Пентазавр
| Пентазавр Временной диапазон: поздний триас.
| |
|---|---|
| |
| Голотип ) нижней челюсти Pentasaurus goggai (NHMW 1876-VII-B-114 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Аномодонтия |
| Клэйд : | † Дицинодонтия |
| Семья: | † Сталекериииды |
| Подсемейство: | † Пласерии |
| Род: | † Пентазавр Каммерер, 2018 г. |
| Разновидность: | † П. гоггай
|
| Биномиальное имя | |
| † Пентазавр гоггай Каммерер, 2018 г.
| |
Pentasaurus — вымерший род дицинодонтов Stahleckeriidae семейства Placerias близкородственный хорошо известным . , Он был найден в формации Лоуэр-Эллиот в Южной Африке и датируется норийским периодом позднего триаса . Род содержит тип и единственный вид Pentasaurus goggai . Пентазавр назван в честь ихногена Pentasauropus , ископаемых следов , которые были первоначально описаны в нижней части формации Эллиот в 1970 году за десятилетия до того, как были обнаружены окаменелости тела самого Пентазавра . Следы пентазавропа , вероятно, были оставлены дицинодонтами, а в Южной Африке пентазавр вероятным следопытом был сам . Название отражает тот факт, что, по прогнозам, крупный дицинодонт существовал в нижней части формации Эллиот до того, как были обнаружены какие-либо окаменелости тела, поэтому пентазавр был назван в честь его вероятных следов. Это противоположность более типичному случаю, когда следы окаменелостей называются в честь их предполагаемых создателей следов. Название вида дано в честь его коллекционера. Альфред Браун по прозвищу «Гогга», что на языке африкаанс означает «жук» .
Пентазавр также уникален тем, что был одним из немногих известных дицинодонтов, сосуществовавших с крупными динозