Авицефала
| Авицефала | |
|---|---|
| |
| Скелет дрепанозавра Drepanosaurus unguicaudatus | |
| |
| Скелет вейгельтисаврида Weigeltisaurus jaekeli | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | неодиапсид |
| Клэйд : | † Авицефала Центр, 2004 г. |
| Включенные подгруппы | |
Avicephala (« птичьи головы») — потенциально полифилетическая группа вымерших диапсидных рептилий , живших в периоды поздней перми и триаса, характеризующиеся внешне птичьими черепами и древесным образом жизни. Как клада , Avicephala определяется как включающая планирующих вейгельтисавридов и древесных дрепанозавров , исключая другие основные группы диапсидов. Эта связь не обнаруживается в большинстве филогенетических анализов ранних диапсид, поэтому Avicephala обычно рассматривается как искусственная или неестественная группа. Однако клада была снова обнаружена в 2021 году после переописания Weigeltisaurus , что повышает вероятность того, что клада все-таки может быть действительной, хотя последующие анализы не подтвердили этот результат.
Описание
[ редактировать ]
Авицефалы получили свое название из-за их заостренных, легких по конструкции черепов, внешне напоминающих птичьи. Сходство особенно поразительно у некоторых дрепанозавров, таких как мегаланкозавр , которые обладают длинной заостренной мордой и расширенным округлым черепом. трехмерно сохранившийся Авикраниум был беззубым и имел глаза, обращенные вперед, хотя конструкция его черепа является спорной. Предполагается, что [ 1 ] [ 2 ] Эти поверхностные сходства с птицами побудили некоторых учёных выдвинуть гипотезу о том, что птицы произошли от различных авицефаловых, хотя хорошо установленное родство птиц с тероподами динозаврами- указывает на то, что эти сходства возникли только в результате конвергентной эволюции . [ 3 ]
Хотя в некоторых отношениях авицефалы похожи на птиц, они также обладают множеством архаичных и уникальных характеристик, в том числе связанных с древесным образом жизни. Дрепанозавры обладают набором хамелеоноподобных скелетных особенностей, таких как противопоставленные пальцы на руках и ногах и цепкие хвосты, у некоторых родов, таких как Drepanosaurus, с костяным крючком на конце . [ 4 ] Вейгельтисавриды, с другой стороны, обладали крыловидными скользящими перепонками ( patagia ), поддерживаемыми удлиненными костными стержнями вдоль их тела, новыми структурами, аналогичными ребрам современной планирующей ящерицы Драко . У вейгельтисавридов также были пальцы ног, пропорции которых были такими же, как у ныне живущих древесных ящериц. Хотя обе группы высокоразвиты, у них есть некоторые общие черты, а именно, у них относительно неокостеневшие скелеты без промежутков между позвонками, а также пропорционально высокие и тонкие лопатки . [ 5 ]
Загадочная триасовая рептилия Longisquama первоначально была включена в список авицефалов, когда клада была впервые определена как родственник Coelurosauravus . [ 3 ] Однако из-за ограниченных знаний об анатомии Longisquama была исключена из многих последующих филогенетических анализов, поскольку ее истинные взаимоотношения трудно определить. [ 6 ]
История классификации
[ редактировать ]Филогенетические отношения как дрепанозавров, так и вейгельтизавров, а также Longisquama исторически было трудно определить. Джон Мерк впервые предложил объединить дрепанозавров и вейгельтисавридов в одну кладу в реферате, представленном на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных в 2003 году . [ 7 ] К такому же выводу пришел Фил Сентер в статье 2004 года, который назвал эту кладу Avicephala и обнаружил, что она является сестринским таксоном Neodiapsida (определяемой при этом как клада, содержащая «Younginiforms» и все живые диапсиды).
