Ценагнатиды
| Ценагнатиды Временной диапазон: ранний – поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструированный череп Anzu wyliei. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Суперсемейство: | † Ценагнатоидеа |
| Семья: | † Ценагнатиды Штернберг , 1940 год. |
| Типовой вид | |
| † Ценагнат коллинус Штернберг, 1940 г.
| |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Caenagnathidae — семейство производных ценугнатоидных динозавров из мелового периода Северной Америки и Азии . Они являются членами Oviraptorosauria и родственниками Oviraptoridae . [2] Как и другие овирапторозавры, ценугнатиды имели специализированные клювы. [3] длинные шеи, [4] и короткие хвосты, [5] и был бы покрыт перьями. Отношения ценугнатид долгое время оставались загадкой. Семья была первоначально названа Раймондом Мартином Штернбергом в 1940 году. [6] как семейство нелетающих птиц. Обнаружение скелетов родственных овирапторидов показало, что на самом деле они были нептичьими тероподами. [7] и открытие более полных останков ценугнатид. [4] [8] выявили, что Chirostenotes pergracilis , первоначально названный в честь пары рук, и Citipes elegans , первоначально считавшийся орнитомимидом, названным в честь стопы, также были ценугнатидами.
Открытие
[ редактировать ]Название Caenagnathus (и, следовательно, Caenagnathidae) означает «недавние челюсти» — при первом обнаружении считалось, что ценагнатиды были близкими родственниками палеогнатных птиц (таких как страус ) на основании особенностей нижней челюсти. Поскольку было бы необычно найти недавнюю группу птиц в меловом периоде, было применено название «современные челюсти». Однако большинство палеонтологов теперь считают, что птичьи черты челюсти были приобретены конвергентно с современными птицами. [9] [10]
Описание
[ редактировать ]
Ценагнатиды были одними из крупнейших когда-либо существовавших овирапторозавров. Самые крупные представители представлены огромными Бейбейлонгом и Гигантораптором , длина которых оценивается примерно в 7,5–8 м (25–26 футов). [11] [12] [13] Другие ценагнатиды были немного меньше, например, Hagryphus длиной 3 м (9,8 фута) . [14] длиной 3,5 м (11 футов) или Анзу . [15]
В целом анатомия ценагнатид аналогична анатомии близкородственных овирапторид, но имеется ряд отличий. В частности, челюсти ценугнатид обладали особым набором специализаций, не встречавшихся у других овирапторозавров. По сравнению с овирапторидами, челюсти, как правило, были относительно длинными и неглубокими, что позволяет предположить, что укус был не таким сильным. Внутренняя часть нижних челюстей также имела сложную серию гребней и зубоподобных отростков, а также пару горизонтальных полкообразных структур. Кроме того, челюсти были необычными: они были полыми и наполненными воздухом, по-видимому, связанными с системой воздушных мешков. [3]
Ценагнатиды также имели тенденцию быть более легкими, чем овирапториды. У них были тонкие руки и длинные изящные ноги. [8] хотя им не хватало крайней беглой специализации, наблюдаемой у авимимид и каудиптерикса .
Классификация
[ редактировать ]Семейство Caenagnathidae вместе со своей сестринской группой Oviraptoridae составляет надсемейство Caenagnathoidea . В филогенетической таксономии клада Chirostenotes Caenagnathidae определяется как наиболее инклюзивная группа, включающая pergracilis , но не Oviraptor philoceratops . Хотя до 2010-х годов только от двух до шести видов обычно признавались принадлежащими к Caenagnathidae, в настоящее время это число может быть намного больше, благодаря новым открытиям и теориям о старых видах, которые могут увеличить это число до десяти. Большая часть этих исторических различий сосредоточена на первом из описанных ценагнатидах — Chirostenotes pergracilis . Из-за плохой сохранности останков большинства ценугнатидов и, как следствие, неправильной идентификации, разные кости и разные экземпляры Chirostenotes исторически были отнесены к ряду разных видов. Например, стопы одного вида Macrophalangia canadensis . [16] были известны из того же региона, где был обнаружен Chirostenotes pergracilis , но обнаружен новый экземпляр, у которого сохранились обе руки и ноги. [8] предоставил поддержку для их объединения, а позднее обнаружение частичного черепа с руками и ногами [4] предположили, что Chirostenotes и Caenagnathus были одним и тем же животным, и текущие исследования взаимоотношений ценугнатидов продолжают находить их как близкородственные роды. [17]
