Зауропсида
| Зауропсиды Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| По часовой стрелке сверху слева: Pareiasaurus (вымерший парейазавровый парарептилия ), Mesosaurus (вымерший мезозавровый парарептилия), Smaug breyeri (ящерица ( ), Dinemellia dinemelli ( белолицый буйвол-ткач ), Crocodylus niloticus нильский крокодил ) и Labidosaurikos. (вымерший капторинидный эврептилия) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Суперкласс: | Четвероногие |
| Клэйд : | Рептилиоморфы |
| Клэйд : | Амниота |
| Клэйд : | Зауропсида Ватсон , 1956 год. |
| Субклады | |
| |
Sauropsida ( по-гречески «лица ящерицы») — это клада амниотов к , в целом эквивалентная классу Reptilia , хотя обычно используется в более широком смысле и включает также вымерших родственников стволовой группы современных рептилий и птиц (которые, как и тероподные динозавры, относятся гнездятся внутри рептилий как более близкие родственники крокодилов, чем ящерицы или черепахи). [2] Самое популярное определение гласит, что Sauropsida является таксоном Synapsida родственным , другой клады амниот, в которую входят млекопитающие как единственные современные представители. Хотя ранние синапсиды исторически назывались «рептилиями, подобными млекопитающим», все синапсиды более тесно связаны с млекопитающими, чем с любой современной рептилией. С другой стороны, к зауропсидам относятся все амниоты, более близкие к современным рептилиям, чем к млекопитающим. Сюда входят Aves ( птицы ), которые признаны подгруппой архозавровых они были названы отдельным классом рептилий, несмотря на то, что первоначально в таксономии Линнея .
Основание Sauropsida разделяется на две основные группы «рептилий»: Eureptilia («настоящие рептилии») и Parareptilia («рядом с рептилиями»). Эврептилии охватывают всех ныне живущих рептилий (включая птиц), а также различные вымершие группы. Парарептилии обычно считаются полностью вымершей группой, хотя некоторые гипотезы происхождения черепах предполагают, что они принадлежат к парарептилиям. Клады Recumbirostra и Varanopidae , традиционно считающиеся лепоспондилами и синапсидами соответственно, также могут быть базальными зауропсидами. Термин «Зауропсида» возник в 1864 году Томасом Генри Хаксли . [3] который сгруппировал птиц с рептилиями на основе ископаемых свидетельств.
История классификации
[ редактировать ]Хаксли и пробелы в ископаемых
[ редактировать ]
Термин Sauropsida («лицо ящерицы») имеет долгую историю и восходит к Томасу Генри Хаксли и его мнению, что птицы произошли от динозавров . Он основывал это главным образом на окаменелостях Гесперорниса и Археоптерикса , которые начали становиться известными в то время. [4] В хантеровских лекциях, прочитанных в Королевском колледже хирургов позвоночных сгруппировал классы в 1863 году, Хаксли неофициально в млекопитающих , сауроидов и ихтиоидов (последние содержали анамниотов ), основываясь на пробелах в физиологических особенностях и отсутствии переходных окаменелостей , которые, по-видимому, существуют между тремя группами. В начале следующего года он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida . двум последним [3] Однако Хаксли включил в число группы млекопитающих ( синапсиды ), такие как дицинодон зауропсидов . Таким образом, согласно первоначальному определению, Sauropsida включала не только группы, обычно связанные с ним сегодня, но и несколько групп, которые, как сегодня известно, находятся на стороне млекопитающих. [5]
Новое определение зауропсидов (Goodrich, 1916).
