Мультитуберкулезный

Мультитуберкулезные Временной диапазон: средняя юра - поздний эоцен.
Скелет Катопсбаатора
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Подкласс:	† Аллотерия
Заказ:	† Мультитуберкулезный Коуп , 1884 г.
Подзаказы
† Plagiaulacida (парафилетический) † Цимолодонта

Multituberculata (широко известные как multituberculates , названные в честь множества бугорков на зубах) — это вымерший отряд грызуноподобных млекопитающих , летопись окаменелостей которого насчитывает более 130 миллионов лет. Впервые они появились в средней юре и достигли пика разнообразия в позднем мелу и палеоцене . В конечном итоге их численность уменьшилась, начиная с середины палеоцена , и исчезла из известной летописи окаменелостей в позднем эоцене . Это самый разнообразный отряд мезозойских млекопитающих, насчитывающий более 200 известных видов, от размеров мыши до бобра. Эти виды занимали разнообразные экологические ниши: от норных обитателей до беличьего древесного образа жизни и тушканчатоподобных личинок. Мультитуберкуляты обычно располагаются как коронные млекопитающие вне любой из двух основных групп современных млекопитающих — Theria , включая плацентарных и сумчатых , и Monotremata. — но обычно ближе к Терии, чем к однопроходным. Считается, что они тесно связаны с Euharamiyida и Gondwanatheria как часть Allotheria .

Описание

Восстановление Taeniolabis , крупнейшего мультитуберкулезного заболевания весом около 22 кг (49 фунтов).

Мультитуберкуляты имели черепную и зубную анатомию, внешне похожую на анатомию грызунов, таких как мыши и крысы, с щечными зубами, отделенными от долотообразных передних зубов широким беззубым промежутком ( диастема ). На каждом щечном зубе было несколько рядов маленьких выступов (или бугорков , отсюда и название), которые действовали против аналогичных рядов на зубах челюсти; точная гомология этих выступов терианам до сих пор остается предметом споров. В отличие от грызунов, у которых зубы постоянно растут, у мультитуберкулятов произошла замена зубов, типичная для большинства млекопитающих (хотя, по крайней мере, у некоторых видов нижние резцы продолжали прорезываться еще долгое время после закрытия корня). Мультитуберкуляты отличаются наличием массивного четвертого нижнего премоляра — плагиулакоида ; другие млекопитающие, такие как Plesiadapiformes и дипротодонтические сумчатые , также имеют сходные премоляры как на верхней, так и на нижней челюсти, но у многобугорковых этот зуб массивный, и верхние премоляры не видоизменяются таким образом. У базальных мультитуберкулятов все три нижних премоляра были плагиаулакоидами, увеличиваясь в размерах кзади, но у Cimolodonta остался только четвертый нижний премоляр, а третий остался лишь в виде рудиментарного колышкообразного зуба. а у некоторых таксонов, таких как taeniolabidoideans , плагиулакоид полностью исчез или снова превратился в молярный зуб.

Череп Птилода . Обратите внимание на массивный, похожий на лезвие нижний премоляр.

В отличие от грызунов и подобных териев, мультитуберкулезные имели палинальный ход челюсти (спереди назад), а не пропалинальный (сзади вперед) или поперечный (из стороны в сторону); как следствие, их челюстная мускулатура и ориентация бугорков радикально различаются. Палинальные удары челюстей почти полностью отсутствуют у современных млекопитающих (за исключением, пожалуй, дюгоня ). ), но присутствуют также у харамииданов , argyrolagoideans и тритилодонтид , первые исторически объединены на этом основании с мультитуберкулезными. Считается, что многотуберкулезное жевание происходило в двухтактном цикле: сначала пища, удерживаемая на месте последним верхним премоляром, разрезалась лезвиевидными нижними премолярами при движении зубной кости ортально (вверх). Затем нижняя челюсть двигалась палинально, перемалывая пищу между рядами бугров коренных зубов.

Нижние челюсти и зубы аллодонтидных мультибугорков.

Строение таза у Multituberculata позволяет предположить, что они родили крошечных беспомощных, недоразвитых детенышей, похожих на современных сумчатых , например кенгуру. Однако исследование 2022 года показывает, что у них на самом деле могли быть длительные периоды беременности, как у плаценты. Однако в 2024 году все аллотерии (включая мультитуберкулезные) вышли за пределы коронной группы млекопитающих, а это означает, что у цимолодонтов беременность (и живорождение в целом) развилась независимо, а не у мультитуберкулезных и териан, имеющих общего живородящего предка.

По крайней мере две линии развили гипсодонтию , при которой зубная эмаль выходит за пределы линии десен: лямбдопсалид taeniolabidoideans. и судамерицид гондванатерес .

Исследования, опубликованные в 2018 году, показали, что у мультитуберкулезных животных относительно сложный мозг, а некоторые области черепной коробки даже отсутствуют у териевых млекопитающих.

