Чампзозавр
Чампзозавр Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Скелет C. natator , Канадский музей природы , Оттава, Онтарио. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | † Хористодера |
Подотряд: | † Неохористодера |
Род: | † Чампзозавр Коуп , 1877 г. |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Чампзозавр — вымерший род крокодилообразных хористодерных рептилий, известный из позднего мела и раннего палеогена Северной Америки и Европы ( кампан — палеоцен ). Считается, что название Champsosaurus происходит от слова champsai ( χαμψαι ), которое в древнегреческом источнике является египетским словом, означающим «крокодилы», и sauros ( σαύρος ), греческого слова «ящерица». Морфология хампсозавра напоминает гавиалов , с длинной вытянутой мордой. Он был родом из пресноводной среды, где, вероятно, охотился на рыбу, подобно живым гавиалам.
История исследований
[ редактировать ]Чампзозавр был первым представителем хористодер описанным . Чампзозавр был назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1876 году из изолированных позвонков, найденных в позднемеловых слоях формации Джудит-Ривер на берегах реки Джудит в округе Фергус , штат Монтана . Коуп обозначил C. annectens как типовой вид, а не C. profundus, впервые названный C. profundus, из-за большего количества позвонков, которые он отнес к этому виду. C. annectens был основан на 9 изолированных центрах позвонков (AMNH FR 5696), которые не были изображены в статье, два из которых сейчас утеряны. [ 1 ] [ 2 ] Коуп назвал несколько других видов в период с 1876 по 1882 год, также на основе изолированных позвонков. Барнум Браун в 1905 году описал первые полные останки Champsosaurus и отметил, что один из видов, приписываемых Champsosaurus Коупом в 1876 году, C. vaccinsulensis, на самом деле представляет собой неопределенные останки плезиозавра , и что позвонки, которые Коуп использовал для диагностики своего вида Champsosaurus, были сильно эродированы, и диагностические признаки существенно различались вдоль позвоночника и не были диагностическими на видовом уровне, включая останки, которые Коуп отнес к типовому виду C. annectens . [ 3 ] Вывод о том, что C. annectens не является диагностическим, был поддержан Уильямом Парксом в 1933 году. [ 4 ]

Браун в 1905 году назвал два вида Champsosaurus. Одним из них был C. ambulator , названный в честь экземпляра AMNH 983, фрагментарного скелета с частичным черепом, найденного в формации Хелл-Крик в Монтане. Другим был C. laramiensis , названный в честь AMNH 982, почти полного скелета и черепа, также найденного в формации Хелл-Крик. [ 3 ] Паркс в 1927 году назвал C. albertensis из ROM 806, частичного скелета без черепа, найденного в формации Каньон Подкова в Альберте, Канада. [ 5 ] Паркс в 1933 году назвал вид C. natator по неполному скелету с фрагментарным черепом (TMP 81.47.1), найденному в группе реки Белли в долине реки Ред-Дир в Альберте. [ 4 ] В 1979 году Дениз Сигоньо-Рассел назвала вид C. Dolloi по останкам, найденным в палеоцене в Бельгии. [ 6 ] В 1972 году Брюс Эриксон назвал вид C. gigas из SMM P71.2.1, частичного скелета и черепа, найденных в формации Сентинел-Бьютт , округ Голден-Вэлли , Северная Дакота. [ 7 ] Впоследствии в 1981 году Эриксон назвал вид C. tenuis из SMM P79.14.1, частичного скелета и черепа, найденных в формации Буллион-Крик , Северная Дакота. В 1998 году К. К. Гао и Ричард Карр Фокс описали вид C. lindoei из UALVP 931, почти полный скелет с черепом и челюстями из формации Парк динозавров в Альберте. Публикация также тщательно рассмотрела Champsosaurus , повторно диагностировав большинство видов, за исключением C. ambulator и C. laramiensis . [ 8 ]
Окаменелости шампсозавра были найдены в Северной Америке ( Альберта , Саскачеван , Монтана, Нью-Мексико , Техас , [ 9 ] Колорадо и Вайоминг ) и Европе ( Бельгия и Франция ), датируемые от верхнего мела до позднего палеоцена . Останки, предположительно относящиеся к Champsosaurus , известны из высокогорной канадской Арктики и датируются коньяком - туроном , временем чрезвычайно теплого периода. [ 10 ]
Таксономия
[ редактировать ]шестнадцать видов Champsosaurus , семь из которых в настоящее время считаются действительными. Было названо [ 2 ] типовой вид Champsosaurus annectens Cope, 1876 считается Сомнительным . [ 2 ] Единственный названный европейский вид C. Dolloi Sigogneau-Russell 1979 был сочтен Гао и Фоксом в 1998 году слишком фрагментарным, чтобы гарантировать создание нового вида. [ 2 ]
