Тлиптозавр
| Тлиптозавр Временной диапазон: Daptocephalus . зона сборки
| |
|---|---|
| |
| Фотография и схема голотипа черепа (BP/1/2796) тлиптозавра . | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Аномодонтия |
| Клэйд : | † Дицинодонтия |
| Семья: | † Кингорииды |
| Род: | † Тлиптозавр Каммерер, 2019 г. |
| Разновидность: | † Т. неперфоратус
|
| Биномиальное имя | |
| † Thliptosaurus неперфоратус Каммерер, 2019 г.
| |
Тлиптозавр (что означает «сжатая ящерица») — вымерший род небольших кингориид- дицинодонтов из позднего пермского периода бассейна Кару в Квазулу-Натале , Южная Африка . Он содержит тип и единственный известный вид T. imperforatus . Тлиптозавр происходит из верхней Daptocephalus зоны сообщества , что делает его одним из самых молодых известных пермских дицинодонтов, живших незадолго до пермского массового вымирания . Он также представляет собой одного из немногих дицинодонтов с небольшим телом, существовавших в то время, когда большинство других дицинодонтов имели большие размеры тела, а многие мелкие дицинодонты (такие как дииктодон ) вымерли. Неожиданная находка тлиптозавра в районе Кару за пределами исторически выбранных мест позволяет предположить, что он мог быть частью эндемической местной фауны, не встречающейся в этих исторических местах. Такие недостаточно отобранные территории могут содержать «скрытые разнообразия» пермской фауны, неизвестные традиционным образцам. Тлиптозавр также необычен для дицинодонтов, поскольку у него нет шишковидного отверстия. , что позволяет предположить, что он играл гораздо менее важную роль в терморегуляции , чем у других дицинодонтов.
Хотя название буквально переводится как «сжатая ящерица», имея в виду сильно раздавленный и сплющенный череп единственного известного экземпляра, оно также намекает на библейский тлипсис , время скорби и лишений, предшествующее Концу Времен , намекая на существование тлиптозавра. незадолго до массового вымирания в конце пермского периода, также известного как Великое вымирание.
Описание
[ редактировать ]Тлиптозавр был небольшим дицинодонтом (длина черепа всего 8,6 сантиметра (3,4 дюйма) в длину), но он проявлял несколько характеристик, указывающих на зрелость дицинодонтов. [ 1 ] Известен только череп, но, как и у других родственных дицинодонтов, это было приземистое, раскинувшееся четвероногое животное с коротким хвостом и большой головой с черепаховым клювом. [ 2 ] Тлиптозавр выглядит совершенно беззубым, в нем отсутствуют даже характерные бивни, обнаруженные у некоторых других дицинодонтов (включая близкородственных Dicynodontoides ), хотя зубы могут быть скрыты нижней челюстью, если они имеются. Посткраниальный скелет неизвестен, но, вероятно, напоминал скелет других кингориид, таких как Kombuisia . [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]Череп тлиптозавра довольно типичен для дицинодонтов: широкий сзади с очень большими височными отверстиями и гораздо более короткой мордой, которая плавно сужается к тупому концу. Ноздри на экземпляре не видны, а это значит, что они должны были располагаться на самой передней части морды, обращенной вперед, а не по бокам. без клыков Клыковидный отросток верхней челюсти выступает вперед и располагается далеко вперед от глаз. Передний край клыковидного отростка длинный и плавно спускается вниз спереди, а задний край круто поднимается вверх, встречаясь со скуловой дугой под глазами. Клыковидный отросток похож на таковой у Dicynodontoides , но у него отсутствуют бивни, присущие этому роду. Других зубов на образце не видно, но, поскольку большая часть верхней челюсти закрыта нижней челюстью, в этом нельзя быть уверенным. На носовых костях имеются три выступающих выступа с ямками и грубой морщинистой текстурой. Эти выступы напоминают таковые у Dicynodontoides , с двумя расширяющимися по бокам передней частью морды, разделенными одиночными сросшимися premaxilla и встреча с третьим медиальным боссом позади них.
