Города

Города ; Временной диапазон: поздний мел. ; ~ 76,9–75,8 млн лет назад - кампан PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Схема всех известных материалов из Citipes , где материал, описанный в 2020 году, показан розовым цветом.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Семья:	† Ценагнатиды
Подсемейство:	† Элмизаврины (?)
Род:	† Города ; Фанстон, 2020 г.
Типовой вид
	† Орнитомимус элегантный ; Парки , 1933 год.
Разновидность
	† Citipes elegans (Парки, 1933) Фанстон, 2020 ;
Синонимы
	Орнитомим элегантный ; Парки, 1933 год. ; Macrophalangia elegans (Паркс, 1933) Рассел, 1972 г. ; Elmisaurus elegans (Парки, 1933) Карри , 1989 ; Chirostenotes elegans (Парки, 1933) Сьюс , 1997 ; Leptorhynchos elegans (Parks, 1933) Longrich et al. , 2013 ;

Citipes ( / ˈs ɪ t i Канада p ɛ z / — вымерший род ценагнатидных , теропод из позднемеловой Парка динозавров в Альберте . ) формации Род содержит только один вид — типовой вид — C. elegans . Родовое название Citipes на латыни означает «быстроногий», а видовой эпитет « elegans » на латыни означает «элегантный». ^{[ 1 ]} Типовой экземпляр Citipes Ornithomimus запутанную таксономическую историю и ранее был отнесен к роду имеет . ^{[ 2 ]} Макрофалангия , ^{[ 3 ]} Эльмизавр , ^{[ 4 ]} Хиростенотес , ^{[ 5 ]} и Лепторинх ^{[ 6 ]} ему будет присвоен собственный род прежде чем в 2020 году . ^{[ 1 ]}

Открытие и присвоение имени

Первоначальное открытие

Материал, который впоследствии будет назван Citipes, был обнаружен в 1926 году во время одной из экспедиций Университета Торонто в район Сэнд-Крик на реке Ред-Дир . Эта местность была частью группы реки Белли , которая сейчас признана формацией Парка Динозавров . Однако прошло еще семь лет, прежде чем полное описание этого материала было опубликовано в геологическом журнале Университета Торонто в 1933 году доктором Уильямом А. Парксом. ^{[ 6 ]} Материал, состоящий из трех плюсневых костей , был сохранен в Королевском музее Онтарио и получил обозначение ROM 781 . ^{[ 7 ]}

Он был назван как новый вид общего рода Ornithomimus — Ornithomimus elegans . Это название было присвоено на основании трех плюсневых костей , которые, как полагали, принадлежали орнитомимозаврам из -за отсутствия пятой плюсневой кости . ^{[ 2 ]} Овирапторозаврия еще не была признана уникальной кладой, и несколько овирапторов, включая Овираптора , ^{[ 8 ]} и Хиростенотес , ^{[ 9 ]} считались орнитомимидами. Лишь в 1976 году овирапторозавры были признаны отдельной уникальной кладой. ^{[ 10 ]}

Таксономическая история

ROM 781 был отнесен к сомнительному роду Macrophalangia Дейлом Расселом в 1972 году. ^{[ 3 ]} этот род стал младшим синонимом Chirostenotes . Однако несколько лет спустя ^{[ 11 ]}

Более тщательное повторное исследование ROM 781 было проведено в 1988 году Филипом Дж. Карри , опубликовавшим повторное описание материала в Canadian Journal of Earth Sciences . Карри отнес экземпляр к новому виду недавно описанного рода Elmisaurus — Elmisaurus elegans . Он также отнес к этому виду два новых экземпляра. Первый из этих новых экземпляров, ROM 37163, состоит из частичной плюсны и был собран где-то между 1920 и 1954 годами экспедицией Королевского музея Онтарио . Второй, TMP 82.39.4, состоит из еще одной частичной предплюсны и был собран в 1982 году Линдой Стронг-Уотсон. Оба эти экземпляра были обнаружены в формации «Парк динозавров» и достаточно напоминали голотип, чтобы их направить к врачу. ^{[ 4 ]}

Известные останки рук и ног представителей родов Chirostenotes и Elmisaurus , к которым Citipes . первоначально относили

Elmisaurus elegans отличался от типового вида наличием E. rarus более слабого гребня на четвертой плюсневой кости и отростка на дистальных концах II и IV плюсневых костей. На момент публикации этой публикации продолжались дебаты о достоверности ценугнатид родов Chirostenotes , Caenagnathus и Elmisaurus , и Карри использовал свое переописание ROM 781, чтобы доказать, что Elmisaurus был отдельным и действительным родом. ^{[ 4 ]}

Классификация ROM 781 была снова изменена в 1997 году Хансом-Дитером Сьюсом в 1997 году, когда он опубликовал обширную монографию, описывающую недавно открытый экземпляр рода Chirostenotes . В своей монографии Сьюс отнес Elmisaurus elegans к роду Chirostenotes новый вид C. elegans , а также считал роды Caenagnathus и Elmisaurus субъективными младшими синонимами Chirostenotes как . Некоторые экземпляры были отнесены к C. pergracilis , другие – к недавно появившемуся C. elegans . Сьюс отличал C. elegans от C. pergracilis по наличию совместной окостенения второй и четвертой плюсневых костей, и он был включен в род, потому что Сьюс считал Chirostenotes единственным действительным родом ценагнатид в кампанской Ларамидии . ^{[ 5 ]}