Эволюция

Мультитуберкуляты впервые появляются в летописи окаменелостей в юрский период, а затем выживали и даже доминировали более ста миллионов лет, дольше, чем любой другой отряд млекопитающих , включая плацентарных млекопитающих. Самые ранние известные мультитуберкуляты происходят из средней юры ( бат ~ 166-168 миллионов лет назад) Англии и России, включая Hahnotherium и Kermackodon из формации Forest Marble в Англии, а также Tashtykia и Tagaria из формации Itat в России. Эти формы известны только по изолированным зубам, которые очень похожи на зубы эухарамиид , с которыми они предположительно тесно связаны. В позднеюрском и раннем меловом периоде примитивные мультитуберкуляты, объединенные в парафилетическую группу Plagiaulacida, были многочисленными и широко распространенными по всей Лавразии (включая Европу, Азию и Северную Америку). В аптском этапе раннего мела в Северной Америке появилась продвинутая подгруппа Cimolodonta , характеризующаяся уменьшенным количеством нижних премоляров, с клиновидным нижним четвертым премоляром. К началу позднего мела ( сеноман ) Cimolodonta вытеснила все другие мультитуберкулезные линии.

В позднем меловом периоде мультитуберкулезные организмы испытали адаптивную радиацию , соответствующую переходу к травоядным видам. Мультитуберкуляты достигли своего пика разнообразия в раннем палеоцене , вскоре после мел-палеогенового вымирания , но сократились с середины палеоцена и далее, вероятно, из-за конкуренции с плацентарные млекопитающие, такие как грызуны и копытные , группа окончательно вымерла в позднем эоцене . Имеются отдельные находки мультитуберкулезных микроорганизмов из Южного полушария, в том числе цимолодонтан Corriebaatar из раннего мела Австралии, и фрагментарные остатки позднемеловой формации Маеварано на Мадагаскаре. Семейство Ferugliotheriidae из позднего мела Южной Америки, традиционно считающееся гондванатериями, на самом деле может быть цимолодонтановыми мультитуберкулезными.

В течение позднего мела и палеоцена мультитуберкуляты распространились на самые разнообразные морфотипы , включая беличьих древесных птилодонтов . Своеобразная форма последнего нижнего премоляра — их самая выдающаяся особенность. Эти зубы были крупнее и более удлиненными, чем другие щечные зубы, и имели окклюзионную поверхность, образующую зазубренное режущее лезвие. Хотя можно предположить, что его использовали для измельчения семян и орехов, считается, что большинство мелких мультитуберкулезных также дополняли свой рацион насекомыми, червями и фруктами. известны следы зубов, приписываемые мультитуберкулятам На окаменелостях шампсозавра , что указывает на то, что по крайней мере некоторые из этих млекопитающих были падальщиками . Птилодонтом, который процветал в Северной Америке, был Ptilodus . Благодаря хорошо сохранившимся экземплярам Ptilodus , найденным в бассейне Бигхорн , штат Вайоминг , мы знаем, что эти мультитуберкуляты были способны отводить и приводить большие пальцы ног , и, таким образом, подвижность их ног была аналогична подвижности современных белок, которые спускаются с деревьев головой вперед. .

Восстановление Катопсбаатора

Другая группа мультитуберкулезных, taeniolabids , была тяжелее и массивнее, что указывает на то, что они вели полностью наземную жизнь. Самые крупные экземпляры весили, вероятно, целых 22 кг (49 фунтов), что делает их сопоставимыми по размеру с крупными грызунами, такими как современный бобр.

Классификация

Multituberculate обычно помещают в Allotheria рядом с Euharamiyida , кладой млекопитающих, известных от средней юры до раннего мела в Азии и, возможно, Европе, которые имеют несколько морфологических сходств с multituberculates.

Гондванатерии — монофилетическая группа аллотерий, которая была разнообразна в позднем мелу Южной Америки, Индии, Мадагаскара и, возможно, Африки и встречается далее в палеогене Южной Америки и Антарктиды . Их размещение внутри Allotheria весьма спорно: в некоторых филогениях эта группа обнаруживается как глубоко вложенная в мультитуберкуляты, в то время как другие восстанавливают их как отдельную ветвь аллотерий, отдельную от мультитуберкулезных.

Восстановление Taeniolabis taoensis

В своем исследовании 2001 года Килан-Яворовска и Хурум обнаружили, что большинство мультитуберкулезных микроорганизмов можно отнести к двум подотрядам: Plagiaulacida и Cimolodonta . Исключением является род Arginbaatar , который имеет общие характеристики с обеими группами.

«Plagiaulacida» является парафилетическим видом , представляющим более примитивную эволюционную ступень . Его членами являются более базальные Multituberculata. Хронологически они варьировались от, возможно, средней юры до середины мела . Эта группа далее подразделяется на три неофициальные группы: линия аллодонтид , линия паульхоффатиид и линия плагиаулацида .

Cimolodonta — это, по-видимому, естественный ( монофилетический ) подотряд. Сюда входят более производные Multituberculata, которые были идентифицированы от нижнего мела до эоцена . надсемейства Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea Распознаются , а также группа Paracimexomys . Кроме того, существуют семейства Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae два родаУзбекбаатар . и Виридомис и Более точное размещение этих типов ожидает дальнейших открытий и анализа.