[ редактировать ]К началу 20 века окаменелости пермских синапсид из Южной Африки стали хорошо известны, что позволило палеонтологам проследить эволюцию синапсид гораздо более подробно. Термин Sauropsida был использован Э. С. Гудричем в 1916 году, как и термин Хаксли, и включал ящериц, птиц и их родственников. Он отличал их от млекопитающих и их вымерших родственников, которых включил в сестринскую группу Theropsida (теперь обычно заменяемую названием Synapsida ). Таким образом, классификация Гудрича несколько отличается от классификации Хаксли, в которой синапсиды немлекопитающих (или, по крайней мере, дицинодонты ) подпадали под зауропсидов. Гудрич поддержал это разделение природой сердец и кровеносных сосудов в каждой группе, а также другими особенностями, такими как строение переднего мозга. По словам Гудрича, обе линии произошли от более ранней стволовой группы, протозавров («первые ящерицы»), которая включала некоторых палеозойских амфибий , а также ранних рептилий, предшествовавших расколу зауропсидов и синапсид (и, следовательно, не истинных зауропсидов). Его концепция отличалась от современных классификаций тем, что он рассматривал модифицированную пятую часть. плюсневые кости являются апоморфией группы, что позволило ему поместить Sauropterygia , Mesosauria и, возможно, Ichthyosauria и Araeoscelida в Theropsida. [5]
Детализация генеалогического древа рептилий
[ редактировать ]В 1956 году Д. М. С. Уотсон заметил, что зауропсиды и синапсиды разошлись на очень ранних этапах истории эволюции рептилий, и поэтому разделил протозавров Гудрича на две группы. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, исключив птиц и млекопитающих соответственно, сделав их парафилетическими , в отличие от определения Гудрича. Thus his Sauropsida included Procolophonia , Eosuchia , Protorosauria , Millerosauria , Chelonia (turtles), Squamata (lizards and snakes), Rhynchocephalia , Rhynchosauria , Choristodera , Thalattosauria , Crocodilia , " thecodonts " ( paraphyletic basal Archosauria ), non- avian dinosaurs , pterosaurs and зауропитеригии . Однако его концепция отличалась от современной тем, что рептилии без слуховой вырезки , такие как ареосцелиды и капториниды считались теропсидами . [6]
Эта классификация дополняла, но никогда не была такой популярной, как классификация рептилий (согласно Ромера ). классической «Палеонтологии позвоночных» [7] ) на четыре подкласса в зависимости от расположения височных окон — отверстий по бокам черепа за глазами. С момента появления филогенетической номенклатуры термин Reptilia потерял популярность у многих систематиков, которые использовали Sauropsida вместо него, чтобы включить монофилетическую группу, включающую традиционных рептилий и птиц.
Кладистические определения
[ редактировать ]
Класс Reptilia был известен как эволюционный уровень, а не клада, с тех пор, как эволюция была признана . Реклассификация рептилий была одной из ключевых целей филогенетической номенклатуры . [8] Термин Sauropsida с середины 20 века использовался для обозначения разветвленной клады , содержащей все виды амниот, которые не находятся на синапсидной стороне разделения между рептилиями и млекопитающими. Эта группа включает в себя всех ныне живущих рептилий, а также птиц, и поэтому ее можно сравнить с классификацией Гудрича. Основное отличие состоит в том, что лучшее разрешение раннего дерева амниот позволило разделить большую часть «Протозаврии» Гудрича, хотя определения Sauropsida, по существу, идентичны определениям Хаксли (т.е. включая млекопитающих рептилий). [9] [10] В некоторых более поздних кладистических работах Sauropsida использовалась более ограничительно для обозначения коронной группы , то есть всех потомков последнего общего предка современных рептилий и птиц. Был опубликован ряд филогенетических определений ствола, узла и кроны, закрепленных на множестве ископаемых и существующих организмов, поэтому в настоящее время нет единого мнения относительно фактического определения (и, следовательно, содержания) Sauropsida как филогенетической единицы. [11]
Некоторые систематики, такие как Бентон (2004), использовали этот термин, чтобы он вписался в традиционные ранговые классификации, сделав таксоны уровня классов Sauropsida и Synapsida заменой традиционного класса Reptilia, в то время как Модесто и Андерсон (2004), используя Стандарт PhyloCode предложил заменить название Sauropsida своим новым определением Reptilia, утверждая, что последнее гораздо более известно и должно иметь приоритет. [11]
Кладистические определения Sauropsida включают:
- Sauropsida как общая группа рептилий: «Рептилии плюс все другие амниоты более тесно связаны с ними, чем с млекопитающими» (Gauthier, 1994). [2] Это определение общей группы на основе ветвей. Готье (1994) считал, что черепахи произошли от парарептилий, таким образом определяя Reptilia как более ограниченную кронную группу, включающую диапсиды и парарептилии (кроме мезозавров, которых он считал самой базовой ветвью зауропсидов).
