Эунотозавр
| Эунотозавр Временной диапазон: средняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Ископаемый образец, выставленный в Национальный парк Кару | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Рептилиоморфы |
| Клэйд : | Амниота |
| Клэйд : | Зауропсида |
| Род: | † Эунотозавр Сили, 1892 г. |
| Разновидность: | † Е. африканский
|
| Биномиальное имя | |
| † Эунотозавр африканский Сили, 1892 г.
| |
Эунотозавр ( лат Ящерица с толстой спиной) — вымерший род амниот . , возможно, близкий родственник черепах . Эунотозавр жил в конце средней перми ( капитанский этап), и его окаменелости можно найти в супергруппе Кару в Южной Африке и Малави . Эунотозавр обитал в болотах на территории современной южной Африки. [ 1 ] Ее ребра были широкими и плоскими, образуя широкие пластины, похожие на панцирь примитивной черепахи , а позвонки были почти идентичны позвонкам некоторых черепах. Соответственно, его часто рассматривают как возможное переходное ископаемое между черепахами и их доисторическими предками. [ 2 ] [ 3 ] Однако вполне возможно, что эти черты черепахи развились независимо от тех же особенностей у черепах, поскольку другие анатомические исследования и филогенетический анализ предполагают, что евнотозавр , возможно, вместо этого был парарептилией . [ 4 ] с ранней дивергенцией, неодиапсид не связанный с черепахами, [ 5 ] или синапсид . [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]Общая длина тела евнотозавра достигала 30 см (12 дюймов). [ 7 ] У него было широкое тело, образованное девятью парами расширенных ребер, перекрывавших друг друга. Крайние передние ребра слегка наклонены назад, а крайние назад ребра слегка наклонены вперед. Ребра имеют Т-образное поперечное сечение, каждое из которых имеет широкую плоскую поверхность сверху и узкий гребень, идущий по всей длине снизу. Верхняя поверхность выпуклая, придающая телу евнотозавра округлую форму. Каждая пара ребер соединяется с удлиненным спинным или задним позвонком. Большинство ребер сращены с позвонками, но у некоторых более мелких экземпляров евнотозавра есть пары ребер, которые соединяются с позвонками, но не срослись с ними. Спинных позвонков девять, что намного меньше, чем у других парарептилий. Шея евнотозавра короткая, состоит из шести коротких шейных позвонков . [ 8 ] [ 7 ]
Гистологический анализ поперечных сечений ребер показывает, что в процессе развития человека они росли в три разные фазы. Как и у большинства наземных позвоночных, первая фаза включает рост зачатка ребра , который окостеневает в реберную кость. Вторая фаза, которая отличается от большинства других наземных позвоночных, заключается в развитии костного выступа над основным стержнем ребра с образованием Т-образной формы. Третья и последняя фаза — расширение нижнего гребня до каплевидной формы, укрепляющее ребро. Хотя третья фаза уникальна для евнотозавра , вторая фаза наблюдается и у современных черепах. У черепах костная полка, образующаяся из стержня ребра, становится пластинкой панциря или панциря . В каждом ребре евнотозавра на задней поверхности нижнего гребня имеются шарпиевые волокна вкрапленные . Волокна Шарпея помогают прикрепить мышцы к костям. У большинства амниот на заднем и переднем краях ребер имеются шарпеевские волокна, поскольку ребра соединены друг с другом межреберные мышцы , которые помогают дышать. Отсутствие шарпиевых волокон на передней стороне ребер евнотозавра позволяет предположить, что у него отсутствовали функциональные межреберные мышцы. У черепах также отсутствуют межреберные мышцы, вместо этого у них есть мышцы, которые соединяются с нижней стороной ребер для передвижения. Если евнотозавр близок к предкам черепах, возможно, у него был аналогичный набор мышц. [ 8 ]
Несмотря на то, что евнотозавра традиционно считали анапсидом, считается, что он обладает нижним височным окном , хотя и без височной перемычки. Более того, у молодого экземпляра также наблюдаются верхние височные окна, что означает, что череп демонстрирует полностью диапсидное состояние. У взрослых верхнее окно прикрыто надвисочной костью . [ 9 ]
История обучения
