Бульбазавр
| Бульбазавр Временной диапазон: тропидостомы зона комплекса ,
| |
|---|---|
| |
| Фотография и схема черепа-голотипа. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Аномодонтия |
| Клэйд : | † Дицинодонтия |
| Семья: | † Гейкииды |
| Род: | † Бульбазавр Каммерер и Смит, 2017 г. |
| Типовой вид | |
| Бульбазавр филоксирон Каммерер и Смит, 2017 г.
| |
Bulbasaurus (что означает «выпуклая рептилия») — вымерший род дицинодонтов , известный с лопинской эпохи позднего пермского периода на территории современной Южной Африки , содержащий тип и единственный вид B. phylloxyron . Раньше считалось, что он принадлежит Tropidostoma ; однако из-за многочисленных отличий от Tropidostoma с точки зрения морфологии и размера черепа, он был реклассифицирован как самый ранний известный член семейства Geikiidae и единственный член группы, известный из Tropidostoma зоны сообщества . В составе Geikiidae он был помещен рядом с Aulacephalodon , хотя более базальное положение не является невероятным.
Бульбазавр якобы был назван не напрямую в честь покемона Бульбазавра , а скорее в честь его носовых выступов, которые среди гейкиидов необычно выпуклые; однако описатели отметили, что сходство в названии «может быть не совсем случайным». Кроме того, видовое название типового вида означает «бритва для листьев», что напрямую относится к его покрытым кератином челюстям. Другие отличительные характеристики Бульбазавра среди гейкиидов включают крючковидный клюв, очень большие бивни и отсутствие выступов на предлобной кости .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Образец голотипа Бульбазавра был найден Роджером М.Х. Смитом в местности Вределус, которая расположена на высоте 1445 метров (4741 фут), в округе Фрейзербург , Северный Кейп , Южная Африка . Эта местность является частью так называемой тропидостомы зоны комплекса , которая принадлежит лопинскому ( верхняя пермь ) гудемакерскому пачку средней формации Тиклуф . Тропидостома , который часто AZ названа в честь уденодонтида Tropidostoma встречается на этом участке. Сам голотип, занесенный в каталог как SAM-PK-K11235, представляет собой частично полный череп, в котором отсутствуют левая подвисочная и обе заглазничные перемычки . Он был обнаружен лежащим правой стороной вверх в слое серого алевролита со встроенными микритовыми конкрециями , и от остальной части скелета не было никаких связанных с ним останков. [ 1 ] Сохранение «только головы» является обычным явлением для терапсидных окаменелостей пачки Худемакер, потому что экземпляры, вероятно, остались на открытом воздухе и развалились на части, прежде чем были быстро погребены во время ливневых паводков. [ 2 ]
Другие упомянутые образцы включают почти полный череп CGP/1/938 (из местонахождения Вильгербош-Клоф во Фрейзербурге), полный череп CGP/1/949 (также из Вильгербош-Клооф), полный череп с соответствующими нижними челюстями и посткраниальными остатками CGP. /1/970 (из местонахождения Блаукранс в Бофорт-Уэст , Западный Кейп ), полный, но раздробленный череп CGP/1/2263 (местонахождение неизвестно), раздробленный череп с нижними челюстями SAM-PK-K10106 (из местонахождения Паалхейсберг в Бофорте) Уэст) и полный юношеский череп с нижними законами SAM-PK-K10587 (из местонахождения Дорнхук в Бофорт-Уэст). Все эти образцы хранятся либо в музеях Изико в Кейптауне , либо в Совете по геонаукам в Претории . Прежде чем отнести их к новому роду Bulbasaurus , их первоначально рассматривали в коллекциях как экземпляры Tropidostoma . [ 1 ]