Хендрикс и коллеги (2015) определили подгруппу Caenagnathidae, Caenagnathinae , как все ценагнатиды, более тесно связанные с Caenagnathuscollinsi, чем с Elmisaurus rarus . [18] Группа Elmisaurinae определяется как включающая все виды, более тесно связанные с Elmisaurus rarus, чем с Caenagnathuscollinsi . [18] [19]
Кладограмма . ниже соответствует анализу Грегори Фанстона, проведенному в 2020 году [20]
| Ценагнатиды | |
Эволюция
[ редактировать ]
Самым ранним известным ценугнатидом является Microvenator celer из раннемеловой клеверной формации . Ценагнатиды, вероятно, распространились в Азию из Северной Америки, а некоторые ценугнатиды позже вновь появились в западной части Северной Америки, в кампанском периоде. Ценагнатиды демонстрировали значительные различия в форме. Крошечные челюсти Caenagnathasia напоминают небольшое животное, размером, возможно, с индейку. Anzu wyliei из формации Хелл-Крик — гораздо более крупное животное, значительно крупнее человека. Если Gigantoraptor erlianensis является ценугнатидом, то он, несомненно, будет самым крупным представителем группы: его длина может достигать 8 метров (26 футов), а вес - до 2 метрических тонн (2,2 коротких тонны). [21]
Их клювы также значительно различаются; у Caenagnathasia относительно короткий и глубокий, а у Caenagnathus длинный и лопатовидный. Такое изменение размера и формы клюва позволяет предположить, что ценагнатиды эволюционировали, чтобы использовать целый ряд экологических ниш. Ценагнатиды существовали вплоть до конца мелового периода, о чем свидетельствует присутствие Anzu и другого, неназванного вида elmisaurine (все ценагнатиды ближе к Elmisaurus, чем к Caenagnathus) в позднемаастрихтской формации Хелл-Крик, прежде чем исчезнуть в конце Меловой период вместе со всеми другими нептичьими динозаврами. [15]
Разновидность
[ редактировать ]Было названо около дюжины видов ценугнатид, но остается неясным, сколько из них действительны. Многие виды известны по фрагментарным останкам, таким как челюсти, руки или ноги, что затрудняет их сравнение. Caenagnathus sternbergi , например, был описан по челюстной кости. Его интерпретировали либо как челюсти Chirostenotes pergracilis (описанные по паре рук), либо как Chirostenotes elegans. [4] (описан по ступне), но поскольку полный скелет неизвестен, трудно определить, какому животному он принадлежит. Отношения других видов остаются под вопросом. Первоначально гигантораптор интерпретировался как овирапторид, но на самом деле может представлять собой примитивного ценугнатида. [22]
- Anzu wyliei - ( формация Хелл-Крик , Северная Дакота и Южная Дакота, США) [15]
- Apatoraptor pennatus - ( формация Каньон Подкова , Альберта)
- Beibeilong sinensis - ( формация Гаогоу , Китай) [12]
- Caenagnathasia martinsoni — ( бисектинская свита , Узбекистан)
- Citipes elegans - ( Формация Парка Динозавров , Альберта, Канада)
- Chirostenotes pergracilis - ( Формация Парка Динозавров , Альберта, Канада)
- Caenagnathus Collinsi - ( Формация Парка Динозавров , Альберта, Канада)
- Эльмизавр редкий - ( формация Нэмегт , Монголия)
- Eoneophron infernalis - ( формация Хелл-Крик , Южная Дакота )
- Epichirostenotes curriei — ( формация Каньон Подкова , Альберта, Канада)
- Gigantoraptor erlianensis - ( формация Ирен-Дабасу , Внутренняя Монголия, Китай)
- Hagryphus giganteus - ( формация Кайпаровиц , Юта, США)
- Leptorhynchos gaddisi — ( формация Агуджа , Техас, США) [17]
- Nomingia gobiensis — ( немэгтинская свита , Монголия)
- Ojoraptorsaurus boerei - ( формация Охо Аламо , Нью-Мексико, США)
Ценагнатиды известны только из позднего мела Северной Америки и Азии. Самый ранний и примитивный известный ценагнатид — Caenagnathasia martinsoni из бисектинской свиты Узбекистана. [23]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Аткинс-Вельтман, КЛ; Саймон, диджей; Вудворд, Х.Н.; Фанстон, Г.Ф.; Снайвли, Э. (2024). «Новый овирапторозавр (Dinosauria: Theropoda) из формации Хелл-Крик конца Маастрихта в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 19 (1). е0294901. дои : 10.1371/journal.pone.0294901 . ПМЦ 10807829 .
- ^ Осмолска, Х., П.Дж. Карри и др. (2004). Овирапторозаврия. Динозаврия. Д.Б. Вейшампель, П. Додсон и Х. Осмольска. Беркли, Калифорнийский университет Press: 165-183.
- ^ Jump up to: а б Карри, Пи Джей; Годфри, SJ; и др. (1993). «Новые экземпляры ценугнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10–11): 2255–2272. Бибкод : 1993CaJES..30.2255C . дои : 10.1139/e93-196 .
- ^ Jump up to: а б с д Сьюс, HD (1997). «О Chirostenotes, позднемеловом овирапторозавре (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 698–716. Бибкод : 1997JVPal..17..698S . дои : 10.1080/02724634.1997.10011018 .