[ редактировать ]Эунотозавр был назван в 1892 году в честь экземпляра (ныне NHMUK PV R 1968 в Музее естественной истории в Лондоне), который он получил от г-на Л. Пиенаара на ферме Вельтевреден недалеко от Бофорта-Уэста во время визита Сили в Южную Африку в 1889 году. не уверен в систематическом положении евнотозавра, но предположил, что он, вероятно, относился к мезозаврии, основываясь на лобковой кости. [ 10 ] . Лишь в 1914 году было предложено считать его предком Chelonia черепах , отряда . Английский зоолог Д.М.С. Уотсон утверждал, что евнотозавр был переходным звеном между котилозаврами (ныне называемыми капторинидами ) и хелониями. [ 11 ] Он сравнил его с «Архихелоном», названием, которое он придумал для гипотетического предка хелонов, отметив, что его ребра оказались промежуточными между ребрами черепах и других четвероногих. «Архихелон» Уотсона имел тазовый пояс, который был отодвинут назад от позвоночного столба и помещен под панцирь. Однако окаменелости евнотозавра показывают, что таз находится в нормальном положении четвероногих и располагается над рёбрами, а не внутри них, как у современных черепах. [ 12 ] Было обнаружено множество окаменелостей с полужесткой черепашьей грудной клеткой, которая, предположительно, требовала черепаховой манеры ходьбы. [ 13 ]
Эунотозавр считался предком черепах вплоть до конца 1940-х годов. В своей книге 1956 года «Остеология рептилий » американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер утверждал, что евнотозавра нельзя отнести к хелониям на основании имеющихся доказательств. Он поместил его в Anapsida в отдельном порядке incertae sedis . [ 12 ] [ 14 ]
Спустя более чем столетие после своего названия евнотозавр был известен менее чем по дюжине экземпляров, причем по черепу было известно очень мало материала. Несмотря на скудность материала, он был хорошо описан. Два дополнительных скелета были обнаружены в супергруппе Кару и описаны в 1999 году. Сейчас они хранятся в Институте палеонтологических исследований Бернарда Прайса в Йоханнесбурге и Национальном музее Блумфонтейна . относительно редок, Хотя евнотозавр он достаточно распространен в Кару, чтобы его можно было использовать в качестве биостратиграфического маркера. Он присутствует в верхней Tapinocephalus зоне комплекса и во всех частях последующей зоны комплекса Psterognathus . [ 15 ] была описана сочлененная окаменелость евнотозавра В 2024 году из коллекций Культурно-музейного центра Каронга в Малави , обнаруженная в 2016 году пастухом в пластах Мвесия в Каронге . Это ознаменовало первое появление Eunotosaurus за пределами Южной Африки и подтвердило, что слои Mwesia соответствуют зонам Tapinocephalus и Psterognathus . [ 16 ]
Классификация
[ редактировать ]Ребра евнотозавра были очень широкими и плоскими, соприкасаясь друг с другом, образуя широкие пластины, похожие на панцирь черепахи. Более того, количество позвонков, размер позвонков и их строение практически идентичны таковым у некоторых черепах. Несмотря на большое сходство с черепахами, у евнотозавра есть череп, который имеет много общих характеристик с черепами более примитивных рептилий, в результате чего многие исследования отнесли его к вымершей группе Parareptilia . Филогенетический анализ, который использует только физические особенности окаменелостей и живых видов для определения эволюционных взаимоотношений, часто показывает убедительную поддержку того, что как евнотозавры , так и черепахи являются потомками парарептилий, и в этом случае евнотозавра . [ 8 ] Однако анализы, которые также включают генетические данные ныне живущих рептилий, убедительно подтверждают идею о том, что черепахи попадают в группу под названием Diapsida , будучи близкими родственниками либо ящериц (в этом случае они будут лепидозавроморфами ), либо птиц и крокодилов (что делает их архозавроморфами ). Согласно этой точке зрения, расширенные ребра и подобные позвоночники у евнотозавра и черепах могут быть примером эволюционной конвергенции . [ 17 ] Однако открытие Pappochelys , доисторического вида, чьи ископаемые останки демонстрируют смесь черт, обнаруженных у Eunotosaurus и зубастой стеблевой черепахи Odontochelys , помогло решить проблему. Хотя анализ, включавший данные Pappochelys, обнаружил слабую поддержку идеи о том, что евнотозавр был парарептилией, он нашел более сильное подтверждение гипотезы о том, что евнотозавр сам был диапсидом, тесно связанным с черепахами, и что его явно примитивный анапсидный череп, вероятно, развился как часть линии черепах, независимо от парарептилий. [ 18 ] [ 7 ]