В 2013 году, сопровождая описание рода Leptorhynchos , Николас Лонгрич, Кен Барнс, Скотт Кларк и Ларри Миллар отнесли ROM 781 к своему недавно описанному роду. Причиной такого переназначения было отнесение дополнительных экземпляров — TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622, TMP 1991.144.1 (все фрагменты нижней челюсти) и TMP 1982.39.4 (частичная предплюсне-плюсневая кость) — к видам на основе их небольшие размеры по сравнению со всеми другими описанными ценугнатидами. Hagryphus , Caenagnathus и Chirostenotes были намного крупнее недавно названного Leptorhynchos , и поэтому они переместили Chirostenotes pergracilis в новый род как вид Leptorhynchos elegans . Лонгрич и его коллеги отличали L. elegans от типового вида L. gaddisi по наличию сильно загнутого вверх кончика клюва и квадратного подбородка при виде сбоку. ^{[ 6 ]}

Текущее понимание

В 2020 году Грегори Фанстон провел обзор всего материала ценугнатид, известного из формации Парка динозавров , чтобы определить их фактическое разнообразие в этой среде отложения. Фанстон лично исследовал и оценивал материалы в коллекциях Канадского музея природы , Королевского музея Онтарио , Королевского музея Тирелла , Университета Альберты и Монгольской академии наук . Он также собрал гистологические образцы из нескольких костей, чтобы исследовать их на предмет «линий остановки роста», которые можно использовать для оценки онтогенетического возраста образцов. ^{[ 1 ]}

Исторически в научной литературе существовала значительная неопределенность относительно того, на какой онтогенетической стадии находился каждый из экземпляров и принадлежали ли меньшие останки ценагнатид молодым или взрослым особям более мелких видов. Анализ Фанстона привел к пересмотру диагнозов Caenagnathus и Chirostenotes , которые, по мнению Фанстона, являются отдельными и действительными родами. Этот анализ также привел к тому, что экземпляры, отнесенные к Leptorhynchos elegans , а также некоторые недавно обнаруженные экземпляры были отнесены к недавно возникшему роду Citipes . ^{[ 1 ]}

Большая часть материала ценагнатид из формации Парка Динозавров была отнесена к одному из этих трех родов на основании размера, а диагнозы были изменены с учетом апоморфий этих экземпляров. Некоторые экземпляры не удалось с уверенностью отнести ни к одному из этих родов из-за неполноты останков. ^{[ 1 ]}

Описание

Citipes с небольшим телом — ценагнатид . В своем обзоре ценугнатид из Парка динозавров Грегори Фанстон пришел к выводу, что они имели существенно меньший размер взрослой особи, чем современные роды Caenagnathus и Chirostenotes . Гистологический анализ двух плюсневых костей, отнесенных к этому роду, показал, что особи, от которых произошли кости, были близки к взрослому возрасту, но еще не полностью созрели. Фанстон уверен в своей оценке, что Citipes при жизни был относительно небольшим: взрослые особи имели длину 1–2 метра (3,3–6,6 футов). ^{[ 1 ]} Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди предложили более точную оценку: длина 2,1 метра (6,9 фута), высота в бедрах 82 сантиметра (2,69 фута) и предполагаемая масса 32 килограмма (71 фунт). ^{[ 12 ]}

В своем всестороннем переописании ценугнатид из формации Парк динозавров Грегори Фанстон в своем анализе предоставляет исправленные диагнозы для всех трех названных родов. Для Citipes он идентифицирует несколько аутапоморфий , в том числе: коссификацию дистальных концов III и IV плюсневых костей, отсутствие задних выступов на проксимальных концах II и IV плюсневых костей и выступающий гребень на задней поверхности III плюсневых костей. Эти аутапоморфии не только отличают Citipes от его современников, но и от близкородственных родов Elmisaurus и Leptorhynchos . ^{[ 1 ]}

Голотип

Голотип Citipes был Ornithomimus как вид описан в 1933 году Уильямом Парксом . Он состоит из трех плюсневых костей, слегка изогнутых внутрь, так что II и IV плюсневые кости сходятся на своих проксимальных концах. Паркс утверждает, что длина плюсневых костей составляет примерно 160 миллиметров (6,3 дюйма). ^{[ 2 ]}

Рекомендованный материал (1989-2013 гг.)

В 1989 г. экземпляры ROM 37163 (дистальная плюсневая кость II) и TMP 82.39.4 (частичная предплюсне-плюсневая кость) были отнесены к тому же таксону , что и ROM 781, и диагноз голотипа был изменен. Повторное исследование голотипа привело к открытию, что II и IV плюсневые кости были сращены и что их разделение в голотипе было тафономическим . Общее морфологическое сходство с Elmisaurus rarus включало форму поперечного сечения костей и наличие арктометатарзуса , что побудило Филипа Карри отнести этот вид к Elmisaurus .

В 2013 году Николас Лонгрич и его коллеги передали дополнительный материал недавно переименованному Leptorhynchos elegans . Эти экземпляры включали несколько костей нижних челюстей, а также недавно обнаруженные элементы предплюсне-плюсневых костей . ^{[ 6 ]} Они также установили TMP 1992.36.290 (переднюю половину двух зубных костей ) как паратип вида. ^{[ 7 ]} При повторном присвоении Лонгрич и коллеги выделили L. elegans от родов, к которым он был отнесен ранее ( Elmisaurus и Chirostenotes ) из-за его небольшого размера, который, по их мнению, не отражал его онтогенетический возраст из-за слияния предплюсневых костей. элементы. Они также отмечают, что зубные кости L. elegans , примером которых являются экземпляры TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622 и TMP 1991.144.1, существенно отличаются от других ценагнатид относительно небольшой длиной и перевернутым характером зубного симфиза. ^{[ 6 ]}

Новый материал назначен в 2020 году

В ходе своего всестороннего анализа в 2020 году Грегори Фанстон передал в Citipes два образца частичного бедра , однако это отнесение является несколько неопределенным из-за отсутствия перекрывающегося материала с типовой серией. ^{[ 1 ]} Фанстон также утверждает, что обозначение паратипа основано исключительно на размере и местонахождении экземпляра (по сравнению с ROM 781). ^{[ 7 ]} было необоснованным, и он заявляет, что нет достаточных доказательств того, что TMP 1992.36.290 принадлежит к тому же таксону, что и ROM 781. ^{[ 1 ]}

