Цинодонтия
| Цинодонтия Временной диапазон: поздняя пермь – новейшее время, | |
|---|---|
 | |
| Примеры цинодонтов. 1-й ряд: Двиния прима , Trirachodon berryi ; | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Эутериодонтия |
| Клэйд : | Цинодонтия Оуэн , 1861 год. |
| Клады | |
Cynodontia ( букв. « собачьи зубы » ) — клада эутериодонтных терапсидов , впервые появившаяся в поздней перми (приблизительно 260 млн лет назад ) и широко диверсифицированная после пермско-триасового вымирания . Млекопитающие являются цинодонтами, как и их вымершие предки и близкие родственники ( Mammaliaformes ), которые произошли от продвинутых пробайногнатских цинодонтов в позднем триасе.
Цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, занимали множество экологических ниш как плотоядные, так и травоядные. После появления млекопитающих большинство других линий цинодонтов вымерло, при этом последняя известная группа цинодонтов, не относящаяся к млекопитающим, Tritylodontidae , имела самые молодые записи в раннем меловом периоде .
Описание
[ редактировать ]
Ранние цинодонты имеют многие черты скелета млекопитающих . Зубы были полностью дифференцированы, а черепная коробка выпирала в задней части головы. За исключением некоторых млекопитающих коронной группы (особенно териан ), все цинодонты, вероятно, откладывали яйца. были Височные окна намного больше, чем у их предков, а расширение скуловой дуги в черепе, более напоминающем млекопитающих, позволило бы иметь более крепкую мускулатуру челюстей. У них также есть вторичное небо , которого не было у других примитивных терапсидов, за исключением тероцефалов , которые были ближайшими родственниками цинодонтов. (Однако вторичное небо цинодонтов в основном состоит из верхних челюстей и небных костей, как и у млекопитающих, тогда как вторичное небо тероцефалов в основном состоит из верхних челюстей и сошника.) Зубная кость была самой большой костью в их нижней челюсти.
У цинодонтов, вероятно, была какая-то форма теплокровного метаболизма. Это привело ко многим реконструкциям цинодонтов как имеющих мех . Будучи эндотермными, они, возможно, нуждались в нем для терморегуляции , но ископаемые свидетельства наличия у них меха (или его отсутствия) остались неуловимыми. У современных млекопитающих есть гардеровы железы, секретирующие липиды, покрывающие их мех, но характерный отпечаток этой структуры обнаружен только у примитивных млекопитающих Morganucodon и далее. [1] Тем не менее, недавние исследования пермских синапсидных копролитов показывают, что у большего количества базальных терапсидов мог быть мех. [2] и, во всяком случае, мех уже присутствовал у млекопитающих, таких как Castorocauda и Megaconus .
были многочисленные мелкие отверстия У ранних цинодонтов на мордовых костях , как у рептилий. Это говорит о том, что у них были неподвижные, немышечные губы, как у ящериц, и отсутствовали мускулистые щеки. [3] Поскольку мускулистое, подвижное лицо необходимо для выполнения взмахивающих движений и во избежание повреждения усов , маловероятно, что у ранних цинодонтов были усы. [4] [5] У прозостродонтических цинодонтов, группы, в которую входят млекопитающие, отверстия заменены одним большим подглазничным отверстием, что указывает на то, что лицо стало мускулистым и что должны были присутствовать усы. [6]
У производных цинодонтов развились надлобковые кости. Они служили для укрепления туловища и поддержки мускулатуры брюшного пресса и задних конечностей, помогая им в развитии прямой походки, но за счет длительной беременности, вынуждающей этих животных рожать очень альтрициальных детенышей, как у современных сумчатых и однопроходных . Только плаценты и, возможно, Мегазостродон и Эритротерий потеряют их. [7] [8] Образец Kayentatherium действительно демонстрирует, что, по крайней мере, тритилодонтиды уже имели репродуктивный стиль, в основе своей напоминающий сумчатое, но производили гораздо больше пометов - около 38 перинатов или, возможно, яиц. [9]
Цинодонты - единственная известная линия синапсид, которая произвела воздушные локомоторы, а у харамииданов известно планирование и полет. [10] и различные группы млекопитающих.
