Jump to content

Стереостернум

Стереостернум
Ископаемое в Музее природы Зенкенберга
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Клэйд : Парарептилии
Заказ: Мезозаврия
Семья: Мезозавриды
Род: Стереостернум
Коуп , 1885 г.
Типовой вид
Стереостеренум опухший
Коуп, 1885 г. [ 1 ]
Синонимы

Mesosaurus tumidum (Коуп, 1885 г.)

Stereosternum tumidum (что означает «жесткая грудь») (Stereos, греческое: «твердый, твердый»; Sternon, греческое: «грудь, грудина») [ 2 ] — вымерший род мезозавров бассейна морских рептилий из ранней перми Бразилии , а также Большого Кару в Южной Африке . [ 3 ] Таксон мезозавр представляет собой монофилетическую группу, включающую Brazilosaurus sanpauloensis и Mesosaurus tenuidens .

На протяжении большей части 20-го века информация о Stereosternum сообщалось как о Mesosaurus . [ 4 ] В отличие от предыдущих интерпретаций мезозавров как животных-фильтраторов, более поздние исследования показали, что эти животные были очень активными водными хищниками. [ 5 ] Stereosternum и Mesosaurus являются старейшими зарегистрированными видами рептилий, ареал которых охватывал два современных континента, а затем объединился в Гондвану , и они представляют собой первую запись видов рептилий, обитающих как в Южной Африке, так и в Южной Америке. [ 3 ]

Описание

[ редактировать ]
Реставрация

Стереостернум во взрослом возрасте имел длину около 80 сантиметров (2,6 фута). [ 6 ] а некоторые молодые особи достигают размеров 68 сантиметров (2,23 фута) в длину. [ 7 ] Многие ребра и гемальские дуги утолщены костью или имеют пахиостотическую структуру. [ 4 ] что помогло бы животному нырнуть глубоко в воду в качестве силы, противодействующей плавучести.

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]

Ребрышки

[ редактировать ]

Одной из наиболее необычных и уникальных характеристик анатомии Stereosternum является толщина спинных ребер, которая продолжает увеличиваться в размерах до пятого ребра, ширина которого составляет 47,5 миллиметров (1,87 дюйма). [ 8 ] Здесь отмечено, что ребра голоцефальные. [ 4 ] Из-за пахиостоза посткраниальных . элементов и ограничения движения аппендикулярных суставов было высказано предположение, что мезозавры не могли ходить по суше, но, возможно, были способны передвигаться по земному субстрату [ 9 ] При изучении гистологии ребер Stereosternum и Mesosaurus вид пахиостоза этих двух видов в значительной степени характеризуется гиперостозом надкостничной коры, увеличением плотности кости, что обусловлено уплотнением кости, отсутствием свободная костномозговая полость и остатки кальцинированного хрящевого матрикса. Этот вид пахиостоза называется « пахиостеосклероз ». [ 10 ]

Осевой скелет

[ редактировать ]

Другой характеристикой Stereosternum является длина хвоста и количество хвостовых позвонков. около 60-64 По подсчетам Осборна, хвостовых позвонков , что весьма предсказуемо для водного хищника, и эти приспособления помогали особям толкаться и изящно плавать в воде. [ 8 ] Также имеется около 34 прекрестцовых позвонков, из них 11 шейных и 23 грудно-поясничных позвонков. [ 6 ] Наличие дополнительных сочленений, таких как зигантра и зигосфены , предположительно должно смягчать скручивающие движения позвоночного столба. На осевом плевроцентруме имеется отросток, явно аналогичный строению зубовидного отростка млекопитающих. Вероятно, это коррелирует с наличием длинного черепа на длинной шее, характерного для Stereosternum , и этот процесс мог помочь минимизировать напряжения и движения между черепом и шеей. [ 4 ]

Аппендикулярный скелет

[ редактировать ]

Еще одной особенностью мезозавров было то, что у них, вероятно, были кожные перепонки на ногах и руках, аналогичные перепонкам на утиной лапке. Это весло легко могло бы начать движение в воде, чтобы плавать и охотиться за едой. [ 11 ] Отмечается, что формула фаланг кисти для кисти равна 2-3-4-5-3, что придает ей лопастную форму. Описано, что стопы имеют фаланговую формулу 2-3-4-5-5. [ 4 ] У Stereosternum имеет плечевая кость хорошо развитые проксимальные мышечные отростки, лопатко-коракоид рано срастается, лопатка подвздошной кости имеет закругленный дорсальный край, лобковое отверстие рано закрывается. [ 12 ] Показано, что самый дистальный конец плечевой кости составляет чуть менее 35 процентов от общей длины плечевой кости. [ 4 ]

Череп

Многие модификации костей черепа, похоже, уменьшают сопротивление и помогают животному двигаться в водной среде во время плавания и кормления. [ 9 ] Череп Stereosternum равен длине шеи, а передняя половина черепа не такая удлиненная, как у мезозавра , и это связано с удлинением предчелюстной кости , которая доминирует над мордой. Положение внешней ноздри находится примерно на середине черепа. Наличие нижнего височного окна у этих видов отсутствует. Всего в предчелюстной кости 12 зубов, а в верхней челюсти — 14 зубов. Зубы как будто уменьшаются в размерах от передней к задней части черепа. Однако язычкообразный заднелатеральный отросток наклонен больше назад, чем латерально. Наличие такого отростка является апоморфией мезозаврид , отличающей это животное от других близкородственных клад. [ который? ] представляет Зубная кость собой очень тонкую и длинную кость, вмещающую около 45 зубов. Также имеются небные зубы, значительно меньшие по размерам, чем маргинальные, острые, прямые и с гомодонтными структурами. [ 4 ]

Зубной ряд

[ редактировать ]

У Stereosternum были маленькие зубы по сравнению с Mesosaurus tenuidens , но у него были более крупные зубы по сравнению с Brazilosaurus sanpauloensis . Зубы Stereosternum в 6 раз длиннее, чем у Brazilosaurus sanpauloensis , но у него меньшие зубы по сравнению с Mesosaurus tenuidens , зубы которого в 12 раз длиннее, чем у Brazilosaurus . [ 13 ] Эти различия по длине зубов, возможно, соответствуют заполнению разных экологических ниш. Расположение зубов внутри челюсти является уникальной особенностью этого вида; зубы апикально вставлены в альвеолярную кость , а полностью развитые зубы демонстрируют анкилоз зубов . Если посмотреть на зубы и на то, как они расположены, кажется, что у Stereosternum замещающий пульс возник в передне-заднем направлении , по квазиальтернативному полифиодонтному паттерну. Если двигаться дистально, кажется, что зубы имеют периодонтальные связки , соединяющие зубы с альвеолярной костью, а еще дальше зуб соединяется с помощью опорных трабекул. [ нужны разъяснения ] который состоит из цемента и, вероятно, альвеолярной кости . Структура опорных трабекул действует как дополнительная структура, удерживающая зубы на месте. Во взрослых зубах полость пульпы замкнута внутри себя. [ нужны разъяснения ] Внутри этих полостей пульпы находятся каналы, соединяющие зуб с альвеолярной костью. Эти каналы представляли собой пространства, заполненные кровеносными сосудами и нервами, которые способствовали росту зуба и давали ему некоторые сенсорные способности. На раннем этапе развития зубов корни были бы открыты, и единственной связью, которая могла бы быть облегчена, был бы цемент между зубом и альвеолярной костью, периодонтальная связка и цемент, образующие фиксирующие трабекулы. опосредовали эту связь. Этот комплекс, называемый трехсторонним периодонтом, при жизни Stereosternum действовал как механизм удержания зубов внутри челюсти, противодействуя боковым силам, которые могли легко вырвать зубы из лунки, учитывая размер этих зубов. Зубы также имеют несколько различных типов дентина, а дентинные канальцы имеют различную ориентацию вдоль зуба, включая смешанный состав в зубе. зубная стенка. Эти адаптации помогли повысить устойчивость зуба к силам натяжения, особенно к боковым силам. [ 5 ]

Открытие

[ редактировать ]
Ископаемое в Королевском музее Онтарио

Stereosternum tumidum был обнаружен Эдвардом Дринкером Коупом в 1886 году, когда он был в Бразилии и просматривал некоторые экземпляры, хранящиеся в Национальном музее (Рио-де-Жанейро) . Глядя на образец, он заметил, что характеристики, наблюдаемые у Stereosternum, также наблюдались у мезозавра . В то время Э.Д. Коуп не был уверен в том, Stereosternum к какому периоду времени принадлежал , полагая, что он произошел либо из каменноугольного периода , либо из перми. Он отмечает, что этот экземпляр не был похож ни на одну другую рептилию, известную из каменноугольного периода. Он также обсудил ребра животного и отметил, что они были длинными, цилиндрическими, изогнутыми и очень крепкими, напоминая ему как ихтиозавра , так и мезозавра . Кроме того, у него возникли трудности при попытке определить положение Stereosternum , сообщив, что некоторые характерные черты указывают его на Rhynchocephalia или на Sauropterygia . Экземпляр, который в то время был у Коупа, содержал только заднюю половину животного, и поэтому он не мог принять решение, помещать ли его в Рептилии или в Батрахии . Он также сделал некоторые измерения различных элементов в окаменелости, а также отметил формулу фаланг , идущую от цифр 2-6, как 4-4-4-3. [ 1 ]