Разновидность | Автор | Год | Статус | Временной диапазон | Расположение | Формации | Примечания и описание |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Амбулаторный шампзозавр | Коричневый | 1905 | Действительный | Маастрихт-Палеоцен | США (Монтана) | Хелл-Крик , Таллок | Отличается от C. laramiensis крепкими конечностями и поясами конечностей. [ 2 ] |
Champsosaurus laramiensis | Коричневый | 1905 | Маастрихт-Палеоцен | США (Монтана, Нью-Мексико) Канада (Саскачеван) | Хелл-Крик, Француз , Таллок, Пуэрко , Торрехониан | Синонимы C. australis Cope, 1881, C. puercensis Cope, 1881, C. saponensis Cope, 1881 отличаются от C. ambulator наличием изящных конечностей и длинных костей. [ 2 ] | |
Чампзозавр альбертенсис | Парки | 1927 | Кампан-Маастрихт | Канада (Альберта) | Каньон Подкова | Отличается от других видов Champsosaurus пропорционально короткими эпиподиями, хотя Гао и Фокс (1998) предполагают, что это может не иметь таксономического значения. [ 2 ] | |
Чампсозавр нататор | Парки | 1933 | средний поздний кампан | Канада (Альберта) | Парк динозавров | Сравнительно крупный вид (~2 метра в длину) син. C. profundus Cope, 1876, C. brevicollis Cope, 1876, C. inelegans Parks, 1933, C. inflatus Parks, 1933, отличающиеся «(1) более крепким черепом, чем у современного C. lindoei ; (2) раздутой с боков нижней частью височная перекладина; (3) нижнее височное окно расширено медиально-латерально (4) расширение постфронтальной кости, отделяющей заднеглазничные кости от лобных костей»; [ 2 ] | |
Чампзозавр гигас | Эриксон | 1972 | Палеоцен | США (Северная Дакота) Канада (Саскачеван) | Сентинел-Бьютт , Рейвенскрэг | Самый крупный вид рода, достигающий в длину около 3 метров. Отличается тем, что «(1) теменная пластинка сильно выступает латерально у переднего края верхнего височного окна; (2) задняя часть теменной пластинки уже, чем у других видов сопоставимого размера; (3) постглазничная пластинка простирается антеромедиально, чтобы встретиться с лобной и теменной, предотвращая постфронтальную -теменной контакт» [ 2 ] | |
Чампзозавр тонкий | Эриксон | 1981 | Палеоцен | США (Северная Дакота) | Буллион-Крик | Отличается «(1) чрезвычайно длинной и тонкой мордой; (2) посткраниальным скелетом с узким плечевым поясом; (3) ключицами короткими и глубоко вогнутыми спереди; (4) конечностями, уменьшенными в длине». [ 2 ] | |
Чампзозавр Линдои | Гао и Фокс | 1998 | средний поздний кампан | Канада (Альберта), США (Монтана) | Парк Динозавров, Две Медицины . [ 11 ] | Относительно небольшой представитель рода, характеризующийся: «(1) морда значительно более тонкая по сравнению с размером черепа, а булла на морде пропорционально крупнее; (2) крыловидный выступ еженедельно развит с уменьшенным количеством зубов; (3) ) нижняя височная дуга почти прямая, не вздутая с боков (4) подвисочное окно прямоугольное, а не овальное». [ 2 ] |
Описание
[ редактировать ]
Большинство видов вырастали примерно до 1,50 м (5 футов) в длину. [ 12 ] хотя Champsosaurus gigas , самый крупный вид, достигал 3–3,5 м (10–12 футов) в длину. [ 13 ] [ 14 ] [ 12 ]
Анатомия
[ редактировать ]Череп Champsosaurus уплощен в дорсовентральном направлении , а височные дуги расширены назад (к задней части черепа) и латерально (от средней линии), придавая черепу вид в форме сердца, если смотреть сверху. Морда сильно удлинена и напоминает гавиала , составляет примерно половину длины черепа и по крайней мере в четыре раза длиннее его ширины. [ 15 ] с отверстием ноздрей на конце морды. Отверстия ушей расположены на нижней стороне черепа. [ 16 ] Тело плоское, обтекаемой формы, с тяжелыми гастралиями (реберообразными костями, расположенными в животе). [ 15 ] По сравнению с другими хористодерами слезная кость уменьшена в размерах до небольшого треугольника, заглазничная кость не образует часть орбиты (глазницы), отсутствует контакт предчелюстной кости с сошниками , имеется внутренняя кость, хоаны и расположено расположены кзади по мере удлинения сошника, межкрыловидное пространство небольшое, полностью окружено крыловидными костями вблизи заднего края подглазничного окна, форма подглазничного окна укорочена, почковидная, сочленение между крыловидным и парасфеноидальным отростками сращено, сустав между черепом и нижней челюстью расположен кпереди от уровня затылочных мыщелков , неоморфная кость образует большую часть края поствисочного окна, околозатылочный отросток сильно отклонен вниз, базальные бугры базисфеноида имеют крыловидную форму и расширены назад и вниз, нижнечелюстной симфиз (соединение двух половин нижней челюсти) удлинен более чем на половину длины зубного ряда, а сплениальная кость сильно вмешивается в нижнечелюстной симфиз. [ 8 ]