Бульбазавр был описан Кристианом Каммерером и Смитом в 2017 году. В описании указано, что родовое название сочетает в себе латинское Bulbus , обозначающее очень большие и выпуклые носовые выступы, с общим суффиксом -saurus . Что касается конкретного названия филлоксирон , что буквально означает «бритва для листьев», оно происходит от греческого phyllos и xyron и, по-видимому, относится к кератиновому покрытию предчелюстной кости, верхней челюсти и неба, которое использовалось для стрижки растительного материала. [ 1 ] Таким образом, в опубликованном виде имя Бульбазавра не относится напрямую к покемонам или, в частности, к Бульбазауру с таким же названием . Однако Каммерер отметил, что «если бы кто-то хотел читать между строк относительно определенных сходств, я бы не стал их останавливать». [ 3 ] а позже добавил, что «сходство между этим видом и некоторыми другими приземистыми четвероногими с бивнями может быть не совсем случайным». [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Предчелюстная кость, верхняя челюсть и небо
[ редактировать ]
В передней части верхней челюсти бульбазавра кончики сросшихся предчелюстных костей сильно крючкообразные, гораздо больше, чем у тропидостомы и других дицинодонтов. [ 1 ] но не так сильно, как Динаномодон . [ 5 ] Также в отличие от Tropidostoma , уплощенная передняя поверхность предчелюстных костей имеет высокий, узкий, выступающий гребень; У аулацефалодона тоже есть похожий гребень, хотя он более широкий и не такой острый. Задняя часть предчелюстных костей сужается и простирается между шероховатыми выступами носовых костей. Если смотреть снизу, кость имеет примерно пятиугольную форму; нижняя поверхность имеет два гребня спереди, а также дополнительный гребень, идущий назад от места окончания двух передних гребней, который постепенно становится выше и шире. Эти гребни разделены впадинами в кости примерно равной глубины, что похоже на других гейкиид, но в отличие от Tropidostoma . На внешних концах предчелюстных костей у основания бивней расположены невысокие и шероховатые гребни. [ 1 ]
Дальше, во внутренней части верхней челюсти, небные кости обнажаются в виде небной подушечки, которая очень шероховатая и должна была быть покрыта кератином, хотя часть, где они соприкасаются с предчелюстными костями, гладкая и покатая. Задняя часть небных костей тоньше остальной части кости, но она все же толще, чем у Tropidostoma или Oudenodon , вместо этого напоминая Aulacephalodon больше . Крыловидные кости крепкие, в отличие от Тропидостомы , и имеют гребни, которые сходятся в высокий, похожий на лезвие отросток, известный как гребень пищевода . Крыловидные кости также выступают наружу в виде стержнеобразных структур, встречаясь с квадратными костями . [ 1 ]
По сравнению с другими дицинодонтами верхнечелюстной бивень Бульбазавра был массивным; череп голотипа длиной 14 см (5,5 дюйма) имеет диаметр бивня 1,9 см (0,75 дюйма). Только аулацефалодон имеет сравнительно большие пропорционально бивни, но они принадлежат взрослым особям, намного более крупным, чем бульбазавр (у молодых особей размером с бульбазавра бивни еще прорезываются). [ 6 ] Корень бивня выпирает наружу от поверхности верхней челюсти из-за своего большого размера. Обширные ямки на поверхности верхней челюсти позволяют предположить наличие какого-то кератинового покрытия, которое также характерно для других дицинодонтов. [ 7 ] В отличие от других гейкиид и большинства других криптодонтических дицинодонтов, за клыком нет гребня, хотя у взрослых аулацефалодонов этот гребень также отсутствует. [ 1 ]
Носовой и орбитальный край
[ редактировать ]
Носовые кости, образующие верхнюю часть морды, имеют пару увеличенных костных выступов, как и у других криптодонтов. [ 8 ] В отличие от небольших, овальных, относительно узких и гладкотекстурированных выступов Tropidostoma , шероховатые выступы Bulbasaurus очень большие и почти образуют единый сплошной выступ (хотя узкая полоска предчелюстной кости проходит назад между выступами). . У аулацефалодона и пеланомодона также есть большие и шероховатые выступы, но они частично разделены носовыми пазухами. В задней части выступов небольшое углубление, охватывающее верхнюю и боковые части черепа, отделяет их от глазницы, типичное для криптодонтов, за исключением одонтоциклопов . [ 9 ] Шов ; между носовыми и лобными костями несколько приподнят относительно остальной части черепа такой же приподнятый шов также наблюдается у Aulacephalodon и Pelanomodon . [ 1 ]