Самый крупный известный цинодонт, не относящийся к млекопитающим, — это Scalenodontoides , траверсодонтид , максимальная длина черепа которого, по оценкам, составляет примерно 617 миллиметров (24,3 дюйма) на основе фрагментарного образца. [11]
Эволюционная история
[ редактировать ]
Ближайшие родственники цинодонтов — тероцефалы , вместе с которыми они образуют кладу Eutheriodontia . [12]
Самые ранние цинодонты известны в отложениях раннелопинского (раннего вучиапинского ) возраста Tropidostoma зоны комплекса , в супергруппе Кару Южной Африки, принадлежащих к базальному семейству Charassognathidae . Ископаемые пермские цинодонты относительно редки за пределами Южной Африки, при этом наиболее широко распространенным родом является Procynosuchus , который известен из Южной Африки, Германии, Танзании, Замбии и, возможно, России. [13]
Разнообразие цинодонтов быстро расширилось после пермско-триасового вымирания . Максимальное неравенство цинодонтов наблюдалось от Инда до Карния и среднего Нора. [14] В постраннетриасовых цинодонтах доминировали представители развитой клады Eucynodontia , которая имеет два основных подразделения: преимущественно травоядные Cynognathia и преимущественно хищные Probainognathia . В течение раннего и среднего триаса в разнообразии цинодонтов доминировали представители Cynognathia, а представители Probainognathia не стали заметными до позднего триаса (ранний нор ). [15] Почти все среднетриасовые цинодонты известны из Гондваны, и только один род ( Nanogomphodon ) обнаружен в Северном полушарии. Среди наиболее доминирующих групп цинодонтов среднего и позднего триаса — травоядные Traversodontidae , преимущественно в Гондване, достигшие пика разнообразия в позднем триасе. Mammaliaformes произошли от пробайногнатских цинодонтов в позднем триасе. [16] Ранние Mammaliaformes были насекомоядными с небольшим телом. [17] После конца триаса существовали только две группы цинодонтов, не имеющих млекопитающих, обе принадлежали к Probainognathia. Первый — насекомоядные Tritheledontidae , недолго существовавшие до ранней юры. Второй — травоядные Tritylodontidae , впервые появившиеся в позднем триасе, которые были многочисленны и разнообразны в юрском периоде, преимущественно в Северном полушарии, сохранялись до раннего мела ( баррем - апт ) в Азии, по крайней мере, примерно до 120 миллионов лет. назад, в лице Фоссиомана из Китая. [16] [18]
В ходе их эволюции количество челюстных костей цинодонтов сократилось. Это движение в сторону единственной кости нижней челюсти проложило путь другим костям челюсти, суставной и угловой , для миграции в череп, где они функционируют как части слуховой системы млекопитающих.
У цинодонтов также развилось вторичное небо на нёбе. Это привело к тому, что поток воздуха из ноздрей направлялся в заднюю часть рта, а не прямо через него, что позволяло цинодонтам жевать и дышать одновременно. Эта характеристика присутствует у всех млекопитающих.
Таксономия
[ редактировать ]Ричард Оуэн в 1861 году назвал Cynodontia, которую он отнес к Anomodontia как к семейству. [19] Роберт Брум (1913) переименовал Cynodontia в инфраотряд, который сохранили другие, в том числе Кольбер и Китчинг (1977), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989) и Рубидж и Кристиан Сидор (2001). [20] Олсон (1966) отнес Cynodontia к Theriodontia , Кольбер и Китчинг (1977) к Theriodontia, а Рубридж и Сидор (2001) к Eutheriodontia . Уильям Кинг Грегори (1910), Брум (1913), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989), Хопсон и Китчинг (2001) и Бота и др. (2007) все считали Cynodontia принадлежащей Therapsida. Бота и др. (2007), похоже, следовали Оуэну (1861), но без указания таксономического ранга. [21] [22]
Филогения
[ редактировать ]
Ниже представлена кладограмма Руты, Бота-Бринка, Митчелла и Бентона (2013), показывающая одну гипотезу взаимоотношений цинодонтов: [15]
| Цинодонтия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Распределение
[ редактировать ]Цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, были обнаружены в Южной Америке, Индии, Африке, Антарктиде, [23] Азия, [24] Европа [25] и Северной Америки. [26]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рубен, Дж.А.; Джонс, Т.Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев» . Американский зоолог . 40 (4): 585–596. дои : 10.1093/icb/40.4.585 .
- ^ Байдек, Петр (2015). «Микробиота и остатки пищи, включая возможные свидетельства присутствия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летайя . 49 (4): 455–477. дои : 10.1111/лет.12156 .
- ^ Эстес, Ричард (1961). «Краниальная анатомия цинодонтовой рептилии Thrinaxodon liorhinus». Вестник Музея сравнительной зоологии . 125 : 165–180.
- ^ Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (9 мая 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих» . Научные отчеты . 6 (1): 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B . дои : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4860582 . ПМИД 27157809 .
- ^ Бенуа, Жюльен; Руф, Ирина; Миямаэ, Юри А.; Фернандес, Винсент; Родригеш, Пабло Гужман; Рубидж, Брюс С. (2020). «Эволюция верхнечелюстного канала у пробайногнатии (Cynodontia, Synapsida): переоценка гомологии подглазничного отверстия у предков млекопитающих» . Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 329–348. дои : 10.1007/s10914-019-09467-8 . eISSN 1573-7055 . ISSN 1064-7554 . S2CID 254702274 .
- ^ Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (9 мая 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих» . Научные отчеты . 6 (1): 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B . дои : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4860582 . ПМИД 27157809 . S2CID 4318400 .
- ^ Майкл Л. Пауэр, Джей Шулкин. Эволюция плаценты человека. стр. 68–.
- ^ Джейсон А. Лиллегравен, Зофия Килан-Яворовска, Уильям А. Клеменс, Мезозойские млекопитающие: первые две трети истории млекопитающих, University of California Press, 17 декабря 1979 г. - 321
- ^ Хоффман, Ева А.; Роу, Тимоти Б. (2018). «Перинаты стволовых млекопитающих юрского периода и происхождение размножения и роста млекопитающих». Природа . 561 (7721): 104–108. Бибкод : 2018Natur.561..104H . дои : 10.1038/s41586-018-0441-3 . ПМИД 30158701 . S2CID 205570021 .
- ^ Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникл, Дэвид М.; Ди, Лю; Чжан, Юй-Гуан; Неандер, I апреля; Цзи, Цян; Ло, Чжэ-Си (2017). «Новые планирующие млекопитающие юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. Бибкод : 2017Natur.548..291M . дои : 10.1038/nature23476 . ПМИД 28792929 . S2CID 205259206 .
- ^ Толчард, Фредерик; Каммерер, Кристиан Ф.; Батлер, Ричард Дж.; Хендрикс, Кристоф; Бенуа, Жюльен; Абдала, Фернандо; Шуаньер, Иона Н. (26 июля 2021 г.). «Новый крупный гомфодонт из триаса Южной Африки и его значение для биостратиграфии Гондваны» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (2): e1929265. Бибкод : 2021JVPal..41E9265T . дои : 10.1080/02724634.2021.1929265 . ISSN 0272-4634 . S2CID 237517965 .
- ^ Ангельчик, Кеннет Д.; Каммерер, Кристиан Ф. (22 октября 2018 г.). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Захосе, Фрэнк; Ашер, Роберт (ред.). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Де Грютер. стр. 117–198. дои : 10.1515/9783110341553-005 . ISBN 978-3-11-034155-3 . S2CID 92370138 .
