Листрозавр
Листрозавр | |
---|---|
![]() | |
L. hedini Скелет из Музея естественной истории Цюриха. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Клэйд : | Терапсида |
Подотряд: | † Аномодонтия |
Клэйд : | † Дицинодонтия |
Семья: | † Листрозавриды |
Род: | † Листрозавр Коуп , 1870 г. |
Разновидность | |
Список |
Листрозавр ( / ˌ l ɪ s t r oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; «ящерица-лопата»; собственно греческое — λίστρον listron «инструмент для выравнивания или сглаживания, лопата, лопата, мотыга») — вымерший род травоядных дицинодонтных терапсидов из поздняя пермь и ранний триас ( около 250 млн лет назад). Он обитал на территории нынешней Антарктиды , Индии , Китая , Монголии , европейской части России и Южной Африки . В настоящее время известно от четырех до шести видов, хотя с 1930-х по 1970-е годы считалось, что количество видов намного выше. Их размер варьировался от маленькой собаки до 8 футов (2,5 метра) в длину. [1]
Будучи дицинодонтом, листрозавр имел только два зуба (пару клыков, бивни на похожих ) и, как полагают, имел роговой клюв, который использовался для откусывания кусочков растительности. Листрозавр был массивным травоядным животным. Строение его плеч и тазобедренных суставов позволяет предположить, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой . Передние конечности были даже более крепкими, чем задние, и считается, что это животное было мощным землекопом, гнездившимся в норах.
Листрозавр пережил пермско-триасовое вымирание , произошедшее 252 миллиона лет назад. В раннем триасе они были наиболее распространенными наземными позвоночными, составляя до 95% от общего числа особей в некоторых ископаемых пластах. [2] Исследователи предложили различные гипотезы о том, почему листрозавр пережил вымирание и процветал в раннем триасе.
История открытия
[ редактировать ]
Доктор Элиас Рут Бидл, миссионер из Филадельфии и страстный коллекционер окаменелостей, обнаружил первый череп листозавра . Бидл написал выдающемуся палеонтологу Отниелу Чарльзу Маршу , но не получил ответа. Соперник Марша, Эдвард Дринкер Коуп , был очень заинтересован увидеть находку и описал и назвал листрозавра в Трудах Американского философского общества в 1870 году. [3] Его название происходит от древнегреческих слов listron — «лопата» и sauros — «ящерица». [4] Марш с опозданием купил череп в мае 1871 года, хотя его интерес к уже описанному экземпляру был неясен; возможно, он хотел внимательно изучить описание и иллюстрацию Коупа. [3]
Тектоника плит
[ редактировать ]Открытие окаменелостей листрозавров в Коулсак-Блафф в Трансантарктических горах Эдвином Х. Колбертом и его командой в 1969–1970 годах помогло поддержать гипотезу о тектонике плит и укрепить теорию, поскольку листрозавр уже был обнаружен в нижнем триасе на юге Африки как а также в Индии и Китае. [5] [6]
Распространение и виды
[ редактировать ]Окаменелости листрозавров были обнаружены во многих костей поздней перми и раннего триаса наземных отложениях , наиболее часто в Африке и в меньшей степени в некоторых частях территории, которая сейчас является Индией, Китаем, Монголией, европейской частью России и Антарктидой (которая не находилась над Южной поляк того времени). [7]
Виды, обитающие в Африке
[ редактировать ]Большинство окаменелостей листрозавра было найдено в формациях Бальфур и Катберг в бассейне Кару в Южной Африке ; эти экземпляры открывают наилучшие перспективы для определения вида, поскольку они наиболее многочисленны и дольше всего изучаются. ведутся споры Как это часто бывает с окаменелостями, в палеонтологическом сообществе о том, сколько именно видов было обнаружено в бассейне Кару. Исследования 1930-1970-х годов показали большое их количество (23 в одном случае). [8] Однако к 1980-м и 1990-м годам в Кару было признано только 6 видов : L. curvatus , L. platyceps , L. oviceps , L. maccaigi , L. murrayi и L. declivis . Исследование, проведенное в 2011 году, сократило это число до четырех, рассматривая окаменелости, ранее обозначенные как L. platyceps и L. oviceps, как представители L. curvatus . [9]