Типичная для гейкиидов межглазничная область между глазами была довольно широкой. Слезные кости , предлобные кости , лобные кости и скуловые кости образуют край глазницы, причем часть, состоящая из слезных костей, имеет орбитальный гребень, который лучше развит и более приподнят. В отличие от других криптодонтов, на префронтальных костях нет второго набора выступов, хотя их поверхности несколько утолщены. Относительно глубокая депрессия срединной линии (слегка развитая у Tropidostoma и Oudenodon , но отсутствующая у других гейкиид) видна на лобных костях, которые расположены в основном между глазами и образуют шероховатые края там, где они доходят до краев глазниц. По-видимому, не существует отделения постфронтальных костей от лобных, что, вероятно, является характерной чертой взрослых особей, как у Aulacephalodon . Удлиненные скуловые кости составляют часть скуловой кости , или костной щеки, и заканчиваются у височного окна . Он также является частью височной и заглазничной перегородок; Пеланомодон отличается от Бульбазавра наличием небольших выступов на последних частях скуловых костей. [ 1 ] [ 10 ]
Посторбитальный череп
[ редактировать ]
Большая часть заглазничной перемычки состоит из заглазничных костей , которые очень прочны по сравнению с другими криптодонтами, как и у других гейкиидов. Однако по сравнению с другими гейкиидами заглазничная перекладина Бульбазавра относительно гладкая и не имеет выступов. Бока заглазничных костей, на которых закреплялась челюстная мускулатура, очень вогнутые. В области спины заглазничные кости изгибаются и сходятся, образуя несколько защемленную межвисочную перемычку, которая перекрывает теменные кости в разной степени . Чешуйчатые кости также участвуют в формировании заглазничной перекладины; его задний край вдоль заглазничной перекладины несколько искривлен у Bulbasaurus , что наблюдается у других криптодонтов, но доходит до крайности у Aulacephalodon и Pelanomodon , где кость полностью искривлена так, что внутренняя часть обращена наружу. Выступы чешуйчатых костей частично окружают поствисочные отверстия на задней части черепа, как у Aulacephalodon , Pelanomodon , Oudenodon и Tropidostoma . [ 1 ] [ 10 ]
Что касается самих нижележащих теменных костей, то они слегка вогнутые. В передней части теменных костей расположены небольшие срединные претеменные кости, относительно широкие и имеющие закругленную вершину, как у Aulacephalodon и Pelanomodon, но в отличие от Tropidostoma . Шишковидное отверстие граничит с предтеменными и теменными пластинками и окружено простым гребнем, а не находится на приподнятом выступе, как у крупных рациоцефалид и эндотиодона, или у некоторых крупных экземпляров, принадлежащих Aulacephalodon . На черепной коробке не видно швов, что позволяет предположить, что кости сильно срослись. также Затылочные кости сильно срослись. Вклад надзатылочных костей в заднюю часть черепа необычайно обширен и занимает большую часть площади, не являющейся частью чешуйчатых костей, выше уровня большого затылочного отверстия . Также необычны более мелкие элементы в задней части черепа, а именно затеменные и таблитчатые кости. Посттеменные кости не являются частью сплошной плоской поверхности в задней части черепа, а образуют острую ямку; кроме того, на посттеменных костях имеется сильный срединный гребень, который не распространяется на другие кости. Между тем, таблицы шире, чем длинны. [ 1 ]
Нижняя челюсть и посткрания
[ редактировать ]