Внутренняя черепная анатомия
[ редактировать ]
Champsosaurus Мозговая коробка плохо . окостеневшая в передней части черепа (в передней части), но хорошо окостеневшая в задней (задней), как и у других диапсид Краниальная эндокаста (пространство, занимаемое мозгом в своде черепа ) аналогична таковой у базальных архозавроморфов , пропорционально узкая как в дорсовентральной, так и в латеральной осях, с увеличенным шишковидным телом и обонятельными луковицами . Оптические доли и флоккулы небольшого размера, что указывает в лучшем случае на среднюю способность зрения. Обонятельные камеры носовых ходов и обонятельные ножки черепной коробки достаточно велики, что указывает на то, что хампзозавр , вероятно, обладал хорошими обонятельными способностями (обонянием). В носовых ходах отсутствуют костные раковины . Полукружные каналы наиболее похожи на каналы других водных рептилий. Расширение саккулюса указывает на то, что хампзозавр , вероятно, имел повышенную чувствительность к низкочастотным звукам и вибрациям. Отсутствие ушной вырезки указывает на Champsosaurus отсутствие у барабанную перепонку и, вероятно, имел плохую способность улавливать звуки, передающиеся по воздуху. [ 17 ]
Зубы
[ редактировать ]Champsosaurus , как и многие его собратья-неохористодеры, имеет зубы с полосатой эмалью коронки зуба и эмалью , складчатой у основания. Передние зубы обычно острее и тоньше задних. Как и у других хористодер, у Champsosaurus были небные зубы (зубы присутствуют на костях нёба) с продольными рядами на крыловидной кости, небном и сошнике, а также небольшим рядом на фланце крыловидной кости. Небные зубы Champsosaurus расположены на приподнятых костных платформах, хотя ширина платформ, острота и ориентация зубов различаются у разных видов. Ориентация зубов в челюстях варьируется, задние зубы ориентированы назад. Небные зубы, вероятно, в сочетании с мясистым языком, вероятно, помогали захватывать и глотать добычу. [ 18 ]
Кожа
[ редактировать ]отпечатках кожи Champsosaurus Сообщалось о . Они состоят из мелких (0,6-0,1 мм) пустулатных и ромбовидных чешуек, причем наиболее крупные чешуйки располагаются на боковых сторонах тела, уменьшаются в размерах дорсально, остеодермы отсутствуют. [ 15 ]
Классификация
[ редактировать ]Champsosaurus принадлежит к Neochoristodera , кладе Choristodera, представители которой характеризуются удлиненной мордой и расширенными височными дугами. Эта группа впервые появилась в раннем меловом периоде в Азии, и предполагается, что она возникла в условиях отсутствия в регионе водных крокодилообразных. [ 19 ] Хотя Neochoristodera представляет собой хорошо поддерживаемую группу, взаимоотношения членов группы друг с другом неясны, поскольку клада была обнаружена как политомия . в недавних анализах [ 20 ]
Филогения Choristodera по Донгу и его коллегам (2020). [ 20 ]
Хористодера |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
Считается, что чампзозавр был узкоспециализированным к водной жизни. [ 15 ] Эриксон (1985) предположил, что расширенные височные дуги, которые, вероятно, закрепляют мощные челюстные мышцы, и удлиненная морда позволяют хампзозаврам охотиться на рыбу, похожую на современных гавиалов, причем эти приспособления позволяют быстро перемещать голову и челюсти для захвата добычи. [ 15 ] Исследование, проведенное в 2021 году, показало, что средние и задние шейные позвонки хампсозавра были адаптированы для бокового движения и что хампзозавр , возможно, питался, размахивая головой вбок, используя свои тонкие челюсти, чтобы хватать отдельных рыб из косяков, подобно тому, как кормятся современные гавиалы. Механизм движения головы отличается от механизма движения головы у гавиалов, у которых боковое движение происходит в суставе головы и шеи. Маловероятно, что хампзозавр питался инерционным способом (когда жертву временно отпускают, а голова выдвигается вперед, чтобы затолкнуть добычу глубже в глотку), но что добыча