Классификация

[ редактировать ]
Плита и контрплита образца

Мезозавры — это клада внутри большей клады Amniota , а также внутри меньшей клады Sauropsida . Однако решение о том, куда конкретно следует отнести мезозавров, вызывает постоянные споры, и в последнее время все еще ведутся дискуссии о том, какое место следует поместить мезозавров в таксономии. , такие как Лорин и Рейс, относили мезозавров к Parareptilia , а другие, как Модесто, считали мезозавров внешней группой Parareptilia Некоторые палеонтологи . [ 14 ] [ 4 ] Было высказано предположение, что Mesosaurus и Stereosternum образовали кладу, которая была родственным таксону Brazilosaurus . Эта филогения указывает на то, что мелководье, обитающее вблизи побережья, плезиоморфно характеристика мезозавра, обитающего в пределах пелагиали . для мезозавров, тогда как выведена [ нужны разъяснения ] Эволюционная история рассматривается как первые мезозавры по форме очень похожие на бразильозавра , сначала завоевавшие водную среду на побережьях моря Экка , а затем такие существа, как мезозавр, завоевавшие жизнь в открытом океане. [ 12 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Ископаемые данные свидетельствуют о том, что многие представители семейства мезозаврид, включая Stereosternum , предполагают, что их рацион в основном включал ракообразных. Свидетельства наличия большого количества панцирей ракообразных в формации копролитах мезозавров в основном получены из Мангрулло в Уругвае . [ нужна ссылка ] Также были обнаружены доказательства наличия небольших костей мезозаврид в копролитах мезозавров, что позволяет предположить, что каннибализм в этой группе действительно имел место. Ловить рыбу и мелких мезозавров было бы легче поймать и проглотить, поскольку многие из их жертв были бы маленькими или мягкотелыми животными. Мягкотелые ракообразные после линьки также могли стать добычей Stereosternum и других мезозавров, хотя в летописи окаменелостей очень мало свидетельств этого. [ 5 ] Идея о том, что Stereosternum использовал свои краевые зубы, чтобы пронзить свою добычу, кажется очень маловероятной и, вероятно, использовала свои зубы в качестве механизма захвата, чтобы быстро поймать и удержать свою добычу. [ 15 ]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Ископаемый молодой

Существует достаточно доказательств того, что мезозавры, возможно, были древнейшими известными амниотами, у которых наблюдалось длительное сохранение эмбрионов, которые могли быть либо яйцекладущими , либо живородящими в пределах одного и того же вида. Откладывая эмбрионы на суше, они в основном делали это в прибрежных и влажных районах и могли закапывать яйца, чтобы избежать высыхания. Кроме того, если посмотреть на анатомическое строение области таза мезозавра, то свидетельства сращения ребер с двумя крестцовыми позвонками, а также слабое сочленение между этими ребрами и лопаткой подвздошной кости позволяют предположить, что мезозавры обладали способностью двигаться. на суше и откладывать яйца на суше, вероятно, недалеко от воды. Самки, вероятно, вынашивали от одного до двух эмбрионов одновременно, и считается, что вылупившиеся особи составляют около 10% длины тела взрослой особи. При сравнении мезозавров и различий в их размерах между взрослыми особями и птенцами с тем, как однопроходные и сумчатые воспитывают своих детенышей, идея о том, что родительская забота о потомстве или яйцах до вылупления, происходящего у мезозавров, вызывает предположения. [ 16 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Мезозавры были обнаружены в формации Уайтхилл ( группа Экка ) в бассейне Кару в Южной Африке и в формации Ирати (группа Пасса Дойс) в бассейне Парана в Бразилии. [ 9 ] [ 3 ] [ 4 ] Stereosternum , в том числе некоторые окаменелости бразильозавра , обнаружены в известняковых отложениях в районе Сан-Паулу в Бразилии и в бассейне Калахари-Кару, где известняк откладывался на более мелководье, чем черные сланцы , содержащие мезозавров, как в Ирати, так и в Уайтхилле. Формации. Внутри известняка имеются следы ряби, эрозионные разрезы и внутриформационные обломки, что убедительно свидетельствует о том, что энергия среды осадконакопления в то время была выше, чем энергия месторождений черных сланцев. существовал внутренний морской путь Имея свидетельства наличия береговых линий этого моря на обоих континентах, становится очевидным, что в ранней перми , простиравшийся на восток до Большого бассейна Кару в Южной Африке и на запад до бассейна Парана, с океанической связью, которая было предложено располагаться к крайнему югу бассейнов. Мезозавр , по-видимому, жил в глубоких водах, в отличие от мелководных видов Stereosternum и Brazilosaurus . На этом мелководье Stereosternum проводил большую часть своего времени на мелководье и, вероятно, выходил в более глубокие воды, населенные мезозаврами , в то время как считалось, что бразилозавр , вероятно, вел полуводный образ жизни и в основном ограничивался жизнью в мелководных приливных и прибрежных районах. [ 17 ] Однако свидетельства того, что окаменелости мезозавра и стереостернума были обнаружены в черных сланцах обеих формаций, позволяют предположить, что стереостернум действительно пересек морской путь и мог выжить, находясь в более глубокой части этого древнего моря. Эти сланцы, вероятно, отложились в глубоких водах, достигая максимальной глубины 150 метров (490 футов) в море. [ 18 ] В этой более глубокой части моря водная толща была очень стратифицирована: свежий и пригодный для жизни верхний слой находился поверх бескислородных, сильно сернистых и токсичных донных рассолов. Среда осадконакопления была почти застойной, что резко отличалось от более высокоэнергетической среды осадконакопления на мелководье ближе к побережью. В этих поверхностных водах обитает целый ряд организмов от морских, от мезозавридов до палеонисковидных рыб, причем нижняя половина водного столба не может поддерживать донную зону из-за токсичных донных рассолов. Литология, показывающая, что нижняя половина водной толщи представлена ​​черными сланцами, а также в этом же районе обнаружена углеродистая нефть. [ нужна ссылка ]