Межвисочная область, или перемычка, необычно широка для кингориидов и состоит из широких лобных костей спереди и плоских обнаженных теменных костей позади них, каждая из которых соприкасается с единственной претеменной костью (уникальная кость, обнаруженная у дицинодонтов и некоторых других терапсидов ). сразу за глазами. Что очень необычно для дицинодонтов, у тлиптозавра нет видимого шишковидного отверстия, а шов между теменными костями кажется непрерывным на всей их длине. Даже если бы теменное отверстие существовало и было скрыто из-за деформации во время окаменения, оно должно было бы существовать в виде очень тонкой щели между теменными костями, которая не соприкасалась с предтеменной, что само по себе было бы весьма необычным состоянием для дицинодонта. Однако сравнение с другими кингориидами показывает, что отсутствие шишковидного отверстия, вероятно, является подлинной особенностью.
К сожалению, нёбо по большей части закрыто плотно сомкнутой нижней челюстью, оставляя легко видимыми только крыловидные отростки и базикраний (часть черепа под черепной коробкой ). Крыловидные кости относительно длинные и узкие и прямые на большей части своей длины, как у Compsodon и Dicynodontoides . Два крыловидных отростка встречаются на срединной пластинке крыловидного отростка , расположенной относительно далеко назад на черепе, что также приводит к тому, что ветви, соприкасающиеся с квадратной костью, располагаются под углом примерно 60 градусов к длинной оси черепа. Затылок сохранился плохо , детали можно различить мало, но общая структура кажется типичной для дицинодонтов, как и базикраний. [ 1 ]
нижняя челюсть
[ редактировать ]
Нижнечелюстной симфиз зубных костей длинный, образующий длинный уплощенный лопатообразный кончик клюва. Остальные челюсти имеют примерно V-образную форму, что типично для дицинодонтов. По бокам зубной кости имеется высокая пластина, которая закрывает наружное отверстие нижней челюсти , что является необычным состоянием среди дицинодонтов. Венечный отросток (место прикрепления челюстных мышц) необычно короткий по сравнению с таковым у других кингориид. Зубная кость также имеет короткую горизонтальную полку примерно на середине ее стороны, представляющую собой сильно уменьшенную латеральную полку зубной кости (место прикрепления внешней латеральной приводящей мышцы, важной челюстной мышцы при питании дицинодонтов). [ 3 ] Отраженная пластинка угловатости относительно короткая, с каждой стороны окружена вогнутым боковым выступом. Суставная часть имеет изогнутую, выпуклую верхнюю поверхность, которая контактирует с мыщелками квадратной кости и выходит за их пределы, облегчая палинальное (назад) движение нижней челюсти, характерное для дицинодонтов. [ 1 ]
Онтогенез
[ редактировать ]Небольшой размер тлиптозавра в сочетании с тафономическим искажением и онтогенетической изменчивостью некоторых его характерных черт повысил вероятность того, что единственный известный экземпляр тлиптозавра на самом деле представлял собой молодь неизвестного животного с более крупным телом, возможно, даже того, что был современным кингориидом Dicynodontoides . Однако у экземпляра были выявлены три признака, типичные для взрослых, взрослых дицинодонтов. Морда хорошо окостеневшая и сросшаяся, у молоди более крупных видов дицинодонтов не наблюдается ни одного неправильного шва. Признаков постфронтальной кости нет, что интерпретируется как слияние с заглазничной костью в процессе онтогенеза у других дицинодонтов. В-третьих, претеменная часть мала по сравнению с размером черепа, в отличие от большой претеменной кости, встречающейся у молодых дицинодонтов. Эти черты указывают на то, что голотип тлиптозавра не является молодью более крупного таксона, несмотря на его небольшой размер, а представляет собой зрелого дицинодонта с небольшим телом. [ 1 ]
История открытия
[ редактировать ]
Голотип в сентябре 1958 года во время экспедиции в Стоффелтоне на западе Квазулу - и единственный известный экземпляр тлиптозавра , BP/1/2796, был обнаружен и собран палеонтологом Джеймсом Китчингом Натала, недалеко от города Бульвер . На этом участке зафиксированы обнажения пермской зоны скопления даптоцефалов (AZ) и триасовой листрозавров зоны скопления на границе пермо-триаса, и, хотя он имеет научную важность, он относительно неисследован и недостаточно отобран по сравнению с более исторически признанными местами в бассейне Кару. Действительно, большая часть образцов с этого участка была собрана самим Китчингом, и многие из них остаются еще неподготовленными и неизученными. Ископаемое можно распознать как принадлежащее пермскому Daptocephalus AZ по светло-серому цвету ископаемых костей и серому алевролитовому матриксу, окружающему их (по контрасту с желтыми костями и красным матриксом триасовых окаменелостей). Образец не был описан до 2019 года палеонтологом Кристианом Каммерером, который диагностировал его как отдельный новый род дицинодонтов. Голотип хранится в коллекции Института эволюционных исследований при Университет Витватерсранда , Йоханнесбург, Южная Африка.