Нижняя челюсть Бульбазавра Аулацефалодона многом была похожа на во . В передней части нижней челюсти две беззубые зубные кости сливаются спереди, образуя непрерывный клюв с острым заостренным кончиком. Несколько выпуклая передняя поверхность этого соединения, или зубного симфиза, отделена от боковых сторон зубных костей острыми гребнями, такое состояние также наблюдается у Pelanomodon и Geikia , но не наблюдается у Aulacephalodon . В целом зубная кость была высокой и крепкой, а симфиз – больше, чем остальная часть кости. На середине высоты зубных костей расположены нижнечелюстные отверстия, маленькие и овальные, окаймленные сверху зубной полкой, которая расширяется в выступ. За исключением черепа, другие части Бульбазавра не подвергались глубокой обработке. Ребра плавно изогнуты и двуглавые , так как имеют две головки. На плечевой кости дельтопекторальный гребень был крепким и сильно обособленным. [ 1 ]
Онтогенез
[ редактировать ]
Большинство черепов, относящихся к Bulbasaurus, имеют длину 13–16 сантиметров (5,1–6,3 дюйма), при этом два черепа (CGP/1/2263 и SAM-PK-K10587) меньше - 10,9 сантиметра (4,3 дюйма) и 10,4 сантиметра (4,1 дюйма). соответственно. Черепа большего размера обычно принадлежат зрелым экземплярам. Хотя размер CGP/1/2263 во многом обусловлен сжатием, SAM-PK-K10587 кажется действительно незрелым индивидуумом. Примечательно, что он отличается от других экземпляров более короткой и менее крючковатой мордой; относительно меньшие по размеру, но все же полностью прорезавшиеся бивни; менее развитые носовые выступы, более разделенные предчелюстной костью; более узкая межглазничная область между глазами; более широкая межвисочная область в задней части черепа; относительно слабые депрессии в межорбитальной и межвисочной областях; нет перекрытия теменных костей заглазничными; и минимальное скручивание чешуйчатой кости на заглазничной перемычке. [ 1 ]
Эти различия, скорее всего, связаны с ростом, поскольку подобные трансформации наблюдаются и у Aulacephalodon . [ 6 ] [ 10 ] Однако последний (и все другие гейкииды, у которых известна последовательность роста) отличается от Бульбазавра тем, что степень перекрытия теменных костей заглазничными не меняется; вместо этого сами теменные кости просто становятся шире. В этом отношении Bulbasaurus сохраняет наследственное криптодонтическое состояние, которое также наблюдается у рахиоцефалид, а также у уденодонтов , тропидостом и других уденодонтид. [ 10 ] В целом, относительно небольшой Bulbasaurus свидетельствует о том, что последовательность роста крупных гейкиидов, таких как Aulacephalodon, не развивалась вместе с их размером, а, скорее, уже присутствовала наследственно и сохранялась по мере роста гейкиидов. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]
В 2017 году Bulbasaurus был отнесен к кладе дицинодонтов Geikiidae из-за его выступающего носово-лобного гребня, относительно широкой межглазничной области и изогнутой чешуйчатой кости на заглазничной перемычке. Это отнесение было подтверждено филогенетическим анализом, основанным на анализе, проведенном Kammerer et al. в 2011 году, [ 5 ] [ 11 ] который нашел его ближайшим родственником аулацефалодона на основании отсутствия у него гребня за клыком (что находится под онтогенетическим влиянием). Однако это назначение несколько сомнительно, и для того, чтобы сделать Бульбазавра базальным гейкидом за пределами гейкиен ( аулацефалодон , гейкия и пеланомодон ), требуется только один дополнительный эволюционный шаг. В целом, Cryptodontia (включая Geikiidae) были очень нестабильными, что позволяет предположить, что текущие наборы данных, возможно, не смогут в достаточной степени оценить их взаимоотношения. Отрывок из консенсуса двух филогенетических деревьев, иллюстрирующий взаимоотношения между криптодонтами, показан ниже.