Таксономия

показывать Подгруппы

Multituberculate phylogenetic tree Main article: List of multituberculate species Based on the combined works of Mikko's Phylogeny Archive and Paleofile.com. Suborder †Plagiaulacida Simpson 1925 Genus ?†Argillomys Cifelli, Gordon & Lipka 2013 Species †Argillomys marylandensis Cifelli, Gordon & Lipka 2013 Genus ?†Janumys Eaton & Cifelli 2001 Species †Janumys erebos Eaton & Cifelli 2001 Super family †Allodontoidea Marsh 1889 Genus †?Glirodon Engelmann & Callison, 2001 Species †G. grandis Engelmann & Callison, 2001 Family †Arginbaataridae Hahn & Hahn, 1983 Genus †Arginbaatar Trofimov, 1980 Species †A. dmitrievae Trofimov, 1980 Family †Zofiabaataridae Bakker, 1992 Genus †Zofiabaatar Bakker & Carpenter, 1990 Species †Z. pulcher Bakker & Carpenter, 1990 Family †Allodontidae Marsh, 1889 Genus †Passumys Cifelli, Davis & Sames 2014 Species †Passumys angelli Cifelli, Davis & Sames 2014 Genus †Ctenacodon Marsh, 1879 Species †C. serratus Marsh, 1879 Species †C. nanus Marsh, 1881 Species †C. laticeps (Marsh, 1881) [Allodon laticeps Marsh 1881] Species †C. scindens Simpson, 1928 Genus †Psalodon Simpson, 1926 Species †P. potens (Marsh, 1887) [Ctenacodon potens Marsh 1887] Species †P. fortis (Marsh, 1887) Simpson 1929 [Allodon fortis Marsh 1887] Species †P. marshi Simpson, 1929 Super family †Paulchoffatioidea Hahn 1969 sensu Hahn & Hahn 2003 Genus ?†Mojo Hahn, LePage & Wouters 1987 Species †Mojo usuratus Hahn, LePage & Wouters 1987 Genus ?†Rugosodon Yuan et al., 2013 Species †Rugosodon eurasiaticus Yuan et al., 2013 Family †Pinheirodontidae Hahn & Hahn, 1999 Genus †Bernardodon Hahn & Hahn, 1999 Species †B. atlanticus Hahn & Hahn, 1999 Species †B. sp. Hahn & Hahn, 1999 Genus †Cantalera Badiola, Canudo & Cuenca-Bescos, 2008 Species †Cantalera abadi Badiola, Canudo & Cuenca-Bescos, 2008 Genus †Ecprepaulax Hahn & Hahn, 1999 Species †E. anomala Hahn & Hahn, 1999 Genus †Gerhardodon Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 Species †G. purbeckensis Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 Genus †Iberodon Hahn & Hahn, 1999 Species †I. quadrituberculatus Hahn & Hahn, 1999 Genus †Lavocatia Canudo & Cuenca-Bescós, 1996 Species †L. alfambrensis Canudo & Cuenca-Bescós, 1996 Genus †Pinheirodon Hahn & Hahn, 1999 Species †P. pygmaeus Hahn & Hahn, 1999 Species †P. vastus Hahn & Hahn, 1999 Family †Paulchoffatiidae Hahn, 1969 Genus ?†Galveodon Hahn & Hahn, 1992 Species †G. nannothus Hahn & Hahn, 1992 Genus ?†Sunnyodon Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 Species †S. notleyi Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992 subfamily †Paulchoffatiinae Hahn, 1971 Genus †Paulchoffatia Kühne, 1961 Species †P. delgador Kühne, 1961 Genus †Pseudobolodon Hahn, 1977 Species †P. oreas Hahn, 1977 Species †P. krebsi Hahn & Hahn, 1994 Genus †Henkelodon Hahn, 1987 Species †H. naias Hahn, 1987 Genus †Guimarotodon Hahn, 1969 Species †G. leiriensis Hahn, 1969 Genus †Meketibolodon (Hahn, 1978) Hahn, 1993 Species †M. robustus (Hahn, 1978) Hahn, 1993 [Pseudobolodon robusutus Hahn 1978] Genus †Plesiochoffatia Hahn & Hahn, 1999 [Parachoffatia Hahn & Hahn 1998 non Mangold 1970] Species †P. thoas (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [Parachoffatia thoa Hahn & Hahn 1998] Species †P. peparethos (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [Parachoffatia peparethos Hahn & Hahn 1998] Species †P. staphylos (Hahn & Hahn, 1998) Hahn & Hahn 1999 [Parachoffatia staphylos Hahn & Hahn 1998] Genus †Xenachoffatia Hahn & Hahn, 1998 Species †X. oinopion Hahn & Hahn, 1998 Genus †Bathmochoffatia Hahn & Hahn, 1998 Species †B. hapax Hahn & Hahn, 1998 Genus †Kielanodon Hahn, 1987 Species †K. hopsoni Hahn, 1987 Genus †Meketichoffatia Hahn, 1993 Species †M. krausei Hahn, 1993 Genus †Renatodon Hahn, 2001 Species †Renatodon amalthea Hahn, 2001 Subfamily †Kuehneodontinae Hahn, 1971 Genus †Kuehneodon Hahn, 1969 Species †K. dietrichi Hahn, 1969 Species †K. barcasensis Hahn & Hahn, 2001 Species †K. dryas Hahn, 1977 Species †K. guimarotensis Hahn, 1969 Species †K. hahni Antunes, 1988 Species †K. simpsoni Hahn, 1969 Species †K. uniradiculatus Hahn, 1978 show Plagiaulacoidea Super family †Plagiaulacoidea Ameghino, 1894 Family †Plagiaulacidae Gill, 1872 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Bolodontidae Osborn 1887] Genus ?