Прогалезавр
Прогалезавр Временной диапазон: Индуанский ~ | |
---|---|
![]() | |
Зубная кость прогалезавра , вид справа сбоку | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Клэйд : | Терапсида |
Клэйд : | Цинодонтия |
Семья: | † Галезавриды |
Род: | † Прогалезавр Сидор и Смит, 2004 г. |
Типовой вид | |
Прогалезавр lootbergensis Сидор и Смит, 2004 г. |
Прогалезавр — вымерший род галезаврид -цинодонтов из раннего триаса . Прогалезавр известен по единственной окаменелости вида Progalesaurus lootsbergensis , найденной в листрозавров зоне скопления формации Бальфур . Близкие родственники прогалезавра, других галезаврид, включают галезавра и цинозавра . Галезавриды появились незадолго до пермско-триасового вымирания и исчезли из летописи окаменелостей в среднем триасе.
Название «Прогалезавр» происходит от греческого слова «про» — раньше, «гале» — ласка или кошка, а «заурус» — ящерица или рептилия (Сидор и Смит). Название относится к родству Прогалезавра с более производным Галезавром. [1]
Открытие и история
[ редактировать ]Прогалезавр был первоначально обнаружен Роджером М.Х. Смитом в 1998 году. Экземпляр был найден в горах Снейберг возле перевала Нью-Лутсберг в бассейне Кару в Южной Африке. Прогалезавр был впервые описан в 2004 году Кристианом А. Сидором и Роджером М.Х. Смитом в их статье под названием « Новый галезаврид (Therapsida: Cynodontia) из нижнего триаса Южной Африки».
Хотя ни один другой экземпляр прогалезавра пока не был обнаружен, результаты Сидора и Смита были включены во многие статьи, посвященные пермско-триасовому вымиранию, разнообразию цинодонтов и палеоокружению Южной Африки. [2] [3]
Описание
[ редактировать ]Прогалезавр черепа его голотипа составляла 9,35 см. был относительно небольшим существом, похожим на млекопитающее, длина [1] Вероятно, он очень напоминал своих ранних родственников-цинодонтов: ходил на четырех ногах и был покрыт мехом. [4]
Череп
[ редактировать ]Прогалезавр, как и галезавр , имеет удивительно большие ноздри по сравнению с другими ранними цинодонтами. Ноздри образованы снаружи предчелюстной, верхней и носовой частью. Перегородка верхней челюсти расположена внутри ноздрей, над местом соединения верхней и предчелюстной костей.
Орбита обращена вперед и образована слезной, префронтальной, скуловой и заглазничной. Посторбиталь имеет сильно раздвоенный задний край. Эта характеристика наблюдается и у некоторых других базальных цинодонтов, но она широко варьируется. [1]
Верхняя челюсть занимает значительную часть боковой части лица и усеяна небольшими отверстиями, в основном над клыками. В этих отверстиях, вероятно, находились нервы и, возможно, они были связаны с усами. [4] Носовая часть также усеяна крошечными отверстиями. [1]
У прогалезавра есть теменное отверстие, которое у современных таксонов используется для светочувствительности. [5] Кзади от теменного отверстия теменные кости сливаются, образуя сагиттальный гребень . Гребень сужается позади отверстия, как у галезавра и цинозавра, в отличие от более производных цинодонтов.
Прогалезавр , как и галезавр, цинозавр и тринаксодон , обладает большой скуловой дугой . Под этой дугой, если смотреть сзади, находится отверстие, связанное с наружной ушной трубкой. По сравнению с циногнатами, такими как Cynognathus или Diademodon , отверстие относительно неглубокое.
Прогалезавр не имеет полностью сформированного вторичного неба . [1] который служит для отделения дыхательных путей от пищевых продуктов. [6]
Зубной ряд
[ редактировать ]Нижняя челюсть прогалезавра очень похожа на нижнюю челюсть галезавра, а зубы отличают его от других цинодонтов. . Зубная формула прогалезавра I4/3, C1/1, PC7?/9 Верхние резцы длинные и тонкие, круглого сечения. Нижние резцы короче своих верхних собратьев. Резцы имеют овальное поперечное сечение и продольную исчерченность. Края их верхних клыков сохранились достаточно хорошо, чтобы можно было сделать вывод, что у них нет зазубрин, но нижние клыки еще недостаточно острые, чтобы делать какие-либо выводы об их зазубринах. Нижние клыки немного длиннее верхних.