Внутри Avicephala Сентер обнаружил две клады: одну, которую он назвал Simiosauria (эквивалент Drepanosauromorpha), а другую, содержащую Coelurosauravus и Longisquama . ниже На кладограмме показан результат его анализа: [ 3 ]
| Авицефала |
| ||||||||||||
Более поздние исследования, в том числе Ренесто и Бинелли (2006) и Ренесто и др . (2010) утверждали, что филогенетический анализ Сентера (2004) был ошибочным из-за отсутствия доступных данных о черепах дрепанозавров в то время и исключения определенных групп диапсидов, таких как птерозавры . Ренесто и его коллеги (2010) рекомендовали отказаться от Avicephala по этим причинам (а также определить новую кладу, Drepanosauromorpha, для замены Simiosauria, следуя рекомендациям PhyloCode ) . Вместо этого они обнаружили, что дрепанозавроморфы являются архозавроморфами , возможно, родственными Prolacertiformes и не связанными с вейгельтисавридами или другими ранними диапсидами. [ 6 ] [ 8 ]
Позже после описания трехмерно сохранившегося черепа Avicranium в 2017 году снова стали утверждать, что дрепанозавроморфы являются диапсидами с ранним расхождением, которые интерпретируются как обладающие архаичными особенностями анатомии черепа. Тем не менее, в филогенетическом анализе исследования дрепанозавры и вейгельтисавриды оставались отдельными линиями, причем каждая из них последовательно приближалась к современным диапсидам. [ 1 ]
Авицефалы не будут обнаружены снова до 2021 года после переописания Weigeltisaurus Адамом Притчардом и его коллегами, в ходе которого филогенетический анализ обнаружил кладу, состоящую из дрепанозавроморфов и вейгельтисаврид. Они определили четыре однозначные синапоморфии (общие уникальные черты), подтверждающие Avicephala: отсутствие как шейных, так и дорсальных межцентров, соотношение длины и высоты лопатки от 0,4 до 0,25 и отсутствие внешнего отростка на пятой плюсневой кости . [ 5 ]
Следовательно, они предоставили обновленное определение Avicephala, поскольку современное определение Neodiapsida теперь включает как дрепанозавров, так и вейгельтисавридов. Avicephala теперь кладистически определяется как «включающий все таксоны, более тесно связанные с Weigeltisaurus jaekeli Weigelt 1930 и Drepanosaurus unguicaudatus Pinna 1979, чем с Petrolacosaurus kansensis Lane 1945, Orovenator mayorum Reisz, Modesto & Scott, 2011, Claudiosaurus Germaini Carroll, 1978, Youngina capensis . Метла 1914 г. , или Саурия Макартни 1802». Несмотря на этот результат, они отметили, что, если Avicephala не будет обнаружена как монофилетическая в будущих анализах, они рекомендуют снова отказаться от этого таксона. Их результаты показаны в упрощенном виде на левой кладограмме ниже. [ 5 ]
Исследование Валентина Буффы и его коллег, опубликованное в 2024 году, было направлено на проверку возрожденной монофилии Avicephala после их новой интерпретации черепа дрепанозавра Avicranium . Как и большинство предыдущих анализов, они не выявили монофилетических авицефал, при этом вейгельтисавриды снова были обнаружены как стволовые ящеры (хотя и более кронованные, чем типично для предыдущих анализов), а дрепанозавроморфы также как архозавроморфы, хотя они являются уникальными близкими родственниками трилофосаврид в пределах аллокотозаврии , что является новой позицией для их. Упрощенные результаты этого анализа показаны на правой кладограмме ниже, где выделены «авицефалы». [ 2 ]
Буффа и др. утверждал, что большинство общих черт, предложенных Сентером и Притчардом для объединения Авицефал, были достаточно широко распространены среди диапсид, чтобы соответствовать множеству возможных сценариев эволюции, в то время как другие были менее похожи между ними, чем считалось ранее (например, природа наклонной задней части). край черепа). Только две исходные синапоморфии Сентера являются общими для обеих групп, но редки в других пермо-триасовых периодах: почти одинаковая длина третьего и четвертого метаподиалов (и, как следствие, симметричные руки и ноги). Однако их можно объяснить конвергентной эволюцией из-за схожего древесного образа жизни, а также других общих черт. Ограничение монофилетичности Avicephala в их наборе данных было на четыре шага менее экономным и значительно снижало общее разрешение диапсидных отношений. Оба этих результата позволяют предположить, что Avicephala вряд ли является настоящей кладой. [ 2 ]
Притчард и др. (2021): Монофилетические авицефалы [ 5 ]
Буффа и др. (2024): Немонофилетические авицефалы. [ 2 ]
| неодиапсид | «Авицефаланы» |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Причард, AC; Несбитт, SJ (2017). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид» . Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170499. Бибкод : 2017RSOS....470499P . дои : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5666248 . ПМИД 29134065 .
- ^ Jump up to: а б с д Буффа, В.; Фрей, Э.; Стейер, Дж.-С.; Лаурин, М. (2024). « Двухперые «Птицы»: Avicranium renestoi и парафилия птицеголовых рептилий (Diapsida: «Avicephala»)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . zlae050. doi : 10.1093/zoolinnean/zlae050 .
- ^ Jump up to: а б с Сентер, П. (2004). «Филогения Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)». Журнал систематической палеонтологии . 2 (3): 257–268. дои : 10.1017/S1477201904001427 . S2CID 83840423 .
- ^ Ренесто, С. (2000). «Птичья голова на теле хамелеона: новые экземпляры загадочной диапсидной рептилии Megalancosaurus из позднего триаса северной Италии» . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 106 (2): 157–180. дои : 10.13130/2039-4942/5396 .
- ^ Jump up to: а б с д Причард, Адам К.; Сьюс, Х.-Д.; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2021). «Остеология, взаимоотношения и функциональная морфология Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) на основе полного скелета из верхнепермского купфершифера в Германии» . ПерДж . 9 : е11413. дои : 10.7717/peerj.11413 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 8141288 . ПМИД 34055483 .
- ^ Jump up to: а б Ренесто, С.; Шпильманн, Дж.А.; Лукас, СГ; Испанский, Г. (2010). «Таксономия и палеобиология дрепанозавров позднего триаса (карнийско-норианский: адаманско-апачский) (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 46 : 1–81.
- ^ Мерк, JW (2003). «Древесная радиация неящеровидных диапсид» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (Приложение 3): 78А. дои : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 .
- ^ Ренесто, С.; Бинелли, Г. (2006). « Vallesaurus cenensis Wild, 1991, дрепанозаврид (Reptilia, Diapsida) из позднего триаса северной Италии» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 112 (1): 77–94. дои : 10.13130/2039-4942/5851 .
