Мезенозавр

Мезенозавр ; Временной диапазон: пермь , 289–265 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Мезенозавр Ромери
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Сторона синапса
Семья:	† Варанопиды
Подсемейство:	† Миктерозаврины
Род:	† Мезенозавр ; Efremov, 1938
Типовой вид
	† Мезенозавр Ромери ; Efremov, 1938
Разновидность
	М. Ромери Ефремов, 1938 г. ; M. efremovi Maho, Gee et Reisz, 2019 ;

Мезенозавр вымерший род амниот . — Относится к семейству Varanopidae . В этот род входят два вида: типовой вид Mesenosaurus romeri из среднепермского (верхнеказанского ) бассейна Мезень реки севере России и Mesenosaurus efremovi из раннепермского на ( артинского ) Ричардс Спур местонахождения ( Оклахома , США ). ^{[ 1 ]} Стратиграфический ареал M. romeri — средний-поздний гваделупский период, а стратиграфический ареал M. efremovi — Приуральский. ^{[ 1 ]}

Этимология

Известный российский палеонтолог Иван Ефремов выделил Mesenosaurus род . Название рода означает «ящерица из Мезени», а видовой эпитет дан в честь Альфреда Ромера .

Mesenosaurus efremovi был назван в честь Ивана Ефремова, выведшего род. ^{[ 1 ]}

Описание

Мезенозавры — это небольшие по размеру синапсиды варанопидов. Для них характерны преимущественно краниальные особенности. ^{[ 2 ]} Многие посткраниальные особенности этого рода не были полностью проанализированы из-за отсутствия ископаемых свидетельств.

Череп

Черепные особенности, характеризующие мезенозавра :

Тонкая предчелюстная кость образует узкую прямоугольную морду (вид сверху и снизу).
Дорсальный отросток предчелюстной кости длинный и образует переднюю половину дорсального края наружных ноздрей.
Расширенная носовая полка, доходящая почти до кончика морды.
Небный отросток предчелюстной кости длинный, с длинным срединным швом.
Хорошо развитая депрессия на латеральной поверхности носа, простирающаяся назад от края носоглотки почти до переднего конца префронтальной кости.
Незначительная латеральная припухлость верхней челюсти на уровне клыковидного зуба.
Короткий задний отросток верхней челюсти не достигает уровня заглазничной перегородки.
Первый предчелюстной зуб меньше второго и третьего зубов. (На предчелюстной кости максимум пять зубов. Первый зуб меньше второго и третьего, но крупнее двух последних. Эти пять зубов близко расположены, сильно загнуты назад, остро заострены, имеют острый, режущий край. вдоль дистальной половины заднего края.)
Одиночный срединный сошниковый зубной ряд
Заглазничная щечная область черепа необычно широкая и низкая, с почти вертикальным задним краем.
Задний край поперечного фланца крыловидной кости слегка наклонен вперед-латерально от базального сочленения.
Стремечко тонкое, короткое, палочковидное, со умеренно развитой подножкой и дистально расширенным квадратным отростком. (Стрема мезенозавра больше напоминают таковые у ранних терапсидов перми.)
Очень заметный узловатый орнамент присутствует на краях глазниц префронтальной, заглазничной и скуловой костей. (Эта характеристика поразительно выражена в хорошо сохранившихся черепах мезенозавра , настолько, что Ефремов первоначально считал ее аутапоморфией мезенозавра . Однако тщательное изучение и анализ показали, что эта особенность присутствует и у других варанопидов.) ^{[ 2 ]}

Открытие

Мезенозавр Ромери

Бассейн реки Мезень расположен на севере России и имеет обширные обнажения среднепермских отложений по берегам полноводных рек реки Мезень. В этих отложениях образовалось множество скелетных останков различных амниот, но, что наиболее важно, частичный череп «маленького синапсидного сродства с варанопсидами», Mesenosaurus romeri . ^{[ 2 ]} M. romeri был открыт в 1938 году Иваном Ефремовым и стал первым видом мезенозавра из-за отсутствия у него черепного сходства с другими. Это был также первый синапсид, описанный на территории России, которого считали «хорошим пеликозавром», поскольку он обладал зубами верхней челюсти, соответствующими другим известным пеликозаврам (тонкие, загнутые вперед, увеличенные резцы, одиночный клыковидный зуб). Ромер и Прайс предположили, что M. romeri принадлежал к Varanopseidae. ^{[ 3 ]} Эта гипотеза была подтверждена в 2001 году на основании следующих синапоморфий:

Дорсовентральное расширенное височное окно занимает большую часть высоты височной области, в результате чего подвисочная перекладина становится узкой.
Краевой зубной ряд состоит из сильно загнутых, сжатых с боков, остро заостренных зубов, передние и задние режущие края ограничены дистальной половиной зуба.
Хорошо развитый предчелюстной субнариальный выступ, наружная поверхность которого в поперечном сечении широко закруглена.
Передний срединный отросток теменной кости распространяется в надглазничную область стола черепа.
Маленькие постфронтальные медиальные границы узкие, задний отросток лобной кости
Таблички уменьшаются в размерах и превращаются в мелкие узкие элементы, соприкасающиеся с медиальным краем заднелатерального крыла теменной кости.
Отсутствие медиального, затылочного фланца заднего края чешуйчатой кости, закрывающего задний край квадратной кости.
Парасфеноидальная пластинка широкая, базисфеноидальные бугорки имеют крыловидную форму и простираются далеко латерально и назад от основания культообразного отростка.
Выраженный узловатый орнамент присутствует на краях глазниц префронтальной, заглазничной и скуловой области. ^{[ 2 ]}

Мезенозавр ефремови

Второй вид этого рода — Mesenosaurus efremovi . Его почти полный череп и нижняя челюсть были обнаружены в местности Ричардс-Спур в серии заполненных карстовых трещин в ордовикском известняке Арбакл в Оклахоме, который является одним из самых богатых мест нахождения окаменелостей четвероногих ранних пермских лет . ^{[ 4 ]}

С точки зрения классификации M. efremovi , он имеет общие черты черепа с миктерозавринами (группа на основе стебля, включающая Mycterosaurus longiceps и все варанопсиды, более близкие к нему, чем к Varanodon agilis ), такие как «исключение слезной оболочки из внешней ноздри и передне-задняя широкая дорсальная пластинка верхней челюсти, которая лежит под носовой костью и контактирует с префронтальной». Однако M. efremovi имеет больше общих черт с M. romeri из России. Некоторые из этих общих особенностей включают относительный размер и форму височного окна, латеральный отек верхней челюсти в клыковидной области и пять положений предчелюстных зубов (не сообщается у других миктерозавринов). ^{[ 1 ]}

Хотя M. efremovi и M. romeri имеют много общих черт, между этими экземплярами есть четыре основных морфологических различия, которые считаются таксономическими различиями на уровне вида (различия недостаточны для различия выше уровня вида):

Наличие коротких дорсальных предчелюстных отростков (которые не доходят ни до заднего края носовой кости, ни до заднего отделения предчелюстных костей носовыми пазухами)
Более обширная верхняя челюсть сзади
Меньшее количество позиций зубов на верхней челюсти
Контакт между заглазничной и надвисочной костями.

M. efremovi также крупнее самого крупного известного экземпляра M. romeri . ^{[ 1 ]}

Филогения

Ниже представлена кладограмма , модифицированная на основе анализа Бенсона после исключения Basicranodon : ^{[ 5 ]}

Поля Цеаджая

Лимносцелис бледный

Амниота

	Captorhinus виды.

	Проторотирис лучник

Сторона синапса

Казеазаврия

Иантодон шульцей

	Эдафосавриды

	Сфенакодонтия

Офиакодонтиды

Археотирис флоренсис

Варанозавр остролистный

	Офиакодон виды.

	Стереофаллодон цискоенсис

Варанопиды

Археовенатор гамильтоненсис

Пиозия мезенская

Миктерозаврины

Миктерозавр длинноглавый

	? Эллиотсмития длинная (BP/1/5678)

	Хелеозавр Шольци

	Мезенозавр Ромери

Варанопины

Варанопс бревирострис

	Ватонгия Мейери

	Варанодон агилис

Рутиромия элькобриенсис

	Аэрозавр веллези

	Аэрозавр зеленыйлеорум

Палеосреда

Между этими двумя видами существует разрыв в 20 млн лет, что превышает временной диапазон большинства вымерших четвероногих. Хотя этот разрыв сомнительный, радиоизотопное датирование образований, обнаруженных в отроге Ричардс, использованное для выявления этого разрыва в 20 млн лет, является надежным методом, который использовался для выявления других больших пробелов/длинных временных диапазонов. ^{[ 6 ]} Этот разрыв значителен, поскольку он указывает на эволюционный застой (сохраняющийся в различных средах Пангеи, а также на смену фауны на протяжении всего пермского периода, особенно в разрыве Олсона ). Этот эволюционный застой можно объяснить сохранением ниши во всем их временном и географическом ареале. Необходимы дальнейшие исследования посткраниальных особенностей, чтобы определить, верна ли эта гипотеза, поскольку нам нужно будет наблюдать одинаковую степень стаза по всему скелету. ^{[ 1 ]}