Пост-клыковые зубы на данный момент являются наиболее отличительной особенностью прогалезавра . Изогнутый главный бугорок напоминает галезавра, цинозавра и пробелезодона, однако количество и расположение дополнительных бугров уникальны. Верхние пост-клыки сохранились плохо, но зубы, которые сохранились достаточно хорошо, чтобы можно было увидеть дополнительные бугорки, имеют по крайней мере один каждый позади основного загнутого бугорка. Нижние пост-клыки сохранились очень хорошо. Зубы постепенно становятся ниже и длиннее в переднезаднем направлении спереди назад. Щечная поверхность каждого постклыка гладкая. Зубы также слегка наклонены так, что задняя часть одного зуба контактирует с передней частью другого. Задние дополнительные бугры 2 и 3 зубов загибаются вверх к вершине зуба. У четвертого зуба имеются задние дополнительные бугорки, а также по крайней мере один бугор мезиальнее основного бугра. У 5-го зуба виден только один задний добавочный бугор, но отсутствие других добавочных бугров «вероятно, связано с износом». Зубы с 6-го по 9-й имеют множественные задние дополнительные бугорки, а также по крайней мере один медиальный бугор. [1]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]В голотипе прогалезавра сохранилось очень мало посткраниального скелета . Были восстановлены только правая лопатка и левый атлантический нервный отросток. Каждый из этих элементов очень похож на тринаксодон. [1]
Классификация
[ редактировать ]Прогалезавр — галезаврид, принадлежащий кладе Epicynodontia . Как эпицинодонт, прогалезавр принадлежит к большой кладе Cynodontia . Цинодонты — это терапсиды, которые, в свою очередь, относятся к большей группе Synapsida и еще более широкой группе Amniota . [1]
Палеобиология
[ редактировать ]У ранних цинодонтов, таких как прогалезавр, вероятно, были большие пометы, поскольку у более продвинутых цинодонтов, таких как тритилодонтид, были обнаружены пометы, намного более крупные, чем у современных млекопитающих. Ранние цинодонты также сохранились вместе с молодыми особями, что позволяет предположить, что они обеспечивали родительскую заботу о своих детенышах после рождения или вылупления. [7]
Прогалезавр, вероятно, прятался в норах, поскольку близкородственные таксоны, такие как Thrinaxodon и Galesaurus, были обнаружены в норах, сделанных ими же. Закапывание нор, вероятно, помогло триасовым цинодонтам избежать суровых надземных условий вскоре после пермско-триасового вымирания. [8] Ранние цинодонты были даже обнаружены в норах с другими таксонами, что указывает на то, что они, возможно, сосуществовали межвидово. [9]
Судя по форме зубов, палеонтологи полагают, что ранние цинодонты, такие как прогалезавр, были насекомоядными и плотоядными. [10] Копролиты , или окаменелые фекалии цинодонтов, также были обнаружены и могут быть использованы для изучения их рациона. В одном копролите цинодонта возрастом 240 миллионов лет даже сохранились яйца паразитических нематод — самое раннее из когда-либо обнаруженных свидетельств существования остриц. [11]
Палеосреда
[ редактировать ]Прогалезавр жил вскоре после разрушительного пермско-триасового вымирания на территории современной Южной Африки. Другие цинодонты и, возможно, даже другие галезавриды, такие как цинозавры, пересекли границу вымирания. [1] Цинодонты, возможно, смогли пережить массовое вымирание благодаря своему роющему поведению. [3] поскольку, возможно, жизнь в основном под землей привела бы к тому, что эти норы были подготовлены к высокому уровню углекислого газа и низкому уровню кислорода, присутствующему во время вымирания. [8] Разнообразие цинодонтов относительно быстро увеличилось после вымирания. [2]
Ранний триасовый период был одним из самых жарких в истории Земли, однако климат в районах обнаружения цинодонтов был более умеренным. В атмосфере был высокий уровень углекислого газа. [3] В бассейне Кару, где был обнаружен прогалезавр , есть основания полагать, что эта территория представляла собой умеренно влажный открытый лес. [12]
В раннем триасе Южной Африки прогалезавр сопровождался «фауной выживших» и «фауной восстановления». Несколько примеров выживших (позвоночных) фауны, существ, которые пересекли границу вымирания, Lystrosaurus , Tetracynodon , Moschorhinus и включают Ictidosuchoides . Восстановительная фауна включает мелких амфибий, таких как Micropholis, Galesaurids, некоторые проколофоноиды и некоторые архозавроморфы, такие как Proterosuchus . [8]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Сидор, Кристиан А.; Смит, Роджер М.Х. (май 2004 г.). «Новый галезаврид (Therapsida: Cynodontia) из нижнего триаса Южной Африки» . Палеонтология . 47 (3): 535–556. дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00378.x . ISSN 0031-0239 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (сентябрь 2005 г.). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Рендус Палевол . 4 (6–7): 623–636. дои : 10.1016/j.crpv.2005.07.005 . ISSN 1631-0683 .