- ^ Хаттенлокер, Адам К.; Сидор, Кристиан А. (1 декабря 2020 г.). «Базальный цинодонт, не имеющий формы млекопитающих, из перми Замбии и истоки эндокраниальной и посткраниальной анатомии млекопитающих» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (5): e1827413. Бибкод : 2020JVPal..40E7413H . дои : 10.1080/02724634.2020.1827413 . ISSN 0272-4634 . S2CID 228883951 .
- ^ Рута, Марчелло; Бота-Бринк, Дженнифер; Митчелл, Стивен А.; Бентон, Майкл Джеймс (22 октября 2013 г.). «Радиация цинодонтов и план морфологического разнообразия млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1769): 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 3768321 . ПМИД 23986112 .
- ^ Перейти обратно: а б Рута, М.; Бота-Бринк, Дж.; Митчелл, ЮАР; Бентон, MJ (2013). «Радиация цинодонтов и план морфологического разнообразия млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1769): 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 . ПМЦ 3768321 . ПМИД 23986112 .
- ^ Перейти обратно: а б Абдала, Фернандо; Гаэтано, Леандро К. (2018), Таннер, Лоуренс Х. (редактор), «Записи цинодонтов позднего триаса: время инноваций в линии млекопитающих» , The Late Triassic World , vol. 46, Чам: Springer International Publishing, стр. 407–445, номер документа : 10.1007/978-3-319-68009-5_11 , ISBN. 978-3-319-68008-8 , получено 24 мая 2021 г.
- ^ Гроссникл, Дэвид М.; Смит, Стефани М.; Уилсон, Грегори П. (октябрь 2019 г.). «Распутывание многочисленных экологических излучений ранних млекопитающих» . Тенденции в экологии и эволюции . 34 (10): 936–949. дои : 10.1016/j.tree.2019.05.008 . ПМИД 31229335 . S2CID 195327500 .
- ^ Мао, Фанъюань; Чжан, Чи; Лю, Цуньюй; Мэн, Джин (7 апреля 2021 г.). «Фоссориальность и эволюционное развитие двух млекопитающих мелового периода» . Природа . 592 (7855): 577–582. Бибкод : 2021Natur.592..577M . дои : 10.1038/s41586-021-03433-2 . eISSN 1476-4687 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 33828300 . S2CID 233183060 .
- ^ Классификация Р. Оуэна 1861 г.
- ^ Классификация Б.С. Рубиджа и К.А. Сидора, 2001 г.
- ^ Р. Брум. 1913. Пересмотр рептилий Карру. Анналы Южноафриканского музея 7 (6): 361–366.
- ^ С.Х. Хотон и А.С. Бринк. 1954. Библиографический список рептилий из слоев Карру в Южной Африке. Палеонтология Африканская 2: 1–187
- ^ Абдала, Фернандо; Рибейро, Ана Мария (2010). «Распространение и разнообразие триасовых цинодонтов (Therapsida, Cynodontia) в Гондване» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 286 (3–4): 202–217. Бибкод : 2010PPP...286..202A . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.01.011 .
- ^ Лукас, Спенсер Г. (2001). Китайские ископаемые позвоночные . Нью-Йорк , Чичестер , Западный Суссекс : Издательство Колумбийского университета. п. 133. ИСБН 0-231-08482-Х . Проверено 30 ноября 2019 г.
- ^ Фрейзер, Николас К.; Сьюс, Ханс-Дитер (1997). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Сьюс, Ханс-Дитер; Олсен, Пол Э.; Картер, Джозеф Г. (1999). «Позднетриасовый траверсодонтный цинодонт из супергруппы Ньюарка в Северной Каролине» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 351–354. Бибкод : 1999JVPal..19..351S . дои : 10.1080/02724634.1999.10011146 . [ постоянная мертвая ссылка ]
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Хопсон, Дж.А.; Китчинг, JW (2001). «Пробайногнатский цинодонт из Южной Африки и филогения цинодонтов, не являющихся млекопитающими». Бык. Муз. Комп. Зоол . 156 : 5–35.
- Дэвис, Дуайт (1961). «Происхождение механизма питания млекопитающих». Являюсь. Зоолог, 1:229–234.