Первый из новых экземпляров, TMP 1981.023.0039, представляет собой передний крестцовый позвонок , обнаруженный в сочетании с двумя подвздошными кости (TMP 1981.023.0034-5). Форма центра характерно низкая и широкая, что характерно для многих других овирапторозавров . Однако передняя суставная поверхность центра не повреждена, что, по мнению Фанстона, означает, что крестец не полностью сросся, когда животное умерло. Признаки крестцовых плевроцелей также сохранились на латеральной поверхности центра. Несмотря на то, что эти кости не подвергались гистологическому анализу, Фанстон считает, что они принадлежат взрослому человеку из-за видимых на кости крупных мест прикрепления мышц и прочности гребня подвздошной кости. Небольшой размер взрослого животного не позволяет отнести TMP 1981.023.0039 ни к Caenagnathus , ни к Chirostenotes , и поэтому он, вероятно, принадлежит к Citipes . ^{[ 1 ]}

Остальные экземпляры УАЛВП 59606, УАЛВП 55585 и УАЛВП 59606 состоят из различных частичных предплюсне-плюсневых костей различной полноты и степени кооссификации. Последний из них был разделен на гистологический анализ. Среди этих костей было отмечено сходство с известными плюсневыми элементами элмизавра , что нашло отражение в филогенетическом анализе, проведенном в той же работе. ^{[ 1 ]}

Несколько других экземпляров ценугнатид из коллекций Королевского музея Тирелла были описаны Фанстоном, но они не были отнесены к какому-либо конкретному роду внутри ценагнатид. Эти останки, включавшие кости челюстей, были небольшими по размеру, но по морфологии схожи с Chirostenotes . Фанстон утверждает, что их нельзя отнести к определенному роду без секционирования и определения их онтогенетического возраста. ^{[ 1 ]}

Классификация

Филогения

Первый систематический филогенетический анализ, включающий ROM 781, был проведен Николасом Лонгричем, Кеном Барнсом, Скоттом Кларком и Ларри Милларом в их статье, описывающей род Leptorhynchos в 2013 году. В своем анализе они отнесли ROM 781 и несколько других образцов к второй вид рода Leptorhynchos — L. elegans . В их анализе использовался набор данных из более ранней публикации Лонгрича в 2010 году с добавлением нескольких новых таксонов, всего 28 таксонов, закодированных по 205 символам. Их набор данных также включал недавнюю информацию о Nemegtomaia и Nomingia , которая была опубликована после анализа в 2010 году. ^{[ 6 ]}

Монофилия caenagnathidae была подтверждена в их анализе на основании следующих диагностических признаков: сросшиеся зубные кости, вентрально изогнутый отросток на нижней стороне зубной кости , отсутствие контакта зубной кости с нижнечелюстным окном и неглубокая надугольная кость . Анализ позволил выявить несколько таксонов у основания caenagnathidae, включая Gigantoraptor и Microvenator , но в более производной части дерева разрешение было меньше. В частности, их строгое консенсусное дерево не поддерживало однозначную монофилию рода Leptorhynchos ; два вида, которые они отнесли к этому роду, находились в политомии с Hagryphus и кладой, содержащей Caenagnathus , Chirostenotes и экземпляр BMNH 2033 (который был отнесен к неопределенному виду Caenagnathus ). Авторы отмечают, что они отнесли ROM 781 к Leptorhynchos из-за схожего размера этих двух видов, но отмечают, что они могут принадлежать к разным родам в ожидании дальнейших исследований. ^{[ 6 ]}

Лонгрич и его коллеги в целом определили, что большинство родов ценугнатид диагностируются по характеристикам нижней челюсти и кисти руки , что позволяет исследователям диагностировать роды и виды на основе очень неполных останков, но это также означает, что более полные останки не диагностируются, если они не сохраняют нижнюю челюсть. или манус. Однако авторы отмечают, что форма клюва у современных птиц является важным диагностическим признаком, а также у некоторых динозавров, таких как трицератопс и эдмонтозавр , поэтому они утверждают, что небезосновательно предположить, что этого может быть достаточно для наименования новых родов. или виды. Кроме того, степень сращения костей челюсти, а также текстура их поверхности могут указывать на онтогенетический возраст многих овирапторозавров , что можно использовать для определения того, является ли отдельный экземпляр новым таксоном или просто другой стадией жизни. существующий таксон. ^{[ 6 ]}

Экземпляры, не содержащие соответствующих диагностических признаков или каких-либо указаний на онтогенетический возраст, отнесены к существующим таксонам в зависимости от размера и местонахождения. Лонгрич и его коллеги отмечают, что у этого подхода есть недостатки, но они утверждают, что экологическое изобилие взрослых животных в любой экосистеме означает, что большинство окаменевших животных в любом случае будут взрослыми, что, по их мнению, достаточно для целей их анализа. Консенсус 116 наиболее экономных деревьев в их анализе показан ниже. ^{[ 6 ]}

Цэнагнатины

Leptorhynchos elegans (позже Citipes )

Лепторинхос гаддиси

Гагриф

Хиростенотесы

	Кенагнат был поражен

	Ценагнат сп. (BMNH 2033 из Хелл-Крик )

В своем обзоре ценугнатид из формации Парк Динозавров Фанстон провел филогенетический анализ овирапторозаврии . ^{[ 1 ]} В этом анализе использовался тот же набор данных, который он разработал для описания нового рода Оксоко . ^{[ 13 ]} и в него вошли все описанные таксоны овирапторозавров, известные с того времени, а также несколько безымянных таксонов. ^{[ 1 ]}