Tropidostoma роду Bulbasaurus , демонстрирует две различные морфологии: мощную морфу с короткой мордой и большими бивнями и изящную морфу с длинной мордой и маленькими бивнями, что, вероятно, представляет собой половой диморфизм, как и у других дицинодонтов. , первоначально отнесенный к [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] Однако Бульбазавр не соответствует ни одной из этих морфологий; он во многом отличается от рода Tropidostoma в целом (об этом говорилось выше). Кроме того, даже голотип Tropidostoma (который, судя по непрорезавшимся бивням, вероятно, является неполовозрелым) крупнее взрослых особей Bulbasaurus , что еще раз оправдывает их разделение. То же самое можно сказать и о Бульбазавре и Аулацефалодоне , помимо их различной морфологии босса и разной ширины межглазничного пространства. Бульбазавр также отличается от проблемных экземпляров BP/1/763 (однажды отнесенных к собственному роду Proaulacocephalodon или к молодому Aulacephalodon) . [ 6 ] [ 10 ] ) и TM 1480 (один раз приписан к Dicynodon hartzenbergi [ 5 ] ) своими более крупными бивнями и более широкой межорбитальной областью, среди других характеристик. Эти экземпляры также из более молодой Cistecephalus зоны комплекса . [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Хотя зона комплекса тропидостомы , откуда родом Bulbasaurus , названа в честь уденодонтида Tropidostoma , тропидостома является лишь третьим по распространенности дицинодонтом в этой зоне объединения. Наиболее распространенным является небольшой Diictodon AZ известно более 2000 экземпляров , только из Tropidostoma . Также более распространенным, чем Тропидостома, является Пристеродон . Другие присутствующие дицинодонты включают Cistecephalus , Dicynodontoides , Emydops , Endothiodon , Oudenodon , Palemydops и Rhachiocephalus . [ 14 ] Примечательно в Tropidostoma AZ отсутствие гейкиид и дицинодонтоидных дицинодонтов ( Dicynodontoides — дииктодонт ), что необычно, поскольку к этому времени они, должно быть, уже отошли от своих предков; Бульбазавр заполняет первый пробел. [ 1 ]
Tropidostoma диверсификацию AZ также отмечает постепенную тероцефалов и горгонопсов . [ 1 ] Присутствующие тероцефалы включают Hofmeyria , Ictidosuroides (наиболее распространенные), Ictidosurhops , Ictidosurus и Lycideops ; Присутствующие горгонопсиды включают Aelurognathus , Aelurosaurus , Aloposaurus , Cyonosaurus , Gorgonops (наиболее распространенный), Lycaenops и Scymnognathus . [ 14 ] В Кару супергруппе цинодонты также впервые появляются в пределах Tropidostoma AZ; [ 1 ] к ним относятся Абдалодон (ранее отнесенный к Процинозуху ) [ 15 ] и харассогнат . [ 16 ] Более редкие представители комплекса Tropidostoma AZ включают бурнетиаморф Lobalopex. [ 17 ] и Лофорхин ; [ 18 ] парарептилии парейазавр и заурориктус ; архозавроморф Юнгиния ; и темноспондил Rhinesurus . [ 14 ]
Бульбазавр, вероятно, был похоронен в поймах, окружающих извилистую реку шириной до 350 метров (1150 футов) и с остриями диаметром до 3 километров (1,9 мили). [ 1 ] [ 19 ] Эта река текла с южных гор на северо-восток в аллювиальный веер шириной около 500 километров (310 миль). Расход воды в реках зависел от сезона, но, вероятно, проточная вода была круглый год. Примерно каждые 30 000 лет берега рек разрушались в результате наводнений, в результате чего оставались береговые отложения и ряд небольших изолированных прудов. [ 14 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Каммерер, CF; Смит, RMH (2017). «Ранний дицинодонт гейкид из зоны комплекса тропидостом (поздняя пермь) Южной Африки» . ПерДж . 5 : е2913. дои : 10.7717/peerj.2913 . ISSN 2167-8359 . ПМК 5289114 . ПМИД 28168104 .
- ^ Смит, RMH (1993). «Тафономия позвоночных пойменных отложений поздней перми в юго-западной части бассейна Кару в Южной Африке» . ПАЛЕОС . 8 (1): 45–67. Бибкод : 1993Палай...8...45С . дои : 10.2307/3515221 . JSTOR 3515221 .
- ^ Каммерер, CF [@Synapsida] (31 января 2017 г.). «Не так, как опубликовано, нет, но... если бы кто-то захотел прочитать между строк, касающийся определенных сходств, я бы не стал останавливать их» ( Твит ) . Проверено 11 февраля 2017 г. - через Twitter .
- ^ Слоат, С. (2017). «Нет, ученые, открывшие Бульбазавра, не назвали его в честь покемона» . Инверсия . Проверено 31 января 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с Каммерер, CF; Ангельчик, К.Д.; Фробиш, Дж. (2011). «Комплексный таксономический пересмотр дицинодонов (Therapsida, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (сп1): 1–158. Бибкод : 2011JVPal..31S...1K . дои : 10.1080/02724634.2011.627074 . S2CID 84987497 .