- ^ Барсболд, Р.; Осмольская, Х.; Ватабе, М.; Карри, Пи Джей; Цогтбаатар, К. (2000). «Новый овирапторозавр (Dinosauria, Theropoda) из Монголии: первый динозавр с пигостилем» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 97–106.
- ^ Штернберг, Р.М. (1940). «Беззубая птица из мелового периода Альберты». Журнал палеонтологии . 14 (1): 81–85.
- ^ Осмольска, Х (1976). «Новый взгляд на анатомию черепа и систематическое положение овираптора». Природа . 262 (5570): 683–684. Бибкод : 1976Natur.262..683O . дои : 10.1038/262683a0 . S2CID 4180155 .
- ^ Jump up to: а б с Карри, Пи Джей; Рассел, Д.А. (1988). «Остеология и взаимоотношения Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) из формации Джудит-Ривер-Олдман в Альберте». Канадский журнал наук о Земле . 25 (3): 972–986. дои : 10.1139/e88-097 .
- ^ Кракрафт, Дж. (1971). «Caenagnathiformes: меловые птицы, сходящиеся по механизму челюстей с дицинодонтными рептилиями». Журнал палеонтологии . 45 : 805–809.
- ^ Барсболд Р. , Марьянска Т. и Осмольска Х. (1990). «Овирапторозаврия». стр. 249–258 в Вейшампеле, Додсоне и Осмольской (ред.) «Динозаврия» , University of California Press (Беркли).
- ^ Син, X .; Тан, К.; Ван, Дж.; Чжао, X.; Тан, Л. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мела Китая» . Природа . 447 (7146): 844–847. Бибкод : 2007Natur.447..844X . дои : 10.1038/nature05849 . ПМИД 17565365 . S2CID 6649123 . Дополнительная информация
- ^ Jump up to: а б г-н, Х.; Зеленицкий, ДК; Лю, Дж.; Карри, Пи Джей; Карпентер, К.; Сюй, Л.; Коппельхус, Э.Б.; Цзя, С.; Сяо, Л.; Чуанг, Х.; Ли, Т.; Кундрат, М.; Шен, К. (2017). «Перинат и яйца гигантского ценагнатидного динозавра из позднего мела центрального Китая» . Природные коммуникации . 8 (14952): 14952. Бибкод : 2017NatCo...814952P . дои : 10.1038/ncomms14952 . ПМЦ 5477524 . ПМИД 28486442 . Дополнительная информация .
- ^ Энгельгаупт, Э. (2017). « Динозавр-дракончик найден внутри гигантского яйца» . Нэшнл Географик . Культура и история.
- ^ Занно, Ле; Сэмпсон, С.Д. (2005). «Новый овирапторозавр (Theropoda; Maniraptora) из позднего мела (кампан) штата Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 897–904. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0897:anotmf]2.0.co;2 . S2CID 131302174 .
- ^ Jump up to: а б с Ламанна, MC; Сьюс, Х.-Д.; Шахнер, ER; Лайсон, ТР (2014). «Новый крупнотелый овирапторозавр-теропод-динозавр из позднего мелового периода западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e92022. Бибкод : 2014PLoSO...992022L . дои : 10.1371/journal.pone.0092022 . ПМЦ 3960162 . ПМИД 24647078 .
- ^ Штернберг, CH (1932). «Два новых тероподовых динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте». Канадский полевой натуралист . 46 : 99–105.
- ^ Jump up to: а б Лонгрич, Северная Каролина; Барнс, К.; Кларк, С.; Миллар, Л. (2013). «Caenagnathidae из верхнекампанской формации Агуджа в Западном Техасе и пересмотренная версия Caenagnathinae». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 : 23–49. дои : 10.3374/014.054.0102 . S2CID 128444961 .
- ^ Jump up to: а б Хендрикс, Кристоф; Хартман, Скотт А.; Матеус, Октавио (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
- ^ Карри, Пи Джей ; Фанстон, Г.Ф.; Осмольска, Х.† (2015). «Новые экземпляры хохлатого динозавра-теропода Elmisaurus rarus из Монголии» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (1): 143–157 (2014–2016). дои : 10.4202/app.00130.2014 . S2CID 55254194 .
- ^ Фанстон, Грегори (27 июля 2020 г.). «Ценагнатиды формации Парка динозавров (Кампан) в Альберте, Канада: анатомия, остеогистология, таксономия и эволюция» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 8 : 105–153. дои : 10.18435/vamp29362 . ISSN 2292-1389 .
- ^ Пол, Грегори С. (2010). «Тероподы». Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 67–162. дои : 10.1515/9781400836154.67b . ISBN 9781400836154 .
- ^ Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандаху, Внутренняя Монголия» . Палеонтология . 53 (5): 945–960. Бибкод : 2010Palgy..53..945L . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
- ^ Карри, Пи Джей; Годфри, SJ; Несов, Л.А. (1994). «Новые экземпляры ценугнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2255–2272. Бибкод : 1993CaJES..30.2255C . дои : 10.1139/e93-196 .