L. maccaigi — самый крупный и, по-видимому, наиболее специализированный вид, а L. curvatus — наименее специализированный. Окаменелость , похожая на листрозавр , Kwazulusaurus shakai , также была найдена в Южной Африке. и не отнесен к тому же роду , Хотя K. shakai он очень похож на L. curvatus . Поэтому некоторые палеонтологи предположили, что K. shakai , возможно, был предком или близким родственником предков L. curvatus , тогда как L. maccaigi произошел из другой линии. [8] L. maccaigi встречается только в отложениях пермского периода и, по-видимому, не пережил пермско-триасовое вымирание . Его особые особенности и внезапное появление в летописи окаменелостей без очевидного предка могут указывать на то, что он иммигрировал в Кару из района, где не были обнаружены позднепермские отложения. [8] L. curvatus встречается в относительно узкой полосе отложений незадолго до и после вымирания и может использоваться в качестве приблизительного маркера границы между пермским и триасовым периодами. Череп, идентифицированный как L. curvatus, был найден в позднепермских отложениях Замбии . В течение многих лет считалось, что не было пермских экземпляров L. curvatus в Кару , что привело к предположению, что L. curvatus иммигрировал из Замбии в Кару. Однако повторное исследование пермских экземпляров в Кару выявило некоторые из них как L. curvatus , и нет необходимости предполагать иммиграцию. [8]
L. murrayi и L. declivis встречаются только в триасовых отложениях. [8]
Другие виды
[ редактировать ]Окаменелости Lystrosaurus georgi были обнаружены в отложениях самого раннего триаса Московского бассейна в России. Вероятно, он был тесно связан с африканским Lystrosaurus curvatus . [7] который считается одним из наименее специализированных видов и был обнаружен в отложениях очень поздней перми и очень раннего триаса. [8]
L. murrayi , в дополнение к двум неописанным видам, которые в настоящее время отнесены к L. curvatus и L. declivis , известен из раннетриасовой формации Панчет в долине Дамодар и формации Камти в бассейне Пранхита-Годавари в Индии . [10] Семь видов листрозавров были описаны в формациях Цзюкайюань , Гуодикэн и Утунгоу раннего триаса в горах Богда в Синьцзяне , Китай , хотя возможно, что только два ( L. youngi и L. hedini действительны не известно ни одного экземпляра китайского листозавра . ); необычно, что ниже границы перми и триаса в этом регионе [11] [12] curvatus , L. murrayi и L. maccaigi известны из формации Фремоу в Трансантарктических горах Антарктиды L. . [13]
Описание
[ редактировать ]
Листрозавр был дицинодонтом- терапсидом длиной от 0,6 до 2,5 м (от 2 до 8 футов) и в среднем около 0,9 м (3 фута) в зависимости от вида. [14]
В отличие от других терапсидов, дицинодонты имели очень короткую морду и не имели зубов, за исключением клыкообразных верхних клыков . Обычно считается, что у дицинодонтов были роговые клювы , подобные клювам черепах, для срезания кусочков растительности, которые затем перемалывались на роговом вторичном небе, когда рот был закрыт. Челюстной сустав был слабым и двигался вперед и назад с режущим действием вместо более распространенных движений в стороны или вверх и вниз. Считается, что челюстные мышцы располагались необычно далеко вперед на черепе и занимали много места в верхней и задней части черепа. В результате глаза были посажены высоко и далеко вперед на черепе, а лицо было коротким. [15]
Особенности скелета указывают на то, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой . Нижний задний угол лопатки ( лопатка) был сильно окостенел (построен из прочной кости), что позволяет предположить, что движение лопатки способствовало увеличению длины шага передних конечностей и уменьшению боковых сгибаний тела. [7] Пять крестцовых позвонков были массивными, но не сросшимися друг с другом и с тазом , что делало спину более жесткой и уменьшало боковые изгибы во время ходьбы животного. Считается, что терапсиды , у которых было менее пяти крестцовых позвонков, имели раскидистые конечности, как у современных ящериц. [7] У динозавров и млекопитающих , имеющих прямостоячие конечности, крестцовые позвонки сращены друг с другом и с тазом . [16] Считается, что опора над каждой вертлужной впадиной (тазовой впадиной) предотвращала вывих бедренной кости (бедренной кости), когда листрозавр ходил полураскинутой походкой. [7] Передние конечности листрозавра были массивными. [7] Считается, что листрозавр был сильным роющим человеком.