Этот анализ дал результаты, аналогичные большинству предыдущих анализов. А именно, что elmisaurinae не была естественной монофилетической кладой ; В своем анализе Фанстон обнаружил, что несколько традиционно «эльмизавриновых» родов, таких как Chirostenotes и Apatoraptor, более широко распространены по деревьям, а не группируются в одну группу ларамидских ценагнатид. Он также обнаружил Caenagnathasia , которая является одной из старейших однозначных ценугнатид, в относительно производном положении как сестринский род Laramidian Epichirostenotes . Спорные азиатские роды Nomingia и Anomalipes также были обнаружены в его анализе как ценугнатиды, что позволяет предположить, что эта группа сохранилась в Азии даже после диверсификации овирапторид . Однако Фустон осторожно отмечает, что топология его дерева не имеет строгой поддержки и, вероятно, будет пересмотрена в ходе будущего анализа. ^{[ 1 ]}

Возможная синонимичность

В исследовании морфологии всего таза материала ценугнатид из формации Парк динозавров в 2019 году Мэтью Роудс и его коллеги отнесли каждый экземпляр к одной из трех категорий. Морф, который, по их мнению, принадлежит новому таксону, ^{[ 14 ]} позже названный Citipes , ^{[ 1 ]} описывается как «маленький, крепкий морфотип» и отличается от всех других тазов ценагнатид в формации. Наиболее заметным отличием является то, что таз маленькой, крепкой морфы изогнут в форме буквы S, если смотреть сверху или снизу. Имеются и другие различия, но менее очевидные, такие как очень маленькая лобковая ножка и расширенный дорсальный гребень на задней части подвздошной кости . ^{[ 14 ]}

Роудс и его коллеги предположили, что эти морфологические различия в бедренных костях ценугнатид вряд ли были результатом онтогенеза, поскольку уровень кооссификации между подвздошными костями и крестцом одинаков у экземпляров очень разного размера. ^{[ 14 ]} Фанстон подробно остановился на этом открытии в 2020 году в своем описании Citipes . Сходный онтогенетический возраст посткраниальных останков разного размера указывает на вероятное присутствие трех таксонов ценагнатид в Парке динозавров. Два из этих таксонов уже были названы, а оставшаяся группа экземпляров, включающая небольшую, мощную морфу, морфологически отличалась от техасского вида Leptorhynchos , которым они были названы в 2013 году. ^{[ 1 ]} Филогенетический анализ никогда не находил два «вида» Leptorhynchos как сестринские таксоны. ^{[ 6 ]} но на сегодняшний день не было никаких полных обзоров филогенетического анализа Фанстона, а также не было проведено никаких новых анализов.

Палеобиология

Рост и гистология

Онтогенез ценугнатид трудно изучать из-за неполноты известных останков. Это еще больше осложняется относительным отсутствием перекрывающегося скелетного материала различных названных таксонов формации Парка Динозавров . Грегори Фанстон и его коллеги провели гистологическое ценагнатид исследование зубных костей (наиболее распространенные останки, найденные в Парке динозавров) и заметили, что нижнечелюстной симфиз становится полностью окостеневшим относительно рано в период роста ценагнатид, и, таким образом, это плохой индикатор точного возраста экземпляра. . Еще одним препятствием для точной идентификации возраста являются возможные неравномерности отложения костной ткани по мере роста животных. Фанстон и его коллеги отмечают, что линии задержки роста (или ЛАГ), которые обычно соответствуют замедлению роста в зимние месяцы, возможно, не сформировались у ценугнатид в возрасте до 1-2 лет, что может привести к занижению возраста. некоторых экземпляров. ^{[ 15 ]}

Патология

Одним из экземпляров, отнесенных к Citipes (в то время Leptorhynchos elegans ), является TMP 1992.036.0476, который представляет собой практически целую подвздошную кость , которая была сломана в какой-то момент жизни животного. Перелом распространяется по поверхности между лобковой и седалищной ножками и привел к значительному отеку подвздошной кости, который хорошо виден сверху и слегка затеняет короткую ямку . Тафономическое разрушение окаменелости также выявило в образце трабекулярную кость , что позволяет предположить, что животное выжило, по крайней мере, в течение короткого времени после того, как оно получило травму, вызвавшую этот перелом. ^{[ 16 ]}

Палеоэкология

Диета и разделение ниш

Формацию парка динозавров можно разделить на несколько отдельных фаунистических комплексов, которые не все были одновременными. ^{[ 17 ]} Однако в настоящее время неясно, ограничены ли какие-либо из известных родов ценугнатид одной или несколькими из этих фаунистических зон. Останки ценагнатид обнаруживаются не так часто, как останки других целурозавров, но это частично объясняется их относительно небольшим размером и отсутствием зубов, что может привести к ошибке выборки. ^{[ 1 ]}

Хотя останки ценагнатид относительно редки, они широко разбросаны по территории Провинциального парка динозавров, без четкой картины того, какие роды встречаются в конкретных местах. Это предполагает, что они присутствовали во всех фаунистических зонах формации «Парк динозавров», а это означает, что между этими тремя таксонами существовала какая-то нишевая дифференциация. Наиболее очевидное морфологическое различие между Caenagnathus , Chirostenotes и Citipes — это различия в размерах их взрослых особей. Это основной способ различить остатки трех родов, но есть также несколько более тонких морфологических различий. Считается, что Citipes был более приспособлен для беглого движения из-за кооссификации плюсневых костей и расширенных мест прикрепления мышц ног вдоль гребня подвздошной кости. Неизвестно, каковы могли быть экологические последствия этих адаптаций, но в этом отношении они кажутся уникальными среди ценугнатид формации Парка Динозавров. ^{[ 1 ]}