Палеобиология

Мезенозавр был небольшим подвижным существом, способным лазить по камням/деревьям. ^{[ 7 ]} Их небольшой размер позволил им занимать ниши и процветать в качестве мелких фауноядных животных, в то время как терапсиды доминировали в большинстве наземных сред. Лишь в поздней перми мелкие диапсиды. появились ^{[ 8 ]} и обеспечил конкуренцию, что привело к упадку численности мезенозавров . Мезенозавр представляет собой гильдию очень проворных подчиненных хищников. ^{[ 1 ]}^{[ 9 ]} в своих сообществах из-за своих больших, тонких, изогнутых зубов, которые могли нанести серьезные раны при прокалывании добычи. ^{[ 10 ]}

У них были изогнутые и уплощенные когти, что позволяло предположить, что они были землекопами. Неясно, были ли их роющие когти приспособлены для рытья нор или исключительно для рытья пищи. ^{[ 10 ]} Многие варанопиды вели древесный образ жизни, однако хорошо развитый локтевой отросток (костный выступ локтя) у мезенозавра указывает на наличие трехглавой и локтевой мышцы. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} оба из которых обеспечат мощное разгибание предплечья. Сила разгибания предплечий в сочетании с небольшим/средним размером тела подтверждает идею роющего образа жизни. ^{[ 10 ]} Также предполагается, что имело место факультативное прямохождение у мезенозавра . В основе этого лежит наличие смещения центра массы тела назад (стройное туловище, удлиненные задние и короткие передние конечности), необходимое для факультативного прямохождения. ^{[ 10 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Сиги Махо; Брайан М. Джи; Роберт Р. Рейс (2019). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе» . Королевское общество открытой науки . 6 (10): Идентификатор статьи 191297. doi : 10.1098/rsos.191297 . ПМК 6837192 . ПМИД 31824730 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Рейс, Роберт Р. (2001). Череп Mesenosaurus romeri, небольшого варанопсида (Synapsida: Eupelycosauria) из верхней перми бассейна реки Мезень, север России . OCLC 633882190 .
^ РОМЕР, А.С.; ПРАЙС, LW (1940), «Обзор пеликозаврии», 28: Обзор пеликозаврии , Специальные статьи Геологического общества Америки, том. 28, Геологическое общество Америки, стр. 1–534, doi : 10.1130/spe28-p1.
^ Макдугалл, Марк Дж.; Табор, Нил Дж.; Вудхед, Джон; Дауст, Эндрю Р.; Рейс, Роберт Р. (июнь 2017 г.). «Уникальная заповедная среда ископаемых пещерных отложений ранней перми (Приуралья) в местности Ричардс Спур, Оклахома». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 475 : 1–11. Бибкод : 2017PPP...475....1M . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.02.019 . ISSN 0031-0182 .
^ Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
^ Вудхед, Джон; Рейс, Роберт; Фокс, Дэвид; Дрисдейл, Рассел; Хеллстром, Джон; Маас, Роланд; Ченг, Хай; Эдвардс, Р. Лоуренс (май 2010 г.). «Климатические записи Speleothem из глубоких времен? Исследование потенциала на примере перми». Геология . 38 (5): 455–458. Бибкод : 2010Geo....38..455W . дои : 10.1130/g30354.1 . hdl : 1959.13/931960 . ISSN 1943-2682 .
^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В.; Лутхардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Рёсслер, Ронни (15 марта 2018 г.). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9 . ISSN 0031-0220 . S2CID 133846070 .
^ Андерсон, Джейсон С.; Рейс, Роберт Р. (25 марта 2004 г.). «Pyozia mesenensis, новый небольшой варанопид (Synapsida, Eupelycosauria) из России: разнообразие «пеликозавров» в средней перми». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 173–179. Бибкод : 2004JVPal..24..173A . дои : 10.1671/1940-13 . ISSN 0272-4634 . S2CID 59023934 .
^ Модесто, Кристиан А. Сидор, Брюс, Шон (1 декабря 2001 г.). «Второй череп варанопсида из верхней перми Южной Африки: значение для позднепермской эволюции пеликозавров». Летайя . 34 (4): 249–259. дои : 10.1080/002411601753292971 . ISSN 0024-1164 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В. (19 января 2019 г.). «Новый мезенозавр из нижней перми Германии и посткрани мезенозавра: значение для сравнительной остеологии ранних амниот». ПалЗ . 93 (2): 303–344. дои : 10.1007/s12542-018-0439-z . ISSN 0031-0220 . S2CID 91871872 .
^ Хейнс, RW (1950). «Мышцы-сгибатели предплечья и кисти у ящериц и млекопитающих» . Журнал анатомии . 84 (Часть 1) (Часть 1): 13–29. ПМЦ 1273351 . ПМИД 17105089 .
^ Хейнс, RW (1939). «Ревизия мышц-разгибателей предплечья четвероногих» . Журнал анатомии . 73 (2) (Часть 1): 211–233. ПМЦ 1273351 . ПМИД 17105089 .
^ Сэвидж, Джей М.; Ромер, Альфред Шервуд (15 июля 1957 г.). «Остеология рептилий». Копейя . 1957 (2): 162. doi : 10.2307/1439431 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1439431 .