Эунотозавр был отнесен к отдельному семейству Eunotosauridae в 1954 году. [ 19 ] Однако это название вышло из употребления. В 1969 году его отнесли к подотряду парарептилий Captorhinomorpha . [ 20 ] что сейчас [ когда? ] Считается принадлежащим к кладе Eureptilia . [ 21 ] В 2000 году евнотозавра поместили в кладу Parareptilia отдельно от черепах и котилозавров. [ 22 ] Филогенетический анализ парарептилий, проведенный в 2008 году, показал, что и , следовательно , Eunotosaurus является сестринским таксоном Milleretta входит в семейство Millerettidae . [ 23 ]
Эунотозавр был включен в недавний филогенетический анализ 2010 года, целью которого было определить происхождение черепах. [ 24 ] [ 7 ] Черепахи недавно были признаны диапсидами на основании генетических и филогенетических данных и, таким образом, более тесно связаны с современными ящерицами , змеями , крокодилами и птицами , чем с парарептилиями. Однако с включением Eunotosaurus и позднетриасовой стволовой черепахи Proganochelys полученное филогенетическое дерево поместило черепах за пределами Diapsida в положение, аналогичное первоначальному расположению черепах как парарептилий. В этом исследовании утверждалось, что у евнотозавра общие черты ребер и позвонков с самыми ранними черепахами, что делает его переходной формой. Исследование выявило несколько особенностей, которые объединяли евнотозавра с черепахами в настоящую кладу. [ 7 ] К ним относятся широкие Т-образные ребра, десять удлиненных туловищных позвонков, черепные бугорки (небольшие выступы на поверхности черепа) и широкий туловище. Клада, состоящая из евнотозавра и черепах, называлась Pan-Testudines (определялась как все животные, более тесно связанные с черепахами, чем с любой другой живой группой). Более производные пан-тестудины, такие как самая ранняя черепаха Odontochelys , имеют пластрон . [ 24 ]
Следующая кладограмма показывает филогенетическое положение евнотозавра по данным Ruta et al. , 2011. [ 25 ]
Приведенная ниже кладограмма соответствует наиболее вероятному результату, полученному в ходе другого анализа взаимоотношений черепах, опубликованного Райнером Шохом и Хансом-Дитером Сьюсом в 2015 году. Это исследование показало, что евнотозавр был действительно ранней черепахой-стеблем, хотя другие версии анализа нашли слабую поддержку. для него как парарептилия. [ 18 ]
| Арчелозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма адаптирована на основе исследования Simões et al., проведенного в 2022 году. Здесь евнотозавр был обнаружен не как парарептилия или стеблевая черепаха, а как базальный неодиапсид, расположенный вне кронной группы рептилий. [ 5 ]
| Зауропсида | Традиционные парарептилии | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дэй, Майк; Рубидж, Брюс; Алмонд, Джон; Джира, Сифелани (2013). «Биостратиграфическая корреляция в Кару: на примере среднепермского парарептилия евнотозавра» . Южноафриканский научный журнал . 109 (3/4): 4. дои : 10.1590/sajs.2013/20120030 . ISSN 0038-2353 .
- ^ Кокс, CB (1969). «Проблемная пермская рептилия евнотозавр». Бюллетень Британского музея естественной истории . 18 : 167–196.
- ^ Бентон, MJ (2016). «Китайские парейазавры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 18 (4): 813–853. дои : 10.1111/zoj.12389 . hdl : 1983/6d1a4f9b-a768-4b86-acb1-b3ad1f7ee885 .
- ^ «Проблема с черепахами: Палеонтология на перепутье» . Журнал ЗЕМЛЯ . Наоми Любик . Проверено 19 марта 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Симойнс, ТР; Каммерер, CF; Колдуэлл, штат Вашингтон; Пирс, ЮВ (2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий» . Достижения науки . 8 (33): eabq1898. Бибкод : 2022SciA....8.1898S . дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ПМК 9390993 . ПМИД 35984885 .
- ^ Лихтиг, Ашер; Лукас, Спенсер (2021). «Чинлечелис из верхнего триаса Нью-Мексико, США, и происхождение черепах» . Электронная палеонтология . дои : 10.26879/886 . S2CID 233454789 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ханс-Дитер Сьюс (6 августа 2019 г.). Возникновение рептилий. 320 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 49–50. ISBN 9781421428680 .