- Sauropsida как общая группа, синоним Reptilia sensu lato: «Наиболее инклюзивная клада, содержащая Lacerta agilis и Crocodylus niloticus , но не Homo sapiens » (Modesto & Anderson, 2004). [11] Такое общее определение группы оставляет нерешенным вопрос о происхождении черепах.
- Sauropsida как обширная группа , основанная на узлах : «Последний общий предок мезозавров, тестудинов и диапсид, а также всех его потомков» (Laurin & Reisz, 1995). [12] Хотя эта группировка сформулирована по-другому, она по объему и назначению аналогична определению, данному Готье (1994).
Эволюционная история
[ редактировать ]
Зауропсиды произошли от базальных амниот примерно 320 миллионов лет назад, в каменноугольный период палеозойской эры. В мезозойскую эру (около 250 миллионов лет назад примерно до 66 миллионов лет назад) зауропсиды были крупнейшими животными на суше, в воде и в воздухе. Мезозой иногда называют эпохой рептилий. В ходе мел-палеогенового вымирания крупнотелые зауропсиды вымерли в результате глобального вымирания в конце мезозойской эры. За исключением нескольких видов птиц, вся линия динозавров вымерла; в следующую эпоху, кайнозойскую , оставшиеся птицы диверсифицировались настолько широко, что сегодня почти каждый третий вид наземных позвоночных является видом птиц.
Филогения
[ редактировать ]иллюстрирует Представленная здесь кладограмма «генеалогическое древо» зауропсидов и следует упрощенной версии взаимоотношений, обнаруженных М.С. Ли в 2013 году. [13] Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи (ранее отнесенные к категории древних анапсидов ) являются диапсидными рептилиями, несмотря на отсутствие каких-либо отверстий в черепе за глазницами; некоторые исследования даже отнесли черепах к архозаврам . [13] [14] [15] [16] [17] [18] хотя некоторые вместо этого обнаружили черепах как лепидозавроморфов. [19] В приведенной ниже кладограмме для получения результатов использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. [13]
| Амниота |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Лаурин и Пинейро (2017) и Модесто (2019) предложили альтернативную филогению базальных зауропсидов. На этом дереве к парарептилиям относятся черепахи, которые тесно связаны с диапсидами, не являющимися ареосцелидиями. Семейство Varanopidae , иначе включенное в Synapsida , Модесто считает группой зауропсидов. [20] [21]
| |||||||
В недавних исследованиях клада « микрозавров » Recumbirostra , исторически считавшаяся лепоспондилами -рептилиоморфами, была обнаружена как ранние зауропсиды. [22] [23]
Разница в структуре с синапсидами
[ редактировать ]Последний общий предок синапсид и зауропсид жил около 320 млн лет назад во время каменноугольного периода и был известен как Reptiliomorpha .
Термичность и секреция
[ редактировать ] |
Ранние синапсиды унаследовали обилие желез на коже от своих предков-амфибий. Эти железы превратились в потовые железы в синапсидах, что дало им возможность поддерживать постоянную температуру тела, но лишило их возможности сохранять воду от испарения. Более того, синапсиды выделяют азотистые отходы через мочевину , которая токсична и для выделения ее необходимо растворять в воде. К сожалению, предстоящий пермский и триасовый периоды оказались засушливыми периодами. В результате на территории сегодняшней географии от Южной Африки до Антарктиды выжил лишь небольшой процент ранних синапсид. В отличие от синапсидов, у зауропсидов нет этих желез на коже; их путь выделения азотистых отходов - через мочевую кислоту , которая не требует воды и может выводиться с калом. В результате зауропсиды смогли распространиться на все среды обитания и достичь своего апогея. Даже сегодня большинство позвоночных животных, живущих в засушливой среде, — это, например, зауропсиды, змеи и пустынные ящерицы.