перемещалась по горлу с помощью языка в сочетании с небный зубной ряд. [ 21 ] Эрикстон (1985) предположил, что расположение ноздрей в передней части морды позволяло шампсозавру проводить большое количество времени на дне водоемов, при этом голова была наклонена вверх, чтобы морда могла действовать как трубка, когда животному нужно было дышать. [ 15 ] Однако более поздние исследования показали, что шейные позвонки Champsosaurus имели лишь ограниченную способность сгибаться вверх. [ 21 ] Чампзозавр сосуществовал с водными крокодилами аналогичного размера , а в некоторых местах палеоцена - с другими неохористодерами симоедозаврами , хотя в сообществах, где встречается хампзозавр, лонгиростриновые (длиннорылые) гариалоподобные крокодилы отсутствуют, что позволяет предположить, что существовала дифференциация ниш . [ 19 ] Ранее два вида Champsosaurus были идентифицированы в формации Таллок в Монтане . Однако сейчас считается, что эти различия являются половым диморфизмом : предположительно самки обладают крепкими костями конечностей. Недеформационное сращение крестцовых позвонков наблюдается и у особей с крепкими костями конечностей. Предполагается, что это связано с репродуктивным поведением: более прочные кости конечностей и сросшиеся крестцы самок позволяют им перемещаться на сушу для откладывания яиц. [ 22 ] [ 23 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Коуп ЭД (1876 г.). «О некоторых вымерших рептилиях и батрахиях из русл рек Джудит и Фокс-Хиллз в Монтане». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1876 : 340–359.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Даджен, Томас Уильям (2019). Внутренняя черепная анатомия Champsosaurus lindoei и ее функциональное значение (PDF) . Науки о Земле (магистр наук). Оттава, Онтарио: Карлтонский университет.
- ^ Jump up to: а б Б. Браун. 1905. Остеология Champsosaurus Cope . Американский музей естественной истории, Мемуары 9 : 1–264.
- ^ Jump up to: а б Вашингтон Паркс. 1933. Новый вид Champsosaurus из формации Белли-Ривер в Альберте, Канада. Труды Королевского общества Канады 27 : 121–137.
- ^ Парки штата Вашингтон. 1927. Champsosaurus albertensis, новый вид ринхоцефалов из Эдмонтонской формации в Альберте. Геологические исследования Университета Торонто 25 : 1–48
- ^ Сигоньо-Рассел Д. 1979. Европейские шампозавры: основное внимание уделяется шампозавру Эркелинн (нижний Ланден, Бельгия). Анналы Палионтологита (Вертибрис) 65:7–62.
- ^ БР Эриксон. 1972. Лепидозавровая рептилия Champsosaurus в Северной Америке. Музей науки Миннесоты, Монография (Палеонтология) 1 : 1–91.
- ^ Jump up to: а б Гао, Кэцинь; Фокс, Ричард К. (декабрь 1998 г.). «Новые хористодеры (Reptilia: Diapsida) из верхнего мела и палеоцена, Альберты и Саскачевана, Канада, и филогенетические взаимоотношения Choristodera» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 124 (4): 303–353. дои : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00580.x .
- ^ Леман, Томас М.; Барнс, Кен (2010). « Чампсозавр (Diapsida: Choristodera) из палеоцена западного Техаса: палеоклиматические последствия». Журнал палеонтологии . 84 (2): 341–345. Бибкод : 2010JPal...84..341L . дои : 10.1666/09-111R.1 . S2CID 131740273 .
- ^ Вандермарк, Дебора; Тардуно, Джон А.; Бринкман, Дональд Б. (май 2007 г.). «Ископаемая популяция шампсозавров из высоких широт Арктики: последствия для палеотемператур позднего мела» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 248 (1–2): 49–59. Бибкод : 2007PPP...248...49В . дои : 10.1016/j.palaeo.2006.11.008 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Даджен, Томас В.; Мэллон, Джордан С; Эванс, Дэвид С. (17 августа 2023 г.). «Первое сообщение о Champsosaurus lindoei (Choristodera: Champsosauridae) из кампана США: анатомическое, филогенетическое и палеоэкологическое значение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 200 (3): 776–795. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad087 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Jump up to: а б Д.Ламберт, Д.Нэйш и Э.Вайс 2001, «Энциклопедия динозавров и доисторической жизни», с. 77, Дорлинг Киндерсли Лимитед, Лондон. ISBN 0-7513-0955-9
- ^ Хогансон, Дж.В.; Дж. Кэмпбелл (1995). , похожего на крокодила, «Реставрация и экспозиция скелета Champsosaurus gigas в Центре наследия Северной Дакоты» (PDF) . Информационный бюллетень NDGS . 22 (3): 8–10.