Мумифицированные образцы, обнаруженные в бассейне Кару и описанные в 2022 году, показали, что у листрозавра была ямчатая, кожистая и безволосая кожа. [17] [18]
Палеоэкология
[ редактировать ]Доминирование раннего триаса
[ редактировать ]
Листрозавр примечателен тем, что доминировал в южной Пангее в течение миллионов лет в раннем триасе . По крайней мере, один неопознанный вид этого рода пережил массовое вымирание в конце пермского периода и, в отсутствие хищников и травоядных конкурентов, продолжил процветать и вновь распространился в ряд видов внутри рода. [19] став самой распространенной группой наземных позвоночных в раннем триасе; какое-то время 95% наземных позвоночных были листрозаврами . [19] [20] Это единственный раз, когда на Земле до такой степени доминировал один вид или род наземных животных. [21] Несколько других пермских родов терапсидов также пережили массовое вымирание и появились в триасовых породах — тероцефалы Tetracynodon , Moschorhinus , Ictidosurhinus и Promoschorhynchus — но, похоже, не были многочисленны в триасе; [8] [22] Полное экологическое восстановление заняло 30 миллионов лет, охватывая ранний и средний триас . [23]
Было предпринято несколько попыток объяснить, почему листрозавр пережил пермско-триасовое вымирание , «мать всех массовых вымираний». [24] и почему он в такой беспрецедентной степени доминировал в фауне раннего триаса:

- Следы роста на окаменелых бивнях позволяют предположить, что листрозавр, живший в Антарктиде около 250 млн лет назад, мог впадать в длительное состояние оцепенения , аналогичное спячке . Это может быть старейшим свидетельством состояния, подобного гибернации, у позвоночных животных и указывает на то, что оцепенение возникло у позвоночных до того, как появились млекопитающие и динозавры. [25] [26] [27]
- Одна из последних теорий заключается в том, что в результате вымирания снизилось содержание кислорода в атмосфере и увеличилось содержание углекислого газа , в результате чего многие наземные виды вымерли, потому что им стало слишком трудно дышать. [20] Поэтому было высказано предположение, что листрозавр выжил и стал доминирующим, потому что его роющий образ жизни позволял ему справляться с атмосферой «затхлого воздуха», и что специфические особенности его анатомии были частью этой адаптации: бочкообразный сундук, в котором помещались большие легкие, короткие внутренние ноздри , которые способствовали быстрому дыханию, и высокие нервные отростки (выступы на дорсальной стороне позвонков ) , которые давали большую нагрузку мышцам, которые расширяли и сжимали грудную клетку. Однако во всех этих пунктах имеются слабые места: грудь листрозавра не была значительно больше по отношению к своим размерам, чем у других дицинодонтов вымерших ; хотя у триасовых дицинодонтов, по-видимому, были более длинные нервные отростки, чем у их пермских собратьев, эта особенность может быть связана с осанкой, передвижением или даже размером тела, а не с эффективностью дыхания; L. murrayi и L. declivis гораздо более многочисленны, чем другие норники раннего триаса, такие как Procolophon или Thrinaxodon. . [8]

- Предположение о том, что Lystrosaurus помог выжить и доминировать благодаря полуводному образу жизни, имеет аналогичную слабость: хотя темноспондилы становятся более многочисленными в триасовых отложениях Кару, они были гораздо менее многочисленны, чем L. murrayi и L. declivis . [8]
- Наиболее специализированные и крупные животные подвергаются более высокому риску массового вымирания; это может объяснить, почему неспециализированный L. curvatus выжил, в то время как более крупный и специализированный L. maccaigi погиб вместе со всеми другими крупными пермскими травоядными и плотоядными животными. [8] Хотя Lystrosaurus в целом выглядит приспособленным питаться растениями, похожими на Dicroidium , которые доминировали в раннем триасе, больший размер L. maccaigi , возможно, заставил его полагаться на более крупных представителей флоры Glossopteris , которые не пережили вымирание в конце пермского периода. . [8]
- Только тероцефал Moschorhinus длиной 1,5 м (5 футов) и крупный архозавриформный Proterosuchus кажутся достаточно большими, чтобы охотиться на триасовые виды Lystrosaurus , и эта нехватка хищников могла быть причиной бума популяции Lystrosaurus в раннем триасе. [8]
- По словам Бентона, «возможно, выживание Листрозавра было просто вопросом удачи». [19]
См. также
[ редактировать ]- Эволюция млекопитающих - происхождение млекопитающих от предшественника синапсид и адаптивное излучение видов млекопитающих.