†Morrisonodon Hahn & Hahn, 2004 Species †Morrisonodon brentbaatar (Bakker, 1998) Hahn & Hahn, 2004 [Ctenacodon brentbaatar Bakker, 1998] Genus †Plagiaulax Falconer, 1857 Species †P. becklesii Falconer, 1857 Species †P. dawsoni Woodward, 1891 [Plioprion dawsoni Woodward, 1891; Loxaulax dawsoni (Woodward, 1891) Sloan, 1979] Genus †Bolodon Owen, 1871 [Plioprion Cope, 1884] Species †B. crassidens Owen, 1871 Species †B. falconeri Owen, 1871 [Pligiaulax falconeri Owen, 1871; Plioprion falconeri (Owen, 1871)] Species †B. hydei Cifelli, Davis & Sames, 2014 Species †B. minor Falconer, 1857 [Pligiaulax minor Falconer, 1857; Plioprion minor (Falconer, 1857)] Species †B. osborni Simpson, 1928 [Plioprion osborni (Simpson, 1928); Ctenacodon osborni Simpson, 1928] Species ?†B. elongatus Simpson, 1928 Family †Eobaataridae Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Genus †Eobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †E. clemensi Sweetman, 2009 Species †E. hispanicus Hahn & Hahn, 1992 Species †E. magnus Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †E. minor Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †E. pajaronensis Hahn & Hahn, 2001 Genus †Hakusanobaatar Kusuhashi et al., 2008 Species †H. matsuoi Kusuhashi et al., 2008 Genus †Heishanobaatar Kusuhashi et al., 2010 Species †H. triangulus Kusuhashi et al., 2010 Genus †Iberica Badiola et al., 2011 Species †Iberica hahni Badiola et al., 2011 Genus †Liaobaatar Kusuhashi et al., 2009 Species †L. changi Kusuhashi et al., 2009 Genus †Loxaulax Simpson, 1928 [Parendotherium Crusafont Pairó & Adrover, 1966] Species †L. valdensis (Woodward, 1911) Simpson, 1928[Dipriodon valdensis Woodward, 1911] Species †L. herreroi (Crusafont Pairó & Adrover, 1966) [Parendotherium herreroi Crusafont Pairó & Adrover 1966] Genus †Monobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Species †M. mimicus Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987 Genus †Sinobaatar Hu & Wang, 2002 Species †S. lingyuanensis Hu & Wang, 2002 Species †S. xiei Kusuhashi et al., 2009 Species †S. fuxinensis Kusuhashi et al., 2009 Genus †Tedoribaatar Kusuhashi et al., 2008 Species †T. reini Kusuhashi et al., 2008 Genus †Teutonodon Martin et al., 2016 Species †Teutonodon langenbergensis Martin et al. 2016 Family †Albionbaataridae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994 Genus †Albionbaatar Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994 Species †A. denisae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994 Genus †Kielanobaatar Kusuhashi et al., 2010 Species †K. badaohaoensis Kusuhashi et al., 2010 Genus †Proalbionbaatar Hahn & Hahn, 1998 Species †P. plagiocyrtus Hahn & Hahn, 1998 Suborder †Gondwanatheria McKenna 1971 [Gondwanatheroidea Krause & Bonaparte 1993] Family †Groeberiidae Patterson, 1952 Genus †Groeberia Patterson 1952 Species †G. minoprioi Ryan Patterson, 1952 Species †G. pattersoni G. G. Simpson, 1970 Genus †Klohnia Flynn & Wyss 1999 Species †K. charrieri Flynn & Wyss 1999 Species †K. major Goin et al., 2010 Genus ?†Epiklohnia Goin et al., 2010 Species †Epiklohnia verticalis Goin et al., 2010 Genus ?†Praedens Goin et al., 2010 Species †Praedens aberrans Goin et al., 2010 Family †Ferugliotheriidae Bonaparte, 1986 Genus †Ferugliotherium Bonaparte, 1986a [Vucetichia Bonaparte, 1990] †Ferugliotherium windhauseni Bonaparte, 1986a [Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990] Genus †Trapalcotherium Rougier et al., 2008 †Trapalcotherium matuastensis Rougier et al., 2008 Family †Sudamericidae Scillato-Yané & Pascual, 1984 [Gondwanatheridae Bonaparte, 1986; Patagonidae Pascual & Carlini, 1987] Genus †Greniodon Goin et al., 2012 †Greniodon sylvanicus Goin et al., 2012 Genus †Vintana Krause et al., 2014 †Vintana sertichi Krause et al., 2014 Genus †Dakshina Wilson, Das Sarama & Anantharaman, 2007 †Dakshina jederi Wilson, Das Sarama & Anantharaman, 2007 Genus †Gondwanatherium Bonaparte, 1986 †Gondwanatherium patagonicum Bonaparte, 1986 Genus †Sudamerica Scillato-Yané & Pascual, 1984 †Sudamerica ameghinoi Scillato-Yané & Pascual, 1984 Genus †Lavanify Krause et al., 1997 †Lavanify miolaka Krause et al., 1997 Genus †Bharattherium Prasad et al., 2007 †Bharattherium bonapartei Prasad et al.,, 2007 Genus †Patagonia Pascual & Carlini' 1987 †Patagonia peregrina Pascual & Carlini' 1987 show Cimolodonta Suborder †Cimolodonta McKenna, 1975 Genus ?†Allocodon non Marsh, 1881 Species †A. fortis Marsh, 1889 Species †A. lentus Marsh, 1892 [Cimolomys lentus] Species †A. pumilis Marsh, 1892 [Cimolomys pumilus] Species †A. rarus Marsh, 1889 Genus ?†Ameribaatar Eaton & Cifelli, 2001 Species †A. zofiae Eaton & Cifelli, 2001 Genus ?†Bubodens Wilson, 1987 Species †Bubodens magnus Wilson, 1987 Genus ?†Clemensodon Krause, 1992 Species †Clemensodon megaloba Krause, 1992 [Kimbetohia cambi, in partim] Genus ?†Fractinus Higgins 2003 Species †Fractinus palmorum Higgins, 2003 Genus ?