Caenagnathus существенно крупнее Citipes или Chirostenotes . ^{[ 1 ]} и считается, что он в первую очередь травоядный, поскольку считается, что более изученный и близкородственный таксон Anzu был травоядным. ^{[ 18 ]} Chirostenotes же имеет резко вздернутый кончик нижней челюсти, что, возможно, является приспособлением к более плотоядному образу жизни, ^{[ 19 ]} хотя это остается спекулятивным и непроверяемым из-за неполноты этих останков. ^{[ 1 ]}

Хищничество

В 2023 году Франсуа Терриен и его коллеги описали TMP 2009.12.14 — исключительно сохранившийся молодой экземпляр горгозавра , который содержал останки как минимум двух особей Citipes . Ноги особей Citipes были согнуты и искривлены до очень компактной формы, что позволяет предположить, что они находились внутри желудка горгозавра , а не сохранились рядом с ним или смылись вместе после смерти. Это продемонстрировало, что горгозавр иногда питался Ситипесом . ^{[ 20 ]}

Бедренная кость горгозавра была разрезана и подвергнута гистологическому анализу, который показал, что на момент смерти ей было 5-7 лет, и ее масса составляла лишь одну восьмую массы взрослого горгозавра . Гистология костей Citipes показала полное отсутствие следов роста, что побудило Терриена и его коллег предположить, что эти особи были на первом году жизни, когда их съел горгозавр . ^{[ 20 ]}

Примечательно, что особи Citipes , судя по всему, не были съедены целиком. лишь задние конечности и элементы хвостовых позвонков сохранились В полости желудка горгозавра . Маловероятно, что это связано с пищеварением , поскольку известно, что два экземпляра были съедены в разное время из-за их относительного расположения в предполагаемом пищеварительном тракте хищника, и горгозавр должен был умереть до того, как полностью переварил Citipes , иначе они бы не умерли. были сохранены. Все это в совокупности позволяет предположить, что хищник, возможно, предпочитал есть задние конечности Citipes , которые, как предполагается, были более мускулистыми и, следовательно, более питательными. ^{[ 20 ]}

В своем описании TMP 2009.12.14 Терриен и его коллеги провели регрессионный анализ взаимосвязи между массами современных хищников-рептилий и млекопитающих и массами потенциальных симпатрических объектов добычи. Они использовали это вместе с оценками массы молодых и взрослых горгозавров , чтобы предсказать возможный диапазон размеров добычи для молодых и взрослых особей этого рода. Их результаты показали, что особи горгозавров обоих основных онтогенетических диапазонов, молодых и взрослых, находились в пределах размера, в котором как молодые, так и взрослые Citipes могут считаться добычей. ^{[ 20 ]}

Палеосреда

Citipes был обнаружен в местности Литл-Сэнд-Хилл-Крик, которая расположена на территории Провинциального парка динозавров в Альберте , Канада . Возраст этого местонахождения относительно остальной части формации парка динозавров достоверно неизвестен. ^{[ 1 ]} Однако относительно уверенно известно, что формация парка динозавров в целом отложилась между 77,03 и 75,46 миллионами лет назад. ^{[ 21 ]}

Формация «Парк динозавров» состоит из отложений, образовавшихся в результате эрозии гор на западе. Он откладывался на аллювиальной и прибрежной равнине речными системами, текущими на восток и юго-восток к морю Медвежьей Лапы, большому внутреннему морю, которое было частью Западного внутреннего морского пути . Это море постепенно затопило прилегающую прибрежную равнину, отложив морские сланцы формации Медвежья Лапа поверх формации Парка Динозавров. ^{[ 22 ]}

Толщина формации «Парк динозавров» составляет около 75 метров (250 футов). Нижняя часть формации залегла в условиях речных каналов и состоит в основном из мелко- и среднезернистых перекосослоистых песчаников . Верхняя часть, отложившаяся в прибрежных и пойменных , богатых органическими веществами, условиях, состоит в основном из массивных или слоистых аргиллитов с обильными следами корней и тонкими слоями бентонита . Угольная зона Летбриджа, состоящая из нескольких пластов низкосортного угля с прослоями аргиллитов и алевролитов , отмечает верхнюю часть формации. ^{[ 22 ]}

Эти геологические особенности интерпретируются как низкий рельеф рек и пойм стали более заболоченными и находились под влиянием морских , которые со временем условий по мере того, как Западный внутренний морской путь продвигался на запад. ^{[ 23 ]} Климат был теплее , чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные деревья, по-видимому, были доминирующими растениями кроны , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных растений . ^{[ 24 ]}

Современная фауна

Формация « Парк динозавров» сохраняет одно из самых разнообразных скоплений нептичьих динозавров, известных в летописи окаменелостей. По крайней мере шесть видов гадрозавридов, включая хорошо известных Parasaurolophus и Corythosaurus , известны из различных слоев в дополнение к восьми или более видам цератопсидов таких известных родов, как Styracosaurus , Chasmosaurus и Centrosaurus . Анкилозавры также многочисленны и представлены представителями как нодозаврид , таких как Edmontonia , так и анкилозаврид , таких как Euoplocephalus . ^{[ 22 ]}

На это большое разнообразие крупных птицетазовых охотились тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus , которые сосуществовали в формациях Парка Динозавров , а также в формациях Джудит-Ривер и Ту-Медицина . ^{[ 22 ]} Также известно, что горгозавр охотился непосредственно на Ситипес в дополнение к более крупным динозаврам. ^{[ 20 ]} Этих крупных тираннозаврид сопровождало множество более мелких теропод, включая орнитомимозавров , троодонтид и дромеозавров , в дополнение к вышеупомянутым ценагнатидам . Эти тероподы с меньшим телом известны по значительно менее полным останкам, а некоторые таксоны, такие как Paronychodon , известны только по зубам. Более известные мелкие тероподы включали Dromaeosaurus , Latenivenatrix и Saurornitholestes . ^{[ 22 ]}