- ^ Jump up to: а б с Лайсон, Тайлер Р.; Бевер, Гейб С.; Шайер, Торстен М.; Сян, Эллисон Ю.; Готье, Жак А. (2013). «Эволюционное происхождение панциря черепахи» . Современная биология . 23 (12): 1–7. дои : 10.1016/j.cub.2013.05.003 . ПМИД 23727095 .
- ^ Бевер, Г.С.; Лайсон, Тайлер Р.; Филд, Дэниел Дж.; Бхуллар, Бхарт-Анжан С. (2015). «Эволюционное происхождение черепа черепахи» . Природа . 525 (7568): 239–242. дои : 10.1038/nature14900 . ISSN 1476-4687 .
- ^ Сили, Х.Г. (1892). «О новой рептилии из Вельте Вредена (Бофорт Уэст), Eunotosaurus africanus (Сили)» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 48 (1–4): 583–585. дои : 10.1144/GSL.JGS.1892.048.01-04.43 . ISSN 0370-291X .
- ^ Уотсон, DMS (1914). « Eunotosaurus africanus Seeley и предки хелоний». Труды Лондонского зоологического общества . 11 :1011–1020.
- ^ Jump up to: а б Берк, AC (1991). «Развитие и эволюция строения тела черепахи: выводы о внутренних аспектах эволюционного процесса на основе экспериментальной эмбриологии» . Американский зоолог . 31 (4): 616–627. дои : 10.1093/icb/31.4.616 .
- ^ Сумида, Стюарт С; Шон Модесто (2001). «Филогенетический взгляд на локомоторные стратегии ранних амниот» . Интегративная и сравнительная биология . 41 (3): 586–597. дои : 10.1093/icb/41.3.586 .
- ^ Ромер, А.С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 772. ИСБН 978-0-89464-985-1 .
- ^ Рубидж, бакалавр наук; Модесто, С.; Сидор, К.; Велман, Дж. (1999). « Eunotosaurus africanus из контакта Экка-Бофорт в Северной Капской провинции, Южная Африка – последствия для развития бассейна Кару» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 95 : 553–555. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 1 августа 2010 г.
- ^ Чиндебву, Элизабет Гомани; Джейкобс, Луи Л.; Джувайи, Юсуф М.; Перес, Мирия Л.; Полцин, Майкл Дж.; Симфукве, Харрисон Х.; Виньярд, Диана П.; Винклер, Дейл А. (18 июля 2024 г.). «Пласты Мвесии на севере Малави в связи с проблемой Танганьики» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 543 (1): 383–393. дои : 10.1144/SP543-2022-243 . ISSN 0305-8719 .
- ^ «Факты о черепахах: эунотозавр и эволюция черепах» . Все-о-рептилиях.com . Архивировано из оригинала 12 сентября 2010 года . Проверено 1 августа 2010 г.
- ^ Jump up to: а б Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .
- ^ Хотон, Ш.; Бринк, А.С. (1954). «Библиографический список рептилий из слоев Кару в Южной Африке». Палеонтология Африканская . 2 : 1–187.
- ^ Кокс, CB (1969). «Проблемная пермская рептилия евнотозавр ». Бюллетень Британского музея (Естественная история), серия по геологии . 18 (5): 167–196.
- ^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
- ^ Модесто, СП (2000). « Eunotosaurus africanus и гондванское происхождение анапсидных рептилий». Палеонтология Африканская . 36 : 15–20.
- ^ Сиснерос, JC; Рубидж, бакалавр наук; Мейсон, Р.; Дубе, К. (2008). «Анализ взаимоотношений миллереттид-парарептилий в свете нового материала Broomia perplexa Watson, 1914 из перми Южной Африки». Журнал систематической палеонтологии . 2008 (6): 453–462. дои : 10.1017/S147720190800254X . S2CID 73723455 .
- ^ Jump up to: а б Лисон, ТР; Бевер, Г.С.; Бхуллар, Б.-А.С.; Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма по биологии . 6 (6): 830–3. дои : 10.1098/rsbl.2010.0371 . ПМК 3001370 . ПМИД 20534602 .
- ^ Марчелло Рута; Хуан С. Сиснерос; Торстен Либрехт; Линда А. Цудзи; Йоханнес Мюллер (2011). «Амниоты через крупные биологические кризисы: смена фауны среди парарептилий и массовое вымирание в конце пермского периода» . Палеонтология . 54 (5): 1117–1137. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01051.x . S2CID 83693335 .