Единственный череп тлиптозавра почти цел, но он был сильно раздавлен и сплющен сверху вниз (дорсовентрально), а некоторые сломанные участки костей в задней части черепа были восстановлены с помощью гипса. Детали и швы на верхней части черепа хорошо видны, но плохая сохранность и чрезмерная подготовка привели к стертым чертам по бокам и задней части черепа. Нижняя челюсть плотно смыкается с верхней, закрывая некоторые детали боковых сторон черепа и большую часть неба.
Родовое название происходит от древнегреческого θλῖψις ( thlipsis ) и σαῦρος ( saurus ), что буквально переводится как «сжатая ящерица», что указывает на уплощенную природу черепа из-за сильного сжатия в дорсовентральном направлении во время окаменения. Название также отсылает к библейскому тлипсису , названию, данному периоду великих бедствий, сопровождавших Конечные времена, как обыгрыванию существования этого таксона незадолго до массового пермского вымирания, также известного как Великое вымирание. Видовое название происходит от латинского imperforatus , что означает «непроколотый», и относится к сильно уменьшенному шишковидному отверстию на крыше черепа, если оно не отсутствует совсем. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Было обнаружено, что тлиптозавр является членом клады Emydopoidea семейства Kingoriidae, тесно связанной с родами Kombuisia и Dicynodontoides . У тлиптозавра , как и у других кингориидов, есть зубная пластинка, закрывающая и скрывающая нижнечелюстное отверстие, дугообразный передний отросток слезной кости , который контактирует с носовой костью, отсекающий верхнюю челюсть от контакта с префронтальной костью , а также отсутствие постфронтальной кости (также общей с другими кингориидами). кистецефалы ). Он разделяет чрезвычайно уменьшенное шишковидное отверстие с кингориидом Kombuisia frerensis и цистецефалидом Kawingasaurus . Однако от этих родов он отличается наличием умеренно широкой межвисочной перемычки, промежуточной по ширине между таковой у Kombuisia и Kawingasaurus . Межвисочная перемычка также имеет широкие и плоские выступы теменных костей - примитивная черта для дицинодонтов, но утраченная у других кингориид. Филогенетический анализ с использованием последней версии матрицы данных Каммерера (2018). [ 4 ] сам модифицирован из Angielcyzk & Kammerer (2017), [ 5 ] согласился с такой интерпретацией. Упрощенный отрывок консенсусного дерева из этого анализа, сосредоточенного на отношениях Emydopoidea, показан на кладограмме ниже: [ 1 ]
Каммерер отметил, что обнаружение Myosaurus как сестринского таксона Kingoriidae было необычным, поскольку его обычно обнаруживают как близкого родственника Cistecephalus . [ 6 ] Однако поддержка этих отношений была низкой, и поэтому он не придал этому результату большого значения. Аналогичным образом, анализ выявил «экспансивную Endothiodontia », включающую несколько таксонов, которые обычно не обнаруживаются в этой кладе, такие как Pristerodon и Endothiodontidae , как последовательные внешние группы Emdyopoidea, но поддержка этого также была низкой. В остальном анализ выявил топологию, аналогичную другим недавним анализам этой матрицы данных. [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]
Таксономическое различие
[ редактировать ]Небольшой, раздавленный вид единственного экземпляра тлиптозавра позволил предположить, что он может принадлежать к существующему роду, а кажущиеся уникальными особенности являются просто тафономическими. Череп тлиптозавра сравнивали с аналогичными по размеру и измельченными экземплярами других кингориид Kombuisia и Dicynodontoides , последний из которых сосуществовал с тлиптозавром . Однако даже в раздавленном состоянии тлиптозавра можно было отличить от двух других кингориид по большей ширине межвисочной перемычки, а у других таксонов теменные кости оставались скрытыми заглазничными, в то время как у тлиптозавра они были обнажены . Шишковидное отверстие также все еще было легко различимо у других экземпляров кингориид, как и следовало ожидать при дорсовентральном раздавливании. Это означает, что характерная широкая височная полоса и отсутствие шишковидного отверстия у тлиптозавра не были просто результатом тафономического искажения и действительно являются подлинными диагностическими характеристиками отдельного таксона кингориид. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Потеря шишковидного отверстия
