Австралотирис

Австралотирис ; Временной диапазон: средняя пермь , 265–260 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	† Парарептилии
Заказ:	† Проколофономорфа
Род:	† Австралотирис ; Модесто и др. , 2009 г.
Типовой вид
	† Австралотирис кузнец ; Модесто и др. , 2009 г.

Australothyris — вымерший род базальных проколофономорфных парарептилий, известный из средней перми (среднекапитанский ярус ) Tapinocephalus зоны комплекса , Южная Африка . Тип и единственный известный вид — Australothyris smithi . Будучи самым базальным представителем Procolophonomorpha, Australothyris помог контекстуализировать происхождение этой основной подгруппы парарептилий. Он использовался для поддержки гипотезы о том, что проколофономорфы произошли из Гондваны и по своей наследственности обладают височными окнами из-за их больших и полностью закрытых височных окон и южноафриканского наследия. Он также обладал несколькими уникальными особенностями, в том числе большим количеством зубов, длинной постфронтальной частью, небольшой межкрыловидной впадиной и особым взаимодействием между стременем и квадратной костью . ^{[ 1 ]}

Открытие

Местонахождение окаменелостей на ферме Бёкесплаас содержит разнообразную фауну парарептилий и синапсид, расположенную в среднепермской тапиноцефалов Australothyris известен по единственному экземпляру, обнаруженному на ферме Бёкесплаас Робертом Смитом в 1995 году . зоне комплекса верхней формации Абрахамскрааль . Этот образец, SAM-PK-K8302, включал в себя большую часть черепа и части остального скелета, которые до его обнаружения были в основном разрушены эрозией. Первоначально его отнесли к Овенетте на основании многочисленных зубов и длинной постфронтальной кости, пока повторное обследование не выявило височное окно, отсутствующее у овенеттид . В результате этого повторного исследования экземпляр был признан новым таксоном, которому Шон П. Модесто, Дайан М. Скотт и Роберт Р. Рейс в 2009 году назвали южное Australohyris smithi. Родовое название переводится как « отверстие » в признание того, что это подтверждает гипотезу о том, что парарептилии возникли в Гондване и прошли фазу эволюции, на которой у них было височное окно — отверстие в черепе за глазами. конкретное имя в честь Роберта Смита. ^{[ 1 ]}

Описание

Части морды и верхней части черепа стерлись, но многие примечательные особенности сохранились. На верхней челюсти 31 зуб — необычно большое количество, которое превосходит только Microleter. ^{[ 2 ]} и Лантанозух среди парарептилий. Зубы маленькие, тонкие и конической формы, сохраняющие примерно тот же размер и форму, за исключением небольшого уменьшения размера к задней части верхней челюсти. Префронтальная часть проста, имеет небольшой выступ перед глазницами ( глазничными отверстиями) и по форме отличается от формы проколофонид . Хотя лобная часть действительно соприкасается с верхним краем орбиты, как и у других амниот, на ней отсутствует отчетливый выступ, наблюдаемый у лантанозухоидов . отчетливое латеральное височное Позади глазницы имеется окно, полностью окруженное скуловой , квадратноскуловой , заглазничной и чешуйчатой костью . Другие парарептилии с боковыми височными окнами (кроме лантанозухид ) обычно исключают заглазничную кость из своего края за счет контакта между скуловой и чешуйчатой костью или имеют открытый нижний край из-за потери контакта между скуловой и квадратноскуловой костью. Постфронтальная кость имеет уникальную удлиненность, так как ее задняя ветвь соприкасается с квадратной надвисочной костью и отделяет заглазничную кость от теменной . Шишковидное отверстие большое, по размеру сходно с таковым у проколофонид и болозавридов . Квадраты у массивные, довольно широкие, но не очень высокие, как Acleistorhinus . Незначительная орнаментация присутствует на некоторых костях, включая широкие бороздки (на носовой кости), неглубокие ямки (на скуловой кости), скопления бугорков и борозд (на заглазничной кости) и низкие холмики (на чешуйчатой кости). ^{[ 1 ]}