- Списки синапсидов
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Клювер, Майкл Альберт (1978). Ископаемые рептилии южноафриканского Кару . Южноафриканский музей. ISBN 9780908407583 .
- ^ Дамиани, Р.Дж.; Невелинг, Дж.; Модесто, С.П. и Йейтс, AM (2004). «Барендскраал, разнообразное местонахождение амниот из зоны скопления листрозавров , ранний триас Южной Африки». Палеонтология Африканская . 39 : 53–62.
- ^ Jump up to: а б Уоллес, Дэвид Рейнс (2000). Месть охотников за костями: динозавры, жадность и величайшая научная вражда позолоченного века . Хоутон Миффлин Харкорт. стр. 44–45. ISBN 978-0-618-08240-7 .
- ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт , ред. (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-910207-5 .
- ^ Любик, Наоми (февраль 2005 г.). «Исследование Антарктики» . Геотаймс. Американский институт геонаук – через agiweb.org.
- ^ Тревик, Стив (2016). «Тектоника плит в биогеографии». Международная географическая энциклопедия: Люди, Земля, окружающая среда и технологии . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–9. дои : 10.1002/9781118786352.wbieg0638 . ISBN 9781118786352 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Сурков М.В.; Каландадзе, Н.Н. и Бентон, MJ (июнь 2005 г.). « Lystrosaurus georgi , дицинодонт из нижнего триаса России» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 402–413. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0402:LGADFT]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 59028100 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 декабря 2008 года . Проверено 7 июля 2008 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Бота, Дж. и Смит, RMH (2005). « Видовой состав листрозавров на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке». Летайя . 40 (2): 125–137. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x .
Полная версия доступна по адресу Бота; Смит (2007). Видовой состав листрозавров на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке (PDF) (Отчет). Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 года . Проверено 2 июля 2008 г. - ^ Грин, FE; Форстер, Калифорния; Клювер, Массачусетс, и Георгий, Дж. А. (2006). Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий . Издательство Чикагского университета. стр. 432–503.
- ^ Бандиопадхьяй, Сасвати; Рэй, Сангамитра (1 марта 2020 г.). «Фауна позвоночных Гондваны Индии: их разнообразие и межконтинентальные связи» . Эпизоды Журнал международных геонаук . 43 (1): 438–460. дои : 10.18814/epiiugs/2020/020028 .
- ^ Ангельчик, Кеннет Д.; Лю, Цзюнь; Сидор, Кристиан А.; Ян, Ван (1 ноября 2022 г.). «Стратиграфические и географические проявления пермо-триасовых четвероногих в горах Богда, северо-запад Китая — последствия новой циклостратиграфической структуры и байесовской модели возраста» . Журнал африканских наук о Земле . 195 : 104655. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104655 . ISSN 1464-343X .
- ^ Хан, Фэнлу; Чжао, Ци; Лю, июнь (18 марта 2021 г.). «Предварительный гистологический анализ костей Lystrosaurus (Therapsida: Dicynodontia) из нижнего триаса Северного Китая и его влияние на образ жизни и окружающую среду после вымирания в конце пермского периода» . ПЛОС Один . 16 (3): e0248681. дои : 10.1371/journal.pone.0248681 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 7971864 . ПМИД 33735263 .