[ редактировать ]
По-видимому, полное отсутствие шишковидного отверстия у тлиптозавра очень необычно для дицинодонтов, и в остальном оно было зарегистрировано только у родственного кингориида Kombuisia frerensis и цистецефалида Kawingasaurus (хотя его присутствие или отсутствие редко бывает внутривидовой изменчивостью у некоторых других дицинодонтов). Предполагается, что шишковидное отверстие, поддерживающее шишковидную железу и шишковидный «третий» глаз , играет роль в терморегуляции дицинодонтов, позволяя им регистрировать изменения уровня освещенности в течение дня и ежегодные сезонные изменения, которые позволяют им реагировать и изменять терморегуляторное поведение. , например, купание, как это зафиксировано у современных туатаров и некоторых ящериц . [ 7 ] Отсутствие шишковидного комплекса у тлиптозавра предполагает, что он играл менее важную роль в терморегуляции, если вообще играл, хотя причины этого неясны. Независимая потеря шишковидного отверстия у продвинутых тероцефалов и цинодонтов на границе пермо-триаса, как предполагается, является следствием развития эндотермического (т.е. теплокровного ) метаболизма, чего, как предполагается, не происходит у современных дицинодонтов или горгонопсий . [ 8 ]
Независимая потеря шишковидного отверстия у тлиптозавра и других кистецефаловых дицинодонтов может служить подтверждением альтернативной гипотезы потери шишковидного отверстия у терапсидов. Вполне возможно, что изменение глобальных условий окружающей среды в конце пермского периода, таких как глобальное потепление и движение континентов к экватору, означало, что у терапсидов, таких как тлиптозавр , требовалось меньше контроля над терморегуляцией, что уменьшало потребность в шишковидном отверстии до тех пор, пока оно не исчезнет. в конечном итоге был потерян. [ 1 ] Это похоже на некоторых современных тропических ящериц, у которых шишковидная железа значительно уменьшена, поскольку им не нужно регулировать температуру своего тела, а также на ящериц, обитающих в более сезонных и умеренных условиях. Эти изменения в терморегуляции терапсидов под влиянием окружающей среды могут оказаться более важными для приобретения эндотермии в эволюции млекопитающих, чем иногда предполагают. [ 9 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Позднепермские мелкие дицинодонты
[ редактировать ]Тлиптозавр был одним из немногих дицинодонтов с небольшим телом (то есть с длиной черепа > 15 см), существовавших в поздней перми, незадолго до пермского массового вымирания, поскольку их разнообразие значительно сократилось после их успеха в раннем Среднем и ранняя- поздняя пермь . Численность мелких дицинодонтов увеличилась с более чем в три раза по сравнению со всеми остальными четвероногими , объединенными в Tropidostoma зоне комплекса (в первую очередь в форме Diictodon ), до 19,2% от общего числа четвероногих в нижней зоне комплекса Daptocephalus (AZ), а затем до всего 4% к верхнему Daptocephalus AZ, когда Thliptosaurus появился . В то же время наблюдался рост более крупных видов дицинодонтов, занимающих до 64% всех четвероногих в верхней АЗ Daptocephalus . В частности, недавно появившийся листрозавр был особенно многочисленным - 34% от общего числа. Присутствие ранее неизвестного небольшого дицинодонта в Upper Daptocephalus AZ вызывает удивление.