В водных путях формации Парка Динозавров также обитало несколько таксонов плезиозавров , хотя только один, Fluvionectes . назван ^{[ 25 ]} Среди других водных рептилий были хористодер Champsosaurus и крокодилы Albertochampsa и Leidyosuchus . ^{[ 22 ]} Недавно описанный аждархид Криодракон также сохранился вместе с некоторыми неопределенными останками птерозавров . ^{[ 26 ]}

В формации «Парк динозавров» также сохранилось множество более мелких животных, которые в изобилии обитали в водных путях среды отложений. К ним относятся разнообразные черепахи, такие как крупный наньсюнгчелид Basilemys и широко распространенный род Adocus . В Парке динозавров также было много ящериц таксоны из семейств helodermatidae , varanidae , teiidae и xenosauridae , причем были известны . Млекопитающие также были в изобилии в этом районе: представители всех трех основных позднего мела групп млекопитающих — эвтерии , метатерии и мультитуберкулезные — были известны из нескольких родов каждая. Пресноводные системы региона также могли бы поддерживать большое разнообразие видов рыб, включая ковровых акул , скатов , судака , осетровых и веслоноса . ^{[ 22 ]}

См. также

2020 год в палеонтологии архозавров
2023 год в палеонтологии архозавров
Формация Джудит-Ривер и формация Ту-Медисин - примерно одновозрастные геологические образования в Альберте и Монтане.
Список динозавров Северной Америки
Список стратиграфических подразделений с окаменелостями тел динозавров
Возраст наземных позвоночных мелового периода в Северной Америке ( юдифийский период )
Хронология исследований овирапторозавров

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Фанстон, Грегори (27 июля 2020 г.). «Ценагнатиды формации Парка динозавров (Кампан) в Альберте, Канада: анатомия, остеогистология, таксономия и эволюция» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 8 : 105–153. дои : 10.18435/vamp29362 . ISSN 2292-1389 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Паркс, Уильям А. (1933). «Новые виды динозавров и черепах из верхнемеловых формаций Альберты». Исследования Университета Торонто, геологическая серия . 43 : 4–44.
^ Перейти обратно: ^а ^б Рассел, Дейл А. (1972). «Страусовые динозавры из позднего мела Западной Канады». Канадский журнал наук о Земле . 9 (4): 375–402. Бибкод : 1972CaJES...9..375R . дои : 10.1139/e72-031 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Карри, Филип Дж. (1989). «Первые находки элмизавра (Saurischia, Theropoda) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 26 (6): 1319–1324. Бибкод : 1989CaJES..26.1319C . дои : 10.1139/e89-111 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сьюс, Ханс-Дитер (1997). «О Chirostenotes , позднемеловом овирапторозавре (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 698–716. Бибкод : 1997JVPal..17..698S . дои : 10.1080/02724634.1997.10011018 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Лонгрич, Северная Каролина; Барнс, К.; Кларк, С.; Миллар, Л. (2013). «Caenagnathidae из верхнекампанской формации Агуджа в Западном Техасе и пересмотренная версия Caenagnathinae» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 : 23–49. дои : 10.3374/014.054.0102 . S2CID 128444961 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Лонгрич, Николас Р.; Барнс, Кен; Кларк, Скотт; Миллар, Ларри (2013). «Поправка к «Caenagnathidae из верхнекампанской формации Агуджа в Западном Техасе и пересмотр Caenagnathinae» ». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 (2): 263–264. дои : 10.3374/014.054.0204 . S2CID 128898931 .
^ Осборн, HF (1924). «Три новых теропода, зона протоцератопса, центральная Монголия». Новитаты Американского музея (144): 1–12. HDL : 2246/3223 . OCLC 40272928 .
^ Штернберг, CM (1932). «Два новых тероподовых динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте» . Канадский полевой натуралист . 46 (5): 99–105. дои : 10.5962/стр.339375 .
^ Barsbold, R. (1976). "О новом позднемеловом семействе мелких теропод Oviraptoridae fam. nov Монголии" [A new Late Cretaceous family of small theropods Oviraptoridae n. fam. in Mongolia]. Doklady Akademii Nauk SSSR . 226 (3): 685−688.
^ Карри, Пи Джей; Рассел, Д.А. (1988). «Остеология и взаимоотношения Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) из формации реки Джудит (Олдман) в Альберте, Канада» Канадский журнал наук о Земле . 25 (7): 972–986. Бибкод : 1988CaJES..25..972C . дои : 10.1139/e88-097 .
^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные Перевод Коннолли, Дэвид; Рамирес Кросс, Гонсало Анхель. Иллюстрировано Андреем Атучиным и Санте Маццеи. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691180311 .
^ Фанстон, Грегори Ф.; Чинзориг, Цогтбаатар; Цогтбаатар, Хишигджав; Кобаяши, Ёсицугу; Салливан, Корвин; Карри, Филип Дж. (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на происхождение овирапторозаврии» . Королевское общество открытой науки . 7 (10). Бибкод : 2020RSOS....701184F . дои : 10.1098/rsos.201184 . ПМЦ 7657903 . ПМИД 33204472 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Роудс, Мэтью М.; Фанстон, Грегори Ф.; Карри, Филип Дж. (2020). «Новый материал раскрывает морфологию таза Caenagnathidae (Theropoda, Oviraptorosauria)». Меловые исследования . 114 . Бибкод : 2020CrRes.11404521R . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104521 . S2CID 219745025 .
^ Фанстон, Грегори Ф.; Уилкинсон, Райан Д.; Саймон, Д. Джейд; Леблан, Аарон Х.; Восик, Матеуш; Карри, Филип Дж. (2020). «Гистология зубных рядов Caenagnathid (Theropoda, Oviraptorosauria) и значение для развития, онтогенетический эдентулизм и таксономия». Анатомическая запись . 303 (4): 918–934. дои : 10.1002/ar.24205 . ПМИД 31270950 .
^ Фанстон, Грегори Ф. (2019). «Глава 3 — Ценагнатиды». Анатомия, систематика и эволюция овирапторозаврии (Dinosauria, Theropoda) (докторская диссертация по систематике и эволюции). Департамент биологических наук Университета Альберты.
^ Мэллон, Джордан К.; С, Джейсон (2012). «Обмен мегатравоядных динозавров в формации Парка динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 350–352: 124–138. Бибкод : 2012PPP...350..124M . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.06.024 .
^ Карри, Филип Дж.; Годфри, Стивен Дж.; Несов, Лев (1993). «Новые экземпляры ценугнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2255–2272. Бибкод : 1993CaJES..30.2255C . дои : 10.1139/e93-196 .
^ Фанстон, Грегори Ф.; Карри, Филип Дж. (2014). «Ранее неописанная нижняя челюсть ценугнатида из позднего кампана Альберты и понимание диеты Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)». Канадский журнал наук о Земле . 51 (2): 156–165. Бибкод : 2014CaJES..51..156F . doi : 10.1139/cjes-2013-0186 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Танака, Кохей; Ворис, Джаред Т.; Эриксон, Грегори М.; Карри, Филип Дж.; Дебур, Кристофер Л.; Кобаяши, Ёсицугу (2023). «Исключительно сохранившееся содержимое желудка молодого тираннозавра указывает на онтогенетические изменения в рационе культового вымершего хищника» . Достижения науки . 9 (49): eadi0505. Бибкод : 2023SciA....9I.505T . дои : 10.1126/sciadv.adi0505 . ПМЦ 10846869 . ПМИД 38064561 .
^ Фаулер, Денвер Уорвик (2017). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические ареалы динозавров сантон-маастрихтских (позднемеловых) формаций западных внутренних районов Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0188426. Бибкод : 2017PLoSO..1288426F . дои : 10.1371/journal.pone.0188426 . ПМК 5699823 . ПМИД 29166406 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Эберт, Д.А. 2005. Геология. В: Карри, П.Дж., и Коппельхус, Э.Б. (ред.), Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы: Блумингтон и Индианаполис, стр. 54–82. ISBN 0-253-34595-2 .
^ Эберт, Дэвид А. (2005). «Геология» . В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . Издательство Университета Индианы. стр. 54–82 . ISBN 978-0-253-34595-0 .
^ Браман, Деннис Р.; Коппельхус, Ева Б. (2005). «Кампанские палиноморфы » В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . Издательство Университета Индианы. стр. 100-1 101–30 . ISBN 978-0-253-34595-0 .
^ Кэмпбелл, Митчел, Райан и Андерсон, Джеймс А., Марк Т., Майкл Дж., Джейсон С. (2021). «Новый эласмозаврид (Sauropterygia: Plesiosauria) от неморской до паралической формации Парка динозавров на юге Альберты, Канада» . ПерДж . 9 : е10720. дои : 10.7717/peerj.10720 . ПМЦ 7882142 . ПМИД 33614274 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Хон, Д.; Хабиб, М.; Терриен, Ф. (сентябрь 2019 г.). « Cryodrakon boreas , gen. et sp. nov., позднемеловой канадский птерозавр-аждархид» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1649681. Бибкод : 2019JVPal..39E9681H . дои : 10.1080/02724634.2019.1649681 . S2CID 203406859 .