†Uzbekbaatar Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992 Species †Uzbekbaatar kizylkumensis Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992 Genus ?†Viridomys Fox 1971 Species †Viridomys orbatus Fox 1971 Family †Corriebaataridae Rich et al., 2009 Genus ?†Corriebaatar Rich et al., 2009 Species †Corriebaatar marywaltersae Rich et al., 2009 Paracimexomys group Genus Paracimexomys Archibald, 1982 Species? †P. crossi Cifelli, 1997 Species? †P. dacicus Grigorescu & Hahn, 1989 Species? †P. oardaensis (Codrea et al., 2014) [Barbatodon oardaensis Codrea et al., 2014] Species †P. magnus (Sahni, 1972) Archibald, 1982 [Cimexomys magnus Sahni, 1972] Species †P. magister (Fox, 1971) Archibald, 1982 [Cimexomys magister Fox, 1971] Species †P. perplexus Eaton & Cifelli, 2001 Species †P. robisoni Eaton & Nelson, 1991 Species †P. priscus (Lillegraven, 1969) Archibald, 1982 [Cimexomys priscus Lillegraven, 1969; genotype Paracimexomys sensu Eaton & Cifelli, 2001] Species †P. propriscus Hunter, Heinrich & Weishampel 2010 Genus Cimexomys Sloan & Van Valen, 1965 Species †C. antiquus Fox, 1971 Species †C. gregoryi Eaton, 1993 Species †C. judithae Sahni, 1972 [Paracimexomys judithae (Sahni, 1972) Archibald, 1982] Species †C. arapahoensis Middleton & Dewar, 2004 Species †C. minor Sloan & Van Valen, 1965 Species? †C. gratus (Jepson, 1930) Lofgren, 1995 [Cimexomys hausoi Archibald, 1983; Eucosmodon gratus Jepson, 1930; Mesodma ambigua? Jepson, 1940; Stygimus gratus Jepson, 1930] Genus †Bryceomys Eaton, 1995 Species †B. fumosus Eaton, 1995 Species †B. hadrosus Eaton, 1995 Species †B. intermedius Eaton & Cifelli, 2001 Genus †Cedaromys Eaton & Cifelli, 2001 Species †C. bestia (Eaton & Nelson, 1991) Eaton & Cifelli, 2001 [Paracimexomys bestia Eaton & Nelson, 1991] Species †C. hutchisoni Eaton 2002 Species †C. minimus Eaton 2009 Species †C. parvus Eaton & Cifelli, 2001 Genus †Dakotamys Eaton, 1995 Species? †D. sp. Eaton, 1995 Species †D. malcolmi Eaton, 1995 Species †D. shakespeari Eaton 2013 Family †Boffidae Hahn & Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum 2001 Genus †Boffius Vianey-Liaud, 1979 Species †Boffius splendidus Vianey-Liaud, 1979 [Boffiidae Hahn & Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001] Family †Cimolomyidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Genus †Paressodon Wilson, Dechense & Anderson, 2010 Species †Paressodon nelsoni Wilson, Dechense & Anderson, 2010 Genus †Cimolomys Marsh, 1889 [?Allacodon Marsh, 1889; Selenacodon Marsh, 1889] Species †C. clarki Sahni, 1972 Species †C. gracilis Marsh, 1889 [Cimolomys digona Marsh, 1889; Meniscoessus brevis; Ptilodus gracilis Osborn, 1893 non Gidley 1909; Selenacodon brevis Marsh, 1889] Species †C. trochuus Lillegraven, 1969 Species †C. milliensis Eaton, 1993a Species ?†C. bellus Marsh, 1889 Genus ?†Essonodon Simpson, 1927 Species †E. browni Simpson, 1927 [cimolodontidae? Kielan-Jaworowska & Hurum 2001] Genus ?†Buginbaatar Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969 Species †Buginbaatar transaltaiensis Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969 Genus ?†Meniscoessus Cope, 1882 [Dipriodon Marsh, 1889; Tripriodon Marsh, 1889 nomen dubium; Triprotodon Chure & McIntosh, 1989 nomen dubium; Selenacodon Marsh, 1889, Halodon Marsh, 1889, Oracodon Marsh, 1889] Species †M. caperatus Marsh, 1889 Species †M. collomensis Lillegraven, 1987 Species †M. conquistus Cope 1882 Species †M. ferox Fox, 1971a Species †M. intermedius Fox, 1976b Species †M. major (Russell, 1936) [Cimolomys major Russell 1937] Species †M. robustus (Marsh, 1889) [Dipriodon robustus Marsh 1889; Dipriodon lacunatus Marsh, 1889; Tripriodon coelatus Marsh, 1889; Meniscoessus coelatus Marsh, 1889; Selenacodon fragilis Marsh, 1889; Meniscoessus fragilis Marsh, 1889; Halodon sculptus (Marsh, 1889); Cimolomys sculptus Marsh, 1889; Meniscoessus sculptus Marsh, 1889; Oracodon anceps Marsh, 1889; Oracodon conulus Marsh, 1892; Meniscoessus borealis Simpson, 1927c; Meniscoessus greeni Wilson, 1987] Species †M. seminoensis Eberle & Lillegraven, 1998a Family †Kogaionidae Rãdulescu & Samson, 1996 Genus †Kogaionon Rãdulescu & Samson, 1996 Species †K. ungureanui Rãdulescu & Samson, 1996 Genus †Hainina Vianey-Liaud, 1979 Species †H. belgica Vianey-Liaud, 1979 Species †H. godfriauxi Vianey-Liaud, 1979 Species †H. pyrenaica Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000 Species †H. vianeyae Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000 Genus †Barbatodon Rãdulescu & Samson, 1986 Species †B. transylvanicum Rãdulescu & Samson, 1986 Family †Eucosmodontidae Jepsen, 1940 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Jepsen, 