Несмотря на свое сокращение, мелкие дицинодонты все же пережили пермское массовое вымирание, о чем свидетельствуют кингориид Kombuisia и миозаврид Myosaurus из Антарктиды и Южной Африки . Оба присутствовали во время индского периода раннего триаса , но в то время как Myosaurus исчез вскоре после того, как Kombuisia сохранился до самого раннего анизийского периода среднего триаса . Отношения предков-потомков этих мелких дицинодонтов с пермскими видами неясны, но, по-видимому, они не имеют прямого отношения к какому-либо известному пермскому виду. Было высказано предположение, что предки мелких триасовых дицинодонтов (а также успешных триасовых Kannemeyeriformes ) должны были присутствовать за пределами тщательно отобранных исторических местностей бассейна Кару. Открытие тлиптозавра может поддержать эту идею, поскольку оно может указывать на то, что местные эндемичные фауны второго порядка существовали среди более широко распространенных и известных фаун Daptocephalus AZ . Что еще более важно, это предполагает, что такое «недостающее разнообразие» может присутствовать даже в недостаточно отобранных местностях исторически важных регионов, таких как бассейн Кару. [ 1 ]
Палеосреда Квазулу-Натал
[ редактировать ]Окружающая среда верхней зоны комплекса Daptocephalus была интерпретирована как хорошо дренированные поймы с более низким уровнем грунтовых вод, чем предшествующий более влажный нижний Daptocephalus AZ. [ 10 ] Это могло привести к сокращению предполагаемых окраинных рек и низкорослых мест обитания, которые, как полагают, предпочитали мелкие дицинодонты, что привело к их сокращению. Благоприятные места обитания для мелких дицинодонтов, должно быть, все еще существовали, в том числе в Квазулу-Натале, о чем свидетельствует тлиптозавр . В Квазулу-Натале тлиптозавр сосуществовал с другой, более распространенной фауной, типичной для Daptocephalus AZ, а именно с собственно дицинодонтами Daptocephalus и Lystrosaurus . [ 11 ] Он также, по крайней мере, сосуществовал с меньшим дицинодонтом Kwazulusaurus , который может представлять собой еще один местный эндемичный вид дицинодонтов из Квазулу-Натала (однако, возможно, это синоним Lystrosaurus ). [ 12 ] а также крупный хищный тероцефал Moschorhinus . [ 1 ] [ 13 ] Другие терапсиды, известные из других мест в последней верхней части Аризоны Daptocephalus , включают более крупных дицинодонтов Oudenodon , Pelanomodon и Dinanomodon , тероцефалов Promoschorhynchus и остатки горгонопсиан. [ 10 ] [ 14 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Каммерер, Кристиан Ф. (2019). «Новый дицинодонт (Anomodontia: Emydopoidea) из конечной перми Квазулу-Натал, Южная Африка» . Африканская палеонтология . 53 : 179–191. ISSN 2410-4418 .
- ^ Кемп, Т.С. (1982). «Аномодонты». Млекообразные рептилии и происхождение млекопитающих . Академическая пресса . ISBN 0124041205 .
- ^ Кемп, Т.С. (1982). «Аномодонты». Млекообразные рептилии и происхождение млекопитающих . Академическая пресса . стр. 152–153. ISBN 0124041205 .