Stereosternum tumidum и Brazilosaurus sanpauloensis недавно были признаны nomina dubia и синонимами Mesosaurus Грасиелой Пиньейро, Хорхе Фериголо, Альваро Монесом и Пабло Нуньесом Демарко (2021) после детального анатомического и тафономического исследования более 500 образцов из палеонтологических коллекций нескольких странах, которые продемонстрировали, что большинство символов раньше различали три Таксоны мезозавров действительно возникли в результате сохранения экземпляров на разных стадиях онтогенеза, а на другие повлияла тафономия. Эти результаты также были подтверждены морфометрическим анализом, примененным к конкретной области скелета, таким как позвоночник и кости конечностей, проведенным Пабло Нуньесом Демарко, Хорхе Фериголо и Грасиэлой Пиньейро (2022), а также невероятно похожей статьей Антуана Веррьера и Йорга Фрёбиша (2022). ), который был представлен после принятия Nuñez Demarco et al. (2022) бумага. Нуньес Демарко и др. (2022) обнаружили, что у молодых и взрослых мезозавров не наблюдается заметных изменений пропорций костей во время роста, что позволяет предположить удивительный изометрический рисунок у мезозавров, что является редким заболеванием для рептилий. Изометрия и, в частности, высокая взаимосвязь плюсневых костей и фаланг позволяют предположить, что задняя конечность мезозавра подвержена заметной модульности. Эти данные убедительно доказывают, что ранее описанные различия в поддержку трех видов мезозавров в Западной Гондване могут вместо этого отражать естественную внутривидовую изменчивость, тафономические особенности или даже возможный половой диморфизм, как недавно предположили Пиньейро и др. (2021).