1940 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †Eucosmodon Matthew & Granger, 1921 Species †E. primus Granger & Simpson, 1929 Species †E. americanus Cope, 1885 Species †E. molestus Cope, 1869 [Neoplagiaulax molestus Cope, 1869] Genus †Stygimys Sloan & Van Valen, 1965 Species †S. camptorhiza Johnston & Fox, 1984 Species †S. cupressus Fox, 1981 Species †S. kuszmauli [Eucosmodon kuszmauli] Species †S. jepseni Simpson, 1935 Species †S. teilhardi Granger & Simpson, 1929 Family †Microcosmodontidae Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Holtzman & Wolberg, 1977 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †PentacosmodonJepsen, 1940 Species †P. pronus Jepsen, 1940 [Djadochtatheroid? (Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001)] Genus †Acheronodon Archibald, 1982 Species †A. garbani Archibald, 1982 Genus †Microcosmodon Jepsen, 1930 Species †M. conus Jepsen, 1930 Species †M. rosei Krause, 1980 Species †M. arcuatus Johnston & Fox, 1984 Species †M. woodi Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontine?] Species †M. harleyi Weil, 1998 Superfamily †Ptilodontoidea Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997 e Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Family †Cimolodontidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Genus †Liotomus Lemoine, 1882 [Neoctenacodon Lemoine 1891] Species? †L. marshi (Lemoine, 1882) Cope, 1884 [Neoctenacodon marshi Lemoine, 1882; Neoplagiaulax marshi (Lemoine 1882); Plagiaulax marshi (Lemoine 1882)] [Eucosmodontidae? McKenna & Bell, 1997] Genus †Yubaatar Xu et al., 2015 Species †Yubaatar zhongyuanensis Xu et al., 2015 Genus †Anconodon Jepsen, 1940 Species? †A. lewisi (Simpson 1935) Sloan, 1987 Species †A. gibleyi (Simpson, 1935) [Ptilodus gidleyi Simpson, 1935] Species †A. cochranensis (Russell, 1929) [Liotomus russelli (Simpson, 1935); Anconodon russelli (Simpson, 1935) Sloan, 1987; Ectopodon cochranensis (Russell, 1967)] Genus †Cimolodon Marsh, 1889 [Nanomys Marsh, 1889, Nanomyops Marsh, 1892] Species †C. agilis Marsh, 1889 Species †C. foxi Eaton, 2002 Species †C. gracilis Marsh, 1889 Species †C. electus Fox, 1971 Species †C. nitidus Marsh, 1889 [Allacodon rarus Marsh, 1892 sensu Clemens, 1964a; Nanomys minutus Marsh, 1889; Nanomyops minutus (Marsh, 1889) Marsh, 1892; Halodon serratus Marsh, 1889; Ptilodus serratus (Marsh, 1889) Gidley 1909] Species †C. parvus Marsh, 1889 Species †C. peregrinus Donohue, Wilson & Breithaupt, 2013 Species †C. similis Fox, 1971 Species †C. wardi Eaton, 2006 Family Incertae sedis Genus Neoliotomus Jepsen, 1930 Species †N. conventus Jepsen, 1930 Species †N. ultimus (Granger & Simpson, 1928) Family †Neoplagiaulacidae Ameghino, 1890 [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Ameghino, 1890 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †Mesodma Jepsen, 1940 Species? †M. hensleighi Lillegraven, 1969 Species? †M. senecta Fox, 1971 Species †M. ambigua Jepsen, 1940 Species? †M. pygmaea Sloan, 1987 Species †M. formosa (Marsh, 1889) [Halodon formosus Marsh, 1889] Species †M. primaeva (Lambe, 1902) Species †M. thompsoni Clemens, 1964 Genus Ectypodus Matthew & Cranger, 1921 [Charlesmooria Kühne, 1969 ] Species †E. aphronorus Sloan, 1981 Species? †E. childei Kühne, 1969 Species? †E. elaphus Scott, 2005 Species? †E. lovei (Sloan, 1966) Krishtlaka & Black, 1975 Species †E. musculus Matthew & Granger, 1921 Species †E. powelli Jepsen, 1940 Species? †E. simpsoni Jepsen, 1930 Species †E. szalayi Sloan, 1981 Species †E. tardus Jepsen, 1930 Genus †Mimetodon Jepsen, 1940 Species †M. krausei Sloan, 1981 Species †M. nanophus Holtzman, 1978 [Neoplagiaulax nanophus Holtzman, 1978] Species †M. siberlingi(Simpson, 1935) Schiebout, 1974 Species †M. churchilli Jepsen, 1940 Genus †Neoplagiaulax Lemoine, 1882 Species †N. annae Vianey-Liaud, 1986 Species? †N. burgessi Archibald, 1982 Species †N. cimolodontoides Scott, 2005 Species †N. copei Lemoine, 1885 Species †N. donaldorum Scott & Krause, 2006 Species †N. eocaenus Lemoine, 1880 Species †N. grangeri Simpson, 1935 Species †N. hazeni Jepsen, 1940 Species †N. hunteri Krishtalka, 1973 Species †N. jepi Sloan, 1987 Species †N. kremnus Johnston & Fox, 1984 Species †N. macintyrei Slaon, 1981 Species †N. macrotomeus Wilson, 1956 Species †N. mckennai Sloan, 1987 Species †N. nelsoni Sloan, 1987 Species †N. nicolai Vianey-Liaud, 1986 Species †N. paskapooensis Scott, 2005 Species? †N. serrator Scott, 2005 Species †N. sylvani Vianey-Liaud, 1986 Genus †Parectypodus Jepsen, 1930 Species †P. armstrongi Johnston & Fox, 1984 Species? †P. corystes Scott, 2003 Species? †P. foxi Storer, 1991 Species †P. laytoni Jepsen, 1940 Species †P. lunatus Krause, 1982 [P. childei Kühne, 1969] Species †P. simpsoni Jepsen, 1940 Species †P. sinclairi Simpson, 1935 Species †P. sloani Schiebout, 1974 Species †P. trovessartianus Cope, 1882 [P. trouessarti; Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax] Species †P. sylviae Rigsby, 1980 [Ectypodus sylviae Rigby, 1980] Species? †P. vanvaleni Sloan, 1981 Genus †Cernaysia Vianey-Liaud, 1986 Species †C. manueli Vianey-Liaud, 1986 Species †C. davidi Vianey-Liaud, 1986 Genus †Krauseia Vianey-Liaud, 1986 Species †K. clemensi Sloan, 1981 [Parectypodus clemensi Sloan, 1981] Genus †XyronomysRigby, 1980 Species †X. swainae Rigby, 1980 [Xironomys (sic); ?Eucosmodontidae] Genus †Xanclomys Rigby, 1980 Species †X. mcgrewiRigby, 1980 Genus †Mesodmops Tong & Wang, 1994 Species †M. dawsonae Tong & Wang, 1994 Family †Ptilodontidae Cope, 1887 [Ptilodontidae: Ptilodontinae Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997] Genus †Kimbetohia Simpson, 1936 Species †K. cambi [Granger, Gregory & Colbert in Matthew, 1937, or Simpson, 1936] Species †K. sp. cf. K. cambi Genus †Ptilodus Cope, 1881 [Chirox Cope, 1884] Species? †P. fractus Species †P. kummae Krause, 1977 Species †P. gnomus Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002 [cf. Ectypodus hazeni (Jepsen, 1940) Gazin, 1956] Species †P. mediaevus Cope, 1881 [Ptilodus plicatus (Cope, 1884); Chirox plicatus Cope, 1884 P. ferronensis Gazin, 1941] Species †P. montanus Douglass, 1908 [P. gracilis Gidley, 1909; P. admiralis Hay, 1930] Species †P. tsosiensis Sloan, 1981 Species †P. wyomingensis Jepsen, 1940 Genus †Baiotomeus Krause, 1987 Species †B. douglassi Simpson, 1935 [Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax] Species †B. lamberti Krause, 1987 Species †B. russelli Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002 Species †B. rhothonion Scott, 2003 Genus †Prochetodon Jepsen, 1940 Species †P. cavus Jespen, 1940 Species †P. foxi Krause, 1987 Species †P. taxus Krause, 1987 Species? †P. speirsae Scott, 2004 Superfamily †Taeniolabidoidea Granger & Simpson, 1929 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 Genus †Prionessus Matthew & Granger, 1925 Species †P. lucifer Matthew & Granger, 1925 Family †Lambdopsalidae Genus †Lambdopsalis Chow & Qi, 1978 Species †L. bulla Chow & Qi, 1978 Genus †Sphenopsalis Matthew, Granger & Simpson, 1928 Species †S. nobilis Matthew, Granger & Simpson, 1928 Family †Taeniolabididae Granger & Simpson, 1929 Genus †Taeniolabis Cope, 1882 Species †T. lamberti Simmons, 1987 Species †T. taoensis Cope, 1882 Genus †Kimbetopsalis Species †K. simmonsae Superfamily †Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001[Djadochtatheria Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997] Genus? †Bulganbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species? †B. nemegtbaataroides Kielan-Jaworowska, 1974 Genus †Nemegtbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species? †N. gobiensis Kielan-Jaworowska, 1974 Family †Chulsanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974 Genus †Chulsanbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †C. vulgaris Kielan-Jaworowska, 1974 Family †Sloanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974 Genus †Kamptobaatar Kielan-Jaworowska, 1970 Species? †K. kuczynskii Kielan-Jaworowska, 1970 Genus †Nessovbaatar Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 Species †N. multicostatus Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 Genus †Sloanbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †S. mirabilis Kielan-Jaworowska, 1974 [Sloanbaatarinae] Family †Djadochtatheriidae Kielan-Jaworowska $ Hurum, 1997 Genus †Djadochtatherium Simpson, 1925 Species †D. matthewi Simpson, 1925[Catopsalis matthewi Simpson, 1925] Genus †Catopsbaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †C. catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974) Kielan-Jaworowska, 1994 [Djadochtatherium catopsaloides Kielan-Jaworowska, 1974] Genus †Tombaatar Kielan-Jaworowska, 1974 Species †T. sabuli Rougier, Novacek & Dashzeveg, 1997 Genus †Kryptobaatar Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar Kielan-Jaworowska, 1970, Tugrigbaatar Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978] Species †K. saichanensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 [Tugrigbaatar saichaenensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978??] Species †K. dashzevegi Kielan-Jaworowska, 1970 Species †K. mandahuensis Smith, Guo & Sun, 2001 Species †K. gobiensis Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar parvus Kielan-Jaworowska, 1970 ]