[description-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Фанстон, Грегори (27 июля 2020 г.). «Ценагнатиды формации Парка динозавров (Кампан) в Альберте, Канада: анатомия, остеогистология, таксономия и эволюция» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 8 : 105–153. дои : 10.18435/vamp29362 . ISSN 2292-1389 .

[original-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Паркс, Уильям А. (1933). «Новые виды динозавров и черепах из верхнемеловых формаций Альберты». Исследования Университета Торонто, геологическая серия . 43 : 4–44.

[macro-3] Перейти обратно: ^а ^б Рассел, Дейл А. (1972). «Страусовые динозавры из позднего мела Западной Канады». Канадский журнал наук о Земле . 9 (4): 375–402. Бибкод : 1972CaJES...9..375R . дои : 10.1139/e72-031 .

[elmi-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Карри, Филип Дж. (1989). «Первые находки элмизавра (Saurischia, Theropoda) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 26 (6): 1319–1324. Бибкод : 1989CaJES..26.1319C . дои : 10.1139/e89-111 .

[chiro1-5] Перейти обратно: ^а ^б Сьюс, Ханс-Дитер (1997). «О Chirostenotes , позднемеловом овирапторозавре (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 698–716. Бибкод : 1997JVPal..17..698S . дои : 10.1080/02724634.1997.10011018 .

[lepto-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Лонгрич, Северная Каролина; Барнс, К.; Кларк, С.; Миллар, Л. (2013). «Caenagnathidae из верхнекампанской формации Агуджа в Западном Техасе и пересмотренная версия Caenagnathinae» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 : 23–49. дои : 10.3374/014.054.0102 . S2CID 128444961 .

[correction-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Лонгрич, Николас Р.; Барнс, Кен; Кларк, Скотт; Миллар, Ларри (2013). «Поправка к «Caenagnathidae из верхнекампанской формации Агуджа в Западном Техасе и пересмотр Caenagnathinae» ». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 54 (2): 263–264. дои : 10.3374/014.054.0204 . S2CID 128898931 .

[osborn1924-8] Осборн, HF (1924). «Три новых теропода, зона протоцератопса, центральная Монголия». Новитаты Американского музея (144): 1–12. HDL : 2246/3223 . OCLC 40272928 .