  1. ^ Jump up to: а б COPE, ED 1886. Вклад в палеонтологию позвоночных Бразилии. Труды Американского философского общества 25, 7-15.
  2. ^ «Документ без названия». Безымянный документ. Нп и Интернет. 4 марта 2017 г. http://www.paleofile.com/Anapsidalist/Stereosternum.asp
  3. ^ Jump up to: а б с Оелофсен, Б.В. и округ Колумбия Араужо. «Mesosaurus Tenuidens и Stereosternum Tumidum из пермской Гондваны Южной Африки и Южной Америки». Южноафриканский научный журнал, том. 83, нет. 6, 1 июня 1987 г., стр. 370–372.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Модесто, С.П. 1999. Наблюдения за строением раннепермской рептилии Stereosternum tumidum Cope. Палеонтология Африканская 35: 7–19.
  5. ^ Jump up to: а б с Претто, Флавио А.; Кабрейра, Серхио Ф.; Шульц, Сезар Л. (2014). «Микроструктура зубов раннепермского водного хищника. Stereosternum tumidum» . Польский палеонтологический журнал . 59 (1): 125–133. дои : 10.4202/app.2011.0121 .
  6. ^ Jump up to: а б Шикама Т. и Одзаки Х. 1966. На скелете рептилии палеозоя. образование Сан-Паулу, Бразилия. Труды и труды Палеонтологического общества Японии 64: 351–358.
  7. ^ Виейра, ПК, Меццалира, С. и Феррейра, FJF 1991. Мезозаврид (Stereosternum tumidum) и ракообразные (Liocaris huenei) в члене Assistência формации Ирати (P) в муниципалитетах Джатаи и Монтевидиу, штат Гояс. Revista Brasileira de Geosciences 21: 224–235.
  8. ^ Jump up to: а б Осборн, Генри Фэйрфилд. Подклассы рептилий Diapsida и Synapsida и ранняя история диаптозавров. Том. 1. Никербокер Пресс, 1903.
  9. ^ Jump up to: а б с Модесто, С.П. «Анатомия и историческая экология мезозавров, старейших амниот, известных из Гондваны». Журнал африканских наук о Земле 27.1 (1998): 138-138.
  10. ^ Тимм, LL, и Барберахо, округ Колумбия (1996). Предварительные наблюдения по пахиостозам ребер мезозавров (Proganosauria). Анаис Бразильской академии наук, 68 (2), 288.
  11. ^ РОСЛЕР, О. и ТАТИЗАНА, К. 1989. Плавательные перепонки Stereosternum tumidum . В: ДЕ АЛМЕЙДА КАМПОС, Д. (Ред.), Сборник палеонтологических трудов, Серия геологии (Бразилия) 27,129-131.
  12. ^ Jump up to: а б Пинейро, Г.; Фериголо, Дж. (2004). «Присутствие Mesosaurus Tenuidens Gervais и Stereosternum Tumidum Cope в нижнепермской пачке Мангрулло (формация Мело) в Уругвае» Амегиниана . 41 (4, прибав. 1): 59р.
  13. ^ Араужо, округ Колумбия, 1976. Таксономия и взаимоотношения проганозавров бассейна Параны. Анналы Бразильской академии наук 48: 91–116.
  14. ^ Сиснерос, Хуан К.; Дамиани, Росс; Шульц, Сезар; Да Роза, Атила; Шванке, Сибеле; Нето, Леопольдо В.; Аурелио, Педро LP (2004). «Проколофоноидная рептилия с височными отверстиями из среднего триаса Бразилии» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. дои : 10.1098/rspb.2004.2748 . ПМК   1691751 . ПМИД   15306328 .
  15. ^ Модесто, Шон Патрик (2006). «Черепной скелет раннепермской водной рептилии Mesosaurus tenuidens: значение для взаимоотношений и палеобиологии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 146 (3): 345–368. дои : 10.1111/j.1096-3642.2006.00205.x . S2CID   52036785 .
  16. ^ Пинейро, Грасиела; Фериголо, Хорхе; Менегель, Мелитта; Лорен, Мишель (2012). «Самые старые известные амниотические эмбрионы предполагают живорождение у мезозавров». Историческая биология . 24 (6): 620–630. дои : 10.1080/08912963.2012.662230 . S2CID   59475679 .
  17. ^ Оелофсен, Б.В.; Араужо, округ Колумбия (1983). «Палеоэкологические последствия распространения мезозавридных рептилий в пермском море Ирати (бассейн Парана), Южная Америка» . Revista Brasileira de Geociências . 13 (1): 1–6. дои : 10.25249/0375-7536.19831310106 .
  18. ^ Оелофсен Б.В. (1981). Анатомическое и систематическое исследование семейства Mesosauridae (Reptilia, Proganosauria) с особым акцентом на связанную с ним фауну и палеоэкологическую среду в море Уайтхилл. Докторская диссертация, Стелленбосский университет.

Пиньейро Г., Фериголо Дж., Монес А. и Нуньес Демарко П. 2021. Таксономия мезозавров: действительные ли таксоны Stereosternum и Brazilosaurus? Revista Brasileira de Paleontologia, 24(3):205–235. Нуньес Демарко П., Фериголо Дж. и Пиньейро Г. 2022. Изометрия мезозавров: влияние на модели роста ранних амниот. Acta Palaeontologica Polonica 67 (2): 509–542. https://doi.org/10.4202/app.00931.2021 Веррьер А. и Фрёбиш Дж. Онтогенетические, диетические и экологические изменения у Mesosauridae. Пер Дж 10:e13866. DOI: 10.7717/peerj.13866

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9ee9c78476fe998013aaa73518df0478__1718145780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9e/78/9ee9c78476fe998013aaa73518df0478.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Stereosternum - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)