый род и вид динозавров-каудиптерид из нижнемеловой формации Цзюфотанг на западе Ляонина, Китай». Позвоночные Палазиатские . 46 (3): 178–189.
- ^ В. Скотт Персонс IV; Филип Дж. Карри; Марк А. Норелл (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (3). дои : 10.4202/app.2012.0093 .
- ^ Курзанов, С.М. (1987). «Авимимиды и проблема происхождения птиц». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции , 31 : 5-92. [на русском языке]
- ^ Хопп, Томас Дж., Орсен, Марк Дж. (2004) «Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам. Глава 11. Высиживающее поведение динозавров и происхождение летных перьев» Карри, Коппельхаус, Шугар, Райт. Издательство Университета Индианы. Блумингтон, Индиана. США.
- ^ Киат, Йосеф; О'Коннор, Цзинмай К. (20 февраля 2024 г.). «Функциональные ограничения на количество и форму маховых перьев». Труды Национальной академии наук . 121 (8): e2306639121. Бибкод : 2024PNAS..12106639K . дои : 10.1073/pnas.2306639121 . ISSN 0027-8424 . ПМК 10895369. ПМИД 38346196 .
- ^ Норелл М.А.; Кларк Дж.М.; Кьяппе Л.М.; Дашевег Д. (1995). «Гнездящийся динозавр». Природа . 378 (6559): 774–776. Бибкод : 1995Natur.378..774N . дои : 10.1038/378774a0 . S2CID 4245228 .
- ^ Мид, Люк Э.; Ма, Вайсум (22 февраля 2022 г.). «Реконструкция черепных мышц позволяет количественно оценить адаптацию к высокой силе укуса у овирапторозаврии» . Научные отчеты . 12 (1): 3010. Бибкод : 2022НатСР..12.3010М . дои : 10.1038/s41598-022-06910-4 . ПМЦ 8863891 . ПМИД 35194096 .
- ^ Jump up to: а б Сато, Тамаки; Чэн, Янь-нянь; У, Сяо-чунь; Зеленицкий, Дарла К.; Сяо, Ю-фу (15 апреля 2005 г.). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра» (PDF) . Наука . 308 (5720): 375. doi : 10.1126/science.1110578 . ПМИД 15831749 . S2CID 19470371 .
- ^ Яйца самых ранних динозавров были кожистыми, как показывают окаменелости.
- ^ Амио, Ромен; Ван, Сюй; Ван, Шуо; Лекюйер, Кристоф; Мазен, Жан-Мишель; Мо, Джинью; Фландруа, Жан-Пьер; Фурель, Франсуа; Ван, Сяолинь; Сюй, Син; Чжан, Чжицзюнь; Чжоу, Чжунхэ (сентябрь 2017 г.). «Температура инкубации яиц овирапторозавра, полученная на основе δ 18 O» . Палеонтология . 60 (5): 633–647. Бибкод : 2017Palgy..60..633A . дои : 10.1111/пала.12311 .
- ^ Пол, GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
- ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
- ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Блэквелл Сайенс Лтд.
- ^ Jump up to: а б Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк А. (7 сентября 2007 г.). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД 17823350 . S2CID 2519726 .
- ^ Фанстон, Грегори Ф.; Чинзориг, Цогтбаатар; Цогтбаатар, Хишигджав; Кобаяши, Ёсицугу; Салливан, Корвин; Карри, Филип Дж. (октябрь 2020 г.). «Новый двупалый динозавр проливает свет на происхождение овирапторозаврии» . Королевское общество открытой науки . 7 (10): 201184. doi : 10.1098/rsos.201184 . ISSN 2054-5703 .
- ^ Занно, Ле; Джилетт, Д.Д.; Олбрайт, LB; Титус, Ал. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров» . Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3505–11. дои : 10.1098/rspb.2009.1029 . ПМК 2817200 . ПМИД 19605396 .
- ^ Ламанна, MC; Сьюс, HD; Шахнер, ER; Лайсон, ТР (2014). «Новый крупнотелый овирапторозавр-теропод-динозавр из позднего мелового периода западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e92022. Бибкод : 2014PLoSO...992022L . дои : 10.1371/journal.pone.0092022 . ПМЦ 3960162 . ПМИД 24647078 .
- Барсболд , Р. (1983). «Плотоядные динозавры мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.