- ^ Jump up to: а б с д Толлман, С.М.; Грин, FE; Хан, Б.Д. (1980). «Онтогенез и половой диморфизм у аулацефалодона (Reptilia, Anomodontia)» . Анналы Южноафриканского музея . 81 : 159–186.
- ^ Jump up to: а б Каммерер, CF; Ангельчик, К.Д.; Фробиш, Дж. (2015). «Переописание Digalodon Rubidgei , эмидопоидного дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из поздней перми Южной Африки» . Ископаемый рекорд . 18 : 43–55. doi : 10.5194/fr-18-43-2015 .
- ^ Каммерер, CF; Ангельчик, К.Д. (2009). «Предлагаемая высшая таксономия аномодонтных терапсидов» (PDF) . Зоотакса . 2018 : 1–24.
- ^ Ангельчик, К.Д. (2002). «Переописание, филогенетическое положение и стратиграфическое значение дицинодонтов рода Odontocyclops (Synapsida: Anomodontia)» . Журнал палеонтологии . 76 (6): 1047–1059. Бибкод : 2002JPal...76.1047A . дои : 10.1017/S0022336000057863 . S2CID 232344421 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Каммерер, CF; Ангельчик, К.Д.; Фробиш, Дж. (2016). «Переописание гейкииды Пеланомодона (Therapsida, Dicynodontia) с переосмыслением «Пропеланомодона» » . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1030408. Бибкод : 2016JVPal..36E0408K . дои : 10.1080/02724634.2015.1030408 . S2CID 86064011 .
- ^ Боос, АДС; Каммерер, CF; Шульц, CL; Соарес, МБ; Илья, АЛР (2016). «Новый дицинодонт (Therapsida: Anomodontia) из перми южной Бразилии и его значение для происхождения биденталов» . ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0155000. Бибкод : 2016PLoSO..1155000B . дои : 10.1371/journal.pone.0155000 . ПМК 4880204 . ПМИД 27224287 .
- ^ Салливан, К.; Рейс, РР; Смит, RMH (2003). «Пермское млекопитающее травоядное дииктодон , старейший известный пример полового диморфного вооружения» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1511): 173–178. дои : 10.1098/рспб.2002.2189 . ПМК 1691218 . ПМИД 12590756 .
- ^ Рэй, С. (2005). « Листрозавр (Therapsida, Dicynodontia) из Индии: таксономия, относительный рост и черепной диморфизм». Журнал систематической палеонтологии . 3 (2): 203–221. дои : 10.1017/S1477201905001574 . S2CID 87131692 .
- ^ Jump up to: а б с д Смит, Р.; Рубидж, Б.; ван дер Уолт, Меррилл (2012). «Схемы биоразнообразия терапсидов и палеосреда бассейна Кару, Южная Африка» . В Чинсами-Туран А. (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 31–64. ISBN 978-0253005335 .
- ^ Каммерер, CF (2016). «Новый таксон цинодонтов из зоны объединения тропидостом (верхняя пермь) Южной Африки и ранняя эволюция цинодонтов». Статьи по палеонтологии . 2 (3): 387–397. дои : 10.1002/spp2.1046 . S2CID 131743432 .
- ^ Бота, Дж.; Абдала, Ф.; Смит, Р. (2009). «Старейший цинодонт: новые сведения о происхождении и ранней диверсификации цинодонтов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (3): 477–492. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x .
- ^ Сидор, Калифорния; Хопсон, Дж.А.; Кейзер, AW (2004). «Новый бурнетиаморфный терапсид из формации Тиклуф, пермь, Южная Африка». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 938–950. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0938:ANBTFT]2.0.CO;2 . S2CID 85752458 .
- ^ Сидор, Калифорния; Смит, RMH (2007). «Второй бурнетиаморф-терапсид из пермской формации Тиклуф в Южной Африке и связанная с ней фауна». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 420–430. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[420:ASBTFT]2.0.CO;2 . S2CID 86173425 .
- ^ Смит, RMH (1987). «Морфология и история отложений эксгумированных пермских мыс на юго-западе Кару, Южная Африка» . Журнал осадочной петрологии . 57 (1): 19–29.