- ^ « Чампсозавр гигас » (PDF) . Департамент минеральных ресурсов, Северная Дакота. Архивировано из оригинала (PDF) 17 октября 2020 года.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Эриксон Б.Р. (июнь 1985 г.). «Аспекты некоторых анатомических структур Champsosaurus (Reptilia: Eosuchia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (2): 111–127. Бибкод : 1985JVPal...5..111E . дои : 10.1080/02724634.1985.10011849 .
- ^ Даджен, Томас В.; Мэддин, Хиллари С.; Эванс, Дэвид С.; Мэллон, Джордан К. (апрель 2020 г.). «Компьютерный томографический анализ черепа Champsosaurus lindoei и последствия неоморфного окостенения хористодера» . Журнал анатомии . 236 (4): 630–659. дои : 10.1111/joa.13134 . ISSN 0021-8782 . ПМК 7083570 . ПМИД 31905243 .
- ^ Даджен, Томас В.; Мэддин, Хиллари С.; Эванс, Дэвид С.; Мэллон, Джордан К. (28 апреля 2020 г.). «Внутренняя черепная анатомия Champsosaurus (Choristodera: Champsosauridae): значение для нейросенсорной функции» . Научные отчеты . 10 (1): 7122. Бибкод : 2020NatSR..10.7122D . дои : 10.1038/s41598-020-63956-y . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7188685 . ПМИД 32346021 .
- ^ Мацумото Р., Эванс С.Э. (март 2016 г.). «Морфология и функция небного зубного ряда Choristodera» . Журнал анатомии . 228 (3): 414–29. дои : 10.1111/joa.12414 . ПМК 5341546 . ПМИД 26573112 .
- ^ Jump up to: а б Мацумото Р., Эванс С.Э. (2010). «Хористодеры и пресноводные комплексы Лавразии» . Журнал иберийской геологии . 36 (2): 253–274. Бибкод : 2010JIbG...36..253M . дои : 10.5209/rev_jige.2010.v36.n2.11 .
- ^ Jump up to: а б Донг, Липин; Мацумото, Рёко; Кусухаси, Нао; Ван, Юаньцин; Ван, Юань; Эванс, Сьюзан Э. (2 августа 2020 г.). «Новая хористодера (Reptilia: Choristodera) из апт-альбского угольного месторождения в Китае» . Журнал систематической палеонтологии . 18 (15): 1223–1242. Бибкод : 2020JSPal..18.1223D . дои : 10.1080/14772019.2020.1749147 . ISSN 1477-2019 . S2CID 219047160 .
- ^ Jump up to: а б Мацумото, Рёко; Фудзивара, Синъити; Эванс, Сьюзан Э. (2021). «Пищевое поведение и функциональная морфология шеи длиннорылой водной ископаемой рептилии Champsosaurus (Reptilia: Diapsida) в сравнении с современным крокодилом Gavialisangeticus» . Журнал анатомии . 240 (5): 893–913. дои : 10.1111/joa.13600 . ISSN 1469-7580 . ПМЦ 9005684 . ПМИД 34865223 . S2CID 244917425 .
- ^ Кацура, Ёсиро (2004). «Половой диморфизм у Champsosaurus (Diapsida, Choristodera)». Летайя . 37 (3): 245–253. Бибкод : 2004Лета..37..245К . дои : 10.1080/00241160410006447 . ISSN 0024-1164 .
- ^ Кацура, Ёсиро (2007). «Слияние крестцов и анатомии у Champsosaurus (Diapsid, Choristodera)» Историческая биология 19 (3): 263–271. Бибкод : 2007HBio...19..263K . дои : 10.1080/08912960701374659 . S2CID 84966652 .
- Палеонтология в Альберте
- Окаменелости Канады
- Хористодера
- Доисторические морские рептилии
- Роды доисторических рептилий
- Маастрихтские роды
- Первые появления кампанского рода
- Позднемеловые рептилии Европы
- Палеоценовые рептилии Европы
- Позднемеловые рептилии Северной Америки.
- Палеоценовые рептилии Северной Америки
- Таксоны, названные Эдвардом Дринкером Коупом
- Ископаемые таксоны, описанные в 1877 г.