Внешние ссылки

«Мезенозавр (слепок скелета)» . Окаменелости.вальдоста . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
«Основные группы синапсид немлекопитающих» . Архив филогении Микко . Архивировано из оригинала 3 декабря 2023 года.

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Сиги Махо; Брайан М. Джи; Роберт Р. Рейс (2019). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе» . Королевское общество открытой науки . 6 (10): Идентификатор статьи 191297. doi : 10.1098/rsos.191297 . ПМК 6837192 . ПМИД 31824730 .

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Рейс, Роберт Р. (2001). Череп Mesenosaurus romeri, небольшого варанопсида (Synapsida: Eupelycosauria) из верхней перми бассейна реки Мезень, север России . OCLC 633882190 .

[3] РОМЕР, А.С.; ПРАЙС, LW (1940), «Обзор пеликозаврии», 28: Обзор пеликозаврии , Специальные статьи Геологического общества Америки, том. 28, Геологическое общество Америки, стр. 1–534, doi : 10.1130/spe28-p1.

[4] Макдугалл, Марк Дж.; Табор, Нил Дж.; Вудхед, Джон; Дауст, Эндрю Р.; Рейс, Роберт Р. (июнь 2017 г.). «Уникальная заповедная среда ископаемых пещерных отложений ранней перми (Приуралья) в местности Ричардс Спур, Оклахома». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 475 : 1–11. Бибкод : 2017PPP...475....1M . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.02.019 . ISSN 0031-0182 .

[BRJ12-5] Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .

[6] Вудхед, Джон; Рейс, Роберт; Фокс, Дэвид; Дрисдейл, Рассел; Хеллстром, Джон; Маас, Роланд; Ченг, Хай; Эдвардс, Р. Лоуренс (май 2010 г.). «Климатические записи Speleothem из глубоких времен? Исследование потенциала на примере перми». Геология . 38 (5): 455–458. Бибкод : 2010Geo....38..455W . дои : 10.1130/g30354.1 . hdl : 1959.13/931960 . ISSN 1943-2682 .

[7] Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В.; Лутхардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Рёсслер, Ронни (15 марта 2018 г.). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9 . ISSN 0031-0220 . S2CID 133846070 .

[8] Андерсон, Джейсон С.; Рейс, Роберт Р. (25 марта 2004 г.). «Pyozia mesenensis, новый небольшой варанопид (Synapsida, Eupelycosauria) из России: разнообразие «пеликозавров» в средней перми». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 173–179. Бибкод : 2004JVPal..24..173A . дои : 10.1671/1940-13 . ISSN 0272-4634 . S2CID 59023934 .

[9] Модесто, Кристиан А. Сидор, Брюс, Шон (1 декабря 2001 г.). «Второй череп варанопсида из верхней перми Южной Африки: значение для позднепермской эволюции пеликозавров». Летайя . 34 (4): 249–259. дои : 10.1080/002411601753292971 . ISSN 0024-1164 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:2-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В. (19 января 2019 г.). «Новый мезенозавр из нижней перми Германии и посткрани мезенозавра: значение для сравнительной остеологии ранних амниот». ПалЗ . 93 (2): 303–344. дои : 10.1007/s12542-018-0439-z . ISSN 0031-0220 . S2CID 91871872 .

[11] Хейнс, RW (1950). «Мышцы-сгибатели предплечья и кисти у ящериц и млекопитающих» . Журнал анатомии . 84 (Часть 1) (Часть 1): 13–29. ПМЦ 1273351 . ПМИД 17105089 .

[12] Хейнс, RW (1939). «Ревизия мышц-разгибателей предплечья четвероногих» . Журнал анатомии . 73 (2) (Часть 1): 211–233. ПМЦ 1273351 . ПМИД 17105089 .

[13] Сэвидж, Джей М.; Ромер, Альфред Шервуд (15 июля 1957 г.). «Остеология рептилий». Копейя . 1957 (2): 162. doi : 10.2307/1439431 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1439431 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]