Сошники краю обладают множеством гребней, самый крупный из которых находится на хоан . На сошниках также имеются зубы, расположенные небольшими рядами или одиночно. Небные кости характерно большие, с несколькими невысокими гребнями, покрытыми мелкими зубцами. Крыловидные кости были особенно широкими из-за обширного контакта друг с другом по средней линии неба . Как следствие, межкрыловидная пустота (промежуток между крыловидными отростками) короткая и ограничивается треугольным отверстием перед парабазисфеноидом . Зубные ряды располагаются вдоль внутреннего края крыловидных костей, на основной нижней стороне костей и на поперечных фланцах их задней части. Ветви крыловидных костей, ведущие к квадратным костьм, отстоят от поперечных фланцев отчетливой выемкой. В целом вкус больше всего напоминает вкус Лантанозуха . Уникально то, что у Australothyris даже есть пятна зубов на базиптеригоидных отростках парабазисфеноида. ^{[ 1 ]}

В остальном черепная коробка была довольно типичной. Основная затылочная кость широкая, со слабо развитой базитуберой и почковидным затылочным мыщелком , экзозатылочные кости не сходятся на средней линии большого затылочного отверстия . Надзатылочная кость также была широкой и в нижней части срослась с опистотиками , а верхняя часть кости перекрывалась мелкими затеменными и пластинчатыми костями крыши черепа. Опистотики были наиболее толстыми у основания и в целом похожи на опистотики Миллеретты . Каждый из них соединялся с толстым, но сложным стременем , которое имело заметную подножку, стременное отверстие и дорсальный отросток. Выступ на внешнем крае стремени, вероятно, соединен с характерной шпорой на квадратной кости. То, что можно увидеть на нижней челюсти, указывает на то, что она была образована преимущественно зубной костью в передней половине и низкой, удлиненной, надугольной и угловатой - в задней половине. имел Венечный отросток низкую вершину, а высокий суставной отросток имел небольшой ретроартикулярный отросток. Был обнажен только один зуб, похожий на зубы верхней челюсти, только меньшего размера. ^{[ 1 ]}

Сочлененный посткраниальный скелет изношен до такой степени, что только части шейных позвонков и межключиц находятся в достаточно хорошем состоянии, чтобы их можно было описать. Шейные позвонки имели небольшие углубления на внешней поверхности, прочные нервные дуги и низкие нервные отростки, причем ось нависала над предшественником. Межключица имеет якорную форму (как анкираморфы , или парарептилии «якорной формы»), но в отличие от анкираморфов центр межключицы толще переднего края. В целом посткраниум соответствует тому, что известен Миллеретте . ^{[ 1 ]}

Классификация

Первоначальные описания Australothyris использовали филогенетический анализ, разработанный Мюллером и Цуджи (2007), для изучения его связей с другими парарептилиями. Анализ показал, что он занимал оптимальное положение как относительно базальный парарептилий, в частности, сестринский таксон Ankyramorpha (группа, состоящая из лантанозухоидов и более производных парарептилий). Тем не менее, он был более производным, чем мезозавры и миллереттиды , и авторы статьи присвоили название Procolophonomorpha парарептилиям, более производным, чем миллереттиды. Australothyris был обнаружен как первая ветвь Procolophonomorpha, что позволяет предположить, что группа в целом возникла одновременно с эволюцией большого, полностью закрытого височного окна у парарептилий. ^{[ 1 ]} Однако последующее открытие Microleter , который имел примерно эквивалентное филогенетическое положение и гораздо более ограниченную височную выемку, ставит под сомнение эту гипотезу происхождения височных фенестраций. Также было замечено, что некоторые миллереттиды обладают височными окнами. ^{[ 2 ]} Положение Australothyris также подтверждает другую гипотезу, которая утверждает, что проколофономорфы эволюционировали в Гондване (южная Пангея ), а затем распространились и диверсифицировались в более северных регионах. ^{[ 1 ]} хотя Microleter , известный из Оклахомы , в очередной раз ставит под сомнение эту гипотезу. ^{[ 2 ]}