Филогения

Мультитуберкулезный	Паульхоффатииды Плагиаулациды Эобаатариды Гондванатерия Феруглиотерииды Гроеберииды Судамериды Чимолодонта Цимолодонтиды Птилодонтоидея Цимексомис Цимоломииды Боффиус Бугинбаатар Эукосмодонтиды Микрокосмодонтиды Джадохтатериоидеа Булганбаатар Чулсанбаатар Слоанбаатариды Ему все равно Джадохтатерииды Когаиониды Тениолабидоид Юбаатар Бубоденс Valenopsalis Ламбдопсалиды Тэниолабидиды

Палеоэкология

Поведение

Мультитуберкулезные — одни из первых млекопитающих, демонстрирующих сложное социальное поведение. Один вид, Filikomys , из позднего мела Северной Америки, занимался групповым гнездованием и рытьем нор из нескольких поколений.

Вымирание

Исчезновение мультитуберкулятов было темой споров на протяжении нескольких десятилетий. После, по крайней мере, 88 миллионов лет доминирования над большинством сообществ млекопитающих, мультитуберкуляты достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене , а затем постепенно пришли в упадок на заключительных стадиях эпохи и эоцена и окончательно исчезли в раннем олигоцене .

Последний многотуберкулезный вид, Ectypodus childei , вымер в конце эоцена в Северной Америке. Непонятно, почему именно этот вид сохранялся так долго, когда все его собратья поддались замене грызунами.

Традиционно вымирание multituberculates было связано с появлением грызунов (и, в меньшей степени, более ранних плацентарных конкурентов, таких как гиопсодонты и Plesiadapiformes ), которые предположительно конкурентно исключили multituberculates из большинства фаун млекопитающих.

Однако идея о том, что мультитуберкуляты были заменены грызунами и другими плацентами, подверглась критике со стороны ряда авторов. Во-первых, он опирается на предположение, что эти млекопитающие «уступают» более развитым плацентам, и игнорирует тот факт, что грызуны и мультитуберкулезные животные сосуществовали по крайней мере 15 миллионов лет. По мнению некоторых исследователей, мультитуберкулезный «упадок» формируется в результате резких вымираний, особенно после Тиффана , когда происходит внезапное сокращение разнообразия. Наконец, самые молодые известные мультитуберкулезные инфекции не являются примером конкурентного исключения; Олигоценовый Ectypodus — скорее общий вид, чем специализированный. Такое сочетание факторов предполагает, что вместо того, чтобы постепенно сокращаться из-за давления со стороны грызунов и подобных им плацентарных, мультитуберкулезные просто не могли справиться с изменениями климата и растительности, а также с появлением новых хищных эвтерий, таких как миациды .

Более поздние исследования показывают неоднозначный эффект. Мультитуберкулезная фауна в Северной Америке и Европе действительно сокращается по мере завоза грызунов в эти районы. Однако азиатские мультитуберкулезные фауны сосуществовали с грызунами с минимальными случаями вымирания, а это означает, что конкуренция не была основной причиной исчезновения азиатских мультитуберкулезных фаун. В целом, похоже, что азиатские мультитуберкулезные виды, в отличие от североамериканских и европейских видов, так и не оправились от события КТ , которое в первую очередь способствовало эволюции и размножению грызунов. Недавнее исследование, кажется, действительно указывает на то, что эутерианы быстрее выздоравливают от случая КТ, чем мультитуберкулезные. И наоборот, другое исследование показало, что плацентарная радиация не начиналась значительно до тех пор, пока не снизилось количество мультитуберкулезных заболеваний.

Источники

• Августин, Джордж; Антон, Маурисио (2002). Мамонты, саблезубые и гоминиды: 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-11640-4 .
• Дайкс, Тревор. «Мультитуберкулезная (Коуп, 1884)» . Архивировано из оригинала 28 декабря 2009 года.
• Килан-Яворовска, Зофья; Хурум, Йорн Х. (2001). «Филогения и систематика мультитуберкулезных млекопитающих» (PDF) . Палеонтология . 44 (3): 389–429. Бибкод : 2001Palgy..44..389K . дои : 10.1111/1475-4983.00185 . S2CID   83592270 .