- ^ Косгрифф, JW; Хаммер, WR; Райан, WJ (1982). «Пангейская рептилия Lystrosaurus maccaigi в нижнем триасе Антарктиды» . Журнал палеонтологии . 56 (2): 371–385. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304463 .
- ^ «Листрозавр» . Британская энциклопедия . Окаменелости и факты . Проверено 18 марта 2019 г.
- ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Сайентифик. стр. 167–168. ISBN 978-0-632-04444-3 .
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). «Происхождение и родство динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер и Осмольска, Хальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 7–19 . ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Смит, RMH; Бота, Дж.; Виджильетти, Пенсильвания (2022 г.). «Тафономия четвероногих, пострадавших от засухи, в бассейне Кару в раннем триасе, Южная Африка». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 604 . 111207. Бибкод : 2022PPP...60411207S . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111207 . S2CID 251781291 .
- ^ «Эти ископаемые мумии раскрывают жестокий мир задолго до того, как появился тираннозавр » . gizmodo.com . 20 сентября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Бентон, MJ (2006). Когда жизнь почти умерла: величайшее массовое вымирание всех времен . Лондон, Великобритания: Темза и Гудзон. ISBN 978-0-500-28573-2 .
- ^ Jump up to: а б Кокинос, Кристофер (12 октября 2007 г.) [май-июнь 2007 г.]. «Утешения вымирания» . Орион . Архивировано из оригинала 12 октября 2007 года.
- ^ «Битва титанов». Жизнь до динозавров (переименованная в «Прогулки с монстрами») . Серия 3. Ноябрь 2005. BBC , Discovery Channel .
- ^ Хаттенлокер, АК; Сидор, Калифорния; Смит, RMH (2011). «Новый экземпляр Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) из нижнего триаса Южной Африки и его влияние на выживание териодонтов на границе пермо-триаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 405–421. Бибкод : 2011JVPal..31..405H . дои : 10.1080/02724634.2011.546720 . S2CID 129242450 .
- ^ Сахни, С. и Бентон, М.Дж. (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. дои : 10.1098/rspb.2007.1370 . ПМЦ 2596898 . ПМИД 18198148 .
- ^ Эрвин, Д.Х. (1993). Великий палеозойский кризис: жизнь и смерть в перми . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-07467-4 .
- ^ «Ископаемые свидетельства состояния, подобного спячке, у антарктического животного возрастом 250 миллионов лет» . физ.орг . август 2020 года . Проверено 7 сентября 2020 г.
- ^ «Окаменелости позволяют предположить, что животные находились в спячке на протяжении 250 миллионов лет» . УПИ . Проверено 7 сентября 2020 г.
- ^ Уитни, Меган Р.; Сидор, Кристиан А. (27 августа 2020 г.). «Свидетельства оцепенения в бивнях листрозавра из раннего триаса Антарктиды» . Коммуникационная биология . 3 (1): 471. doi : 10.1038/s42003-020-01207-6 . ISSN 2399-3642 . ПМК 7453012 . ПМИД 32855434 .
Текст и изображения доступны по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- «Дицинодонтия» . Палеос.com . 400.725. Архивировано из оригинала 22 февраля 2006 года.
- Рэнс, Хью. «Млекообразные рептилии Пангеи» . geowords.com . Настоящее – ключ к прошлому. Архивировано из оригинала 27 апреля 2006 года.
- Дицинодонты
- Триасовые синапсиды
- Пермско-триасовое вымирание
- Доисторические синапсиды Азии
- Лопинговы синапсиды Африки
- Синапсиды раннего триаса
- Доисторические позвоночные Антарктиды
- Триасовый период Антарктиды
- Таксоны, названные Эдвардом Дринкером Коупом
- Ископаемые таксоны, описанные в 1870 году.
- Первые появления рода Lopingian
- Чансинские роды
- Оба рода
- Вымирание родов в раннем триасе
- Роды аномодонтов