- ^ Jump up to: а б Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Первые скелетные свидетельства дицинодонта из нижней части формации Эллиот в Южной Африке» (PDF) . Палеонтология Африканская . 52 : 102–128. ISSN 2410-4418 . .
- ^ Jump up to: а б Ангельчик, К.Д.; Каммерер, CF (2017). «Морфология черепа, филогенетическое положение и биогеография дицинодонта верхней перми Compsodon helmoedi van Hoepen (Therapsida, Anomodontia)» . Статьи по палеонтологии . 3 (4): 513–545. дои : 10.1002/spp2.1087 .
- ^ Ангельчик, Кеннет; Хэнкокс, Джон; Набавизаде, Али (2018). «Переописание триасового каннемейериформного дицинодонта Sangusaurus (Therapsida, Anomodontia) с анализом его системы питания». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (дополнение к выпуску 6 – Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 17: Позвоночные и климатическая эволюция в триасовых рифтовых бассейнах Танзании и Замбии , под редакцией Кристиана А. Сидора и Стерлинга Дж. Несбитта): 189–227. дои : 10.1080/02724634.2017.1395885 . S2CID 90116315 .
- ^ Андервуд, Х. (1990). «Шишковидная железа и мелатонин: регуляторы циркадной функции у низших позвоночных». Эксперименты . 46 (1): 120–128. дои : 10.1007/BF01955437 . ISSN 1420-9071 . ПМИД 2404785 . S2CID 41324710 .
- ^ Бенуа, Дж.; Абдала, Ф.; Менеджер, PR; Рубидж, Б.С. (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидного глаза у южноафриканских пермо-триасовых эвтериодонтных терапсидов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789. дои : 10.4202/app.00219.2015 .
- ^ Ганди, GC; Ральф, CL; Вурст, Г.З. (1975). «Теменные глаза ящериц: зоогеографические корреляты». Наука . 190 (4215): 671–673. Бибкод : 1975Sci...190..671G . дои : 10.1126/science.1237930 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 1237930 . S2CID 39001978 .
- ^ Jump up to: а б Вильетти, Пенсильвания; Смит, RMH; Рубидж, бакалавр наук (2018). «Изменение палеосреды и популяций четвероногих в зоне объединения даптоцефалов (бассейн Кару, Южная Африка) указывает на раннее начало пермо-триасового массового вымирания». Журнал африканских наук о Земле . 138 : 102–111. Бибкод : 2018JAfES.138..102В . дои : 10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010 .
- ^ Китчинг, JW (1986). «О зоне Lystrosaurus и ее фауне с особым упором на некоторые неполовозрелые Lystrosauridae» (PDF) . Палеонтология Африканская . 11 : 61–76. ISSN 0078-8554 .
- ^ Майш, М.В. (2002). «Новый базальный дицинодонт-листрозавриды из верхней перми Южной Африки» . Палеонтология . 45 (2): 343–359. Бибкод : 2002Palgy..45..343M . дои : 10.1111/1475-4983.00240 .
- ^ Хаттенлокер, АК; Бота-Бринк, Дж. (2013). «Размер тела и модели роста тероцефалов Moschorhinus kitchingi (Therapsida: Eutheriodontia) до и после вымирания в конце пермского периода в Южной Африке». Палеобиология . 39 (2): 253–277. Бибкод : 2013Pbio...39..253H . дои : 10.1666/12020 . S2CID 86490421 .
- ^ Вильетти, Пенсильвания; Смит, RMH; Ангельчик, К.Д.; Каммерер, CF; Фрёбиш, Дж.; Рубидж, Б.С. (2016). « Зона комплекса Daptocephalus (лопинг), Южная Африка: предлагаемая биостратиграфия, основанная на новом сборнике стратиграфических диапазонов». Журнал африканских наук о Земле . 113 : 153–164. Бибкод : 2016JAfES.113..153В . дои : 10.1016/j.jafrearsci.2015.10.011 .