- ^ Jump up to: а б с Абдала, Фернандо; Рибейро, Ана Мария (февраль 2010 г.). «Распространение и разнообразие триасовых цинодонтов (Therapsida, Cynodontia) в Гондване». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 286 (3–4): 202–217. дои : 10.1016/j.palaeo.2010.01.011 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Jump up to: а б Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (9 мая 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих» . Научные отчеты . 6 (1): 25604. doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4860582 . ПМИД 27157809 .
- ^ Бенуа, Жюльен; Абдала, Фернандо; Ван ден Брандт, Марк Дж.; Мангер, Пол Р.; Рубидж, Брюс С. (4 ноября 2015 г.). «Физиологические последствия аномального отсутствия теменного отверстия у позднепермского цинодонта (Therapsida)». Наука о природе . 102 (11–12): 69. doi : 10.1007/s00114-015-1321-4 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 26538062 .
- ^ Рубидж, Брюс С.; Сидор, Кристиан А. (ноябрь 2001 г.). «Эволюционные закономерности пермо-триасовых терапсидов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 (1): 449–480. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . ISSN 0066-4162 .
- ^ Хоффман, Ева А.; Роу, Тимоти Б. (29 августа 2018 г.). «Перинаты стволовых млекопитающих юрского периода и происхождение размножения и роста млекопитающих». Природа . 561 (7721): 104–108. дои : 10.1038/s41586-018-0441-3 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 30158701 .
- ^ Jump up to: а б с Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (1 сентября 2005 г.). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Рендус Палевол . 4 (6): 623–636. дои : 10.1016/j.crpv.2005.07.005 . ISSN 1631-0683 .
- ^ Ясиноски, Сандра К.; Абдала, Фернандо (2017). «Агрегации и родительская забота у базальных цинодонтов раннего триаса Galesaurus planiceps и Thrinaxodon liorhinus» . ПерДж . 5 : е2875. дои : 10.7717/peerj.2875 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5228509 . ПМИД 28097072 .
- ^ АБДАЛА, Ф.; СИСНЕРОС, JC; СМИТ, RMH (1 октября 2006 г.). «Агрегация фауны в бассейне Кару в раннем триасе: самые ранние свидетельства совместного использования укрытий среди четвероногих?». ПАЛЕОС . 21 (5): 507–512. дои : 10.2110/palo.2005.p06-001r . ISSN 0883-1351 .
- ^ Гюго, Жан-Пьер; Гарднер, Скотт Л.; Борба, Виктор; Араужо, Присцилла; Лелес, Даниэла; Сток Да-Роса, Атила Аугусто; Дутра, Джулиана; Феррейра, Луис Фернандо; Араужо, Адауто (13 ноября 2014 г.). «Обнаружение яйца нематоды-паразита возрастом 240 миллионов лет в копролите цинодонта проливает свет на раннее происхождение остриц у позвоночных» . Паразиты и переносчики . 7 (1): 486. doi : 10.1186/s13071-014-0486-6 . ISSN 1756-3305 . ПМЦ 4236488 . ПМИД 25495824 .
- ^ Реталлак, Дж.Дж. (2004). «Вымирание позвоночных на границе перми и триаса в бассейне Кару, Южная Африка: Ответ». Бюллетень Геологического общества Америки . 116 (9): 1295. дои : 10.1130/b25614.1 . ISSN 0016-7606 .