Структура мозга
[ редактировать ]В отличие от того, как синапсиды имеют кору в шести разных слоях нейронов, которая называется неокортексом , головной мозг Sauropsida имеет совершенно иную структуру. По соответствующему строению головного мозга, с классической точки зрения, неокортекс синапсид гомологичен только с архикортексом птичьего мозга. Однако с современной точки зрения, появившейся с 1960-х годов, поведенческие исследования показали, что птичий неостриатум и гиперстриатум могут воспринимать сигналы зрения, слуха и телесных ощущений, а значит, действуют точно так же, как неокортекс. Сравнивая мозг птиц с мозгом млекопитающих, гипотеза ядерно-слоистой структуры, предложенная Картеном (1969), предполагает, что клетки, образующие слои в неокортексе синапсид, собираются индивидуально по типу и образуют несколько ядер. Что касается синапсидов, когда одна новая функция адаптируется в ходе эволюции, она будет закреплена за отдельной областью коры, поэтому для каждой функции синапсидам придется развивать отдельную область коры, и повреждение этой конкретной области коры может привести к инвалидности. [24] Однако у Sauropsida функции разобраны и возложены на все ядра. При этом функция мозга у зауропсид весьма гибкая, даже при небольшом мозге многие зауропсиды все же могут обладать относительно высоким интеллектом по сравнению с млекопитающими, например, птицами семейства Corvidae. Таким образом, вполне возможно, что некоторые нептичьи динозавры, такие как тираннозавр , у которых был крошечный мозг по сравнению с огромным размером тела, были более разумными, чем считалось ранее. [25]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Марьянович, Д. (2021). «Создание калибровочной колбасы на примере повторной калибровки транскриптомного древа времени челюстных позвоночных» . Границы генетики . 12 . 521693. дои : 10.3389/fgene.2021.521693 . ПМК 8149952 . ПМИД 34054911 .
- ^ Jump up to: а б Готье Ж.А. (1994): Разнообразие амниот . В: Д. Р. Протеро и Р. М. Шох (ред.) Основные особенности эволюции позвоночных: 129–159. Ноксвилл, Теннесси: Палеонтологическое общество.
- ^ Jump up to: а б Хаксли, Томас Генри (1864). «Строение и классификация млекопитающих» . Medical Times и Gazette . Архив Хаксли . Проверено 16 марта 2023 г.
- ^ Хаксли, Томас Генри (1877). «Лекции по эволюции» . Сборник сочинений IV . Проверено 16 марта 2023 г.
{{cite book}}:|website=игнорируется ( помогите ) - ^ Jump up to: а б Гудрич, ES (1916). «О классификации рептилий». Труды Лондонского королевского общества . 89Б (615): 261–276. Бибкод : 1916РСПСБ..89..261Г . дои : 10.1098/rspb.1916.0012 .
- ^ Уотсон, DMS (1957). «О Миллерозавре и ранней истории рептилий-зауропсидов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 240 (673): 325–400. Бибкод : 1957RSPTB.240..325W . дои : 10.1098/rstb.1957.0003 .
- ^ Ромер, А.С. (1933). Палеонтология позвоночных . Издательство Чикагского университета. , 3-е изд., 1966.
- ^ Готье, А.А., Клюге, А.Г. и Роу, Т. (1988). Ранняя эволюция амниоты. Страницы 103–155 в книге Майкла Дж. Бентона (ред.): Филогения и классификация четвероногих, Том 1: Земноводные, рептилии, птицы. Сист. Жопа. Спец. Том. 35А. Кларендон Пресс, Оксфорд.
- ^ Лорен, Мишель; Готье, Жак (январь 1996 г.). «Амниота. Млекопитающие, пресмыкающиеся (черепахи, ящерицы, сфенодоны, крокодилы, птицы) и их вымершие родственники» . Веб-проект «Древо жизни» . Архивировано из оригинала 10 апреля 2006 года . Проверено 16 марта 2023 г.
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ) - ^ Пирс, А.С. (редактор, 1947): Зоологические названия: список типов, классов и отрядов. Подготовлено для раздела F Американской ассоциации содействия развитию науки . Второе издание. Дарем, Северная Каролина, США, стр. 1–22.