[CMS32-9] Штернберг, CM (1932). «Два новых тероподовых динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте» . Канадский полевой натуралист . 46 (5): 99–105. дои : 10.5962/стр.339375 .

[Barsboldd1976-10] Barsbold, R. (1976). "О новом позднемеловом семействе мелких теропод Oviraptoridae fam. nov Монголии" [A new Late Cretaceous family of small theropods Oviraptoridae n. fam. in Mongolia]. Doklady Akademii Nauk SSSR . 226 (3): 685−688.

[macrochiro-11] Карри, Пи Джей; Рассел, Д.А. (1988). «Остеология и взаимоотношения Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) из формации реки Джудит (Олдман) в Альберте, Канада» Канадский журнал наук о Земле . 25 (7): 972–986. Бибкод : 1988CaJES..25..972C . дои : 10.1139/e88-097 .

[goodbook-12] Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные Перевод Коннолли, Дэвид; Рамирес Кросс, Гонсало Анхель. Иллюстрировано Андреем Атучиным и Санте Маццеи. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691180311 .

[dataset-13] Фанстон, Грегори Ф.; Чинзориг, Цогтбаатар; Цогтбаатар, Хишигджав; Кобаяши, Ёсицугу; Салливан, Корвин; Карри, Филип Дж. (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на происхождение овирапторозаврии» . Королевское общество открытой науки . 7 (10). Бибкод : 2020RSOS....701184F . дои : 10.1098/rsos.201184 . ПМЦ 7657903 . ПМИД 33204472 .

[pelvis-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Роудс, Мэтью М.; Фанстон, Грегори Ф.; Карри, Филип Дж. (2020). «Новый материал раскрывает морфологию таза Caenagnathidae (Theropoda, Oviraptorosauria)». Меловые исследования . 114 . Бибкод : 2020CrRes.11404521R . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104521 . S2CID 219745025 .

[dentaries-15] Фанстон, Грегори Ф.; Уилкинсон, Райан Д.; Саймон, Д. Джейд; Леблан, Аарон Х.; Восик, Матеуш; Карри, Филип Дж. (2020). «Гистология зубных рядов Caenagnathid (Theropoda, Oviraptorosauria) и значение для развития, онтогенетический эдентулизм и таксономия». Анатомическая запись . 303 (4): 918–934. дои : 10.1002/ar.24205 . ПМИД 31270950 .

[phd-16] Фанстон, Грегори Ф. (2019). «Глава 3 — Ценагнатиды». Анатомия, систематика и эволюция овирапторозаврии (Dinosauria, Theropoda) (докторская диссертация по систематике и эволюции). Департамент биологических наук Университета Альберты.

[17] Мэллон, Джордан К.; С, Джейсон (2012). «Обмен мегатравоядных динозавров в формации Парка динозавров (верхний кампан) в Альберте, Канада» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 350–352: 124–138. Бибкод : 2012PPP...350..124M . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.06.024 .

[newspec-18] Карри, Филип Дж.; Годфри, Стивен Дж.; Несов, Лев (1993). «Новые экземпляры ценугнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2255–2272. Бибкод : 1993CaJES..30.2255C . дои : 10.1139/e93-196 .

[diet-19] Фанстон, Грегори Ф.; Карри, Филип Дж. (2014). «Ранее неописанная нижняя челюсть ценугнатида из позднего кампана Альберты и понимание диеты Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)». Канадский журнал наук о Земле . 51 (2): 156–165. Бибкод : 2014CaJES..51..156F . doi : 10.1139/cjes-2013-0186 .

[meal-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Танака, Кохей; Ворис, Джаред Т.; Эриксон, Грегори М.; Карри, Филип Дж.; Дебур, Кристофер Л.; Кобаяши, Ёсицугу (2023). «Исключительно сохранившееся содержимое желудка молодого тираннозавра указывает на онтогенетические изменения в рационе культового вымершего хищника» . Достижения науки . 9 (49): eadi0505. Бибкод : 2023SciA....9I.505T . дои : 10.1126/sciadv.adi0505 . ПМЦ 10846869 . ПМИД 38064561 .

[fowler-21] Фаулер, Денвер Уорвик (2017). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические ареалы динозавров сантон-маастрихтских (позднемеловых) формаций западных внутренних районов Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0188426. Бибкод : 2017PLoSO..1288426F . дои : 10.1371/journal.pone.0188426 . ПМК 5699823 . ПМИД 29166406 .

[fauna-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Эберт, Д.А. 2005. Геология. В: Карри, П.Дж., и Коппельхус, Э.Б. (ред.), Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы: Блумингтон и Индианаполис, стр. 54–82. ISBN 0-253-34595-2 .

[DAE05-23] Эберт, Дэвид А. (2005). «Геология» . В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . Издательство Университета Индианы. стр. 54–82 . ISBN 978-0-253-34595-0 .

[BK05-24] Браман, Деннис Р.; Коппельхус, Ева Б. (2005). «Кампанские палиноморфы » В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . Издательство Университета Индианы. стр. 100-1 101–30 . ISBN 978-0-253-34595-0 .

[Campbell2021-25] Кэмпбелл, Митчел, Райан и Андерсон, Джеймс А., Марк Т., Майкл Дж., Джейсон С. (2021). «Новый эласмозаврид (Sauropterygia: Plesiosauria) от неморской до паралической формации Парка динозавров на юге Альберты, Канада» . ПерДж . 9 : е10720. дои : 10.7717/peerj.10720 . ПМЦ 7882142 . ПМИД 33614274 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Honeetal2019-26] Хон, Д.; Хабиб, М.; Терриен, Ф. (сентябрь 2019 г.). « Cryodrakon boreas , gen. et sp. nov., позднемеловой канадский птерозавр-аждархид» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1649681. Бибкод : 2019JVPal..39E9681H . дои : 10.1080/02724634.2019.1649681 . S2CID 203406859 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]