- ^ Jump up to: а б с Модесто, СП; Андерсон, Дж. С. (2004). «Филогенетическое определение рептилий» . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. дои : 10.1080/10635150490503026 . ПМИД 15545258 .
- ^ Лорен, Мишель; Рейс, Роберт Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
- ^ Jump up to: а б с Ли, MSY (2013). «Происхождение черепах: выводы из филогенетической модернизации и молекулярных каркасов» . Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2729–2738. дои : 10.1111/jeb.12268 . ПМИД 24256520 . S2CID 2106400 .
- ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С.-Л. (октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства существования клада черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. дои : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID 10508547 .
- ^ Зардоя, Р.; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает сходство черепах с диапсидом» . Proc Natl Acad Sci США . 95 (24): 14226–14231. Бибкод : 1998PNAS...9514226Z . дои : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . ПМК 24355 . ПМИД 9826682 .
- ^ Ивабе, Н.; Хара, Ю.; Кумазава, Ю.; Сибамото, К.; Сайто, Ю.; Мията, Т.; Като, К. (29 декабря 2004 г.). «Отношение сестринской группы черепах к кладе птиц и крокодилов, выявленное с помощью белков, кодируемых ядерной ДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. дои : 10.1093/molbev/msi075 . ПМИД 15625185 .
- ^ Роос, Йонас; Аггарвал, Рамеш К.; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периодов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. дои : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . ПМИД 17719245 .
- ^ Катсу, Ю.; Браун, Эль; Гийетт, Эл-Джей-младший; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. дои : 10.1159/000297715 . ПМИД 20234127 . S2CID 12116018 .
- ^ Лайсон, Тайлер Р.; Сперлинг, Эрик А.; Хеймберг, Алиша М.; Готье, Жак А.; Кинг, Бенджамин Л.; Петерсон, Кевин Дж. (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма по биологии . 8 (1): 104–107. дои : 10.1098/rsbl.2011.0477 . ПМЦ 3259949 . ПМИД 21775315 .
- ^ Лорен, Мишель; Пинейро, Грасиела Х. (2017). «Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот» . Границы в науках о Земле . 5 : 88. Бибкод : 2017FrEaS...5...88L . дои : 10.3389/feart.2017.00088 . hdl : 20.500.12008/33548 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Модесто, Шон П. (январь 2020 г.). «Боюсь об отношениях рептилий» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 10–11. дои : 10.1038/s41559-019-1074-0 . ISSN 2397-334X . ПМИД 31900449 . S2CID 209672518 . Проверено 29 декабря 2020 г. .
- ^ Пардо, Джейсон Д.; Шостаковский, Мэтт; Альберг, Пер Э.; Андерсон, Джейсон С. (июнь 2017 г.). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих» . Природа . 546 (7660): 642–645. Бибкод : 2017Natur.546..642P . дои : 10.1038/nature22966 . hdl : 1880/113382 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 28636600 . S2CID 2478132 .
- ^ Манн, Арьян; Пардо, Джейсон Д.; Мэддин, Хиллари К. (30 сентября 2019 г.). «Infernovenator steenae, новый змеевидный рекумбиростран из Лагерштетте «Мазон-Крик», еще больше проясняет происхождение лизорофов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 187 (2): 506–517. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz026 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Картен, HJ в «Сравнительных и эволюционных аспектах центральной нервной системы позвоночных» (редактор Пертрас, Дж.) 164–179 (1969).
- ^ Джарвис, Гюнтюркюн, О., Брюс, Л., Чсиллаг, А., Картен, Х., Куэнзель, В., Медина, Л., Паксинос, Г., Перкель, DJ, Симидзу, Т., Стридтер, Г. ., Уайлд, Дж. М., Болл, Г. Ф., Дугас-Форд, Дж., Дюран, С. Е., Хаф, Дж. Е., Хасбэнд, С., Кубикова, Л., Ли, Д. В., ... Батлер, А. Б. (2005). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных». Обзоры природы . Неврология, 6(2), 151–159. дои : 10.1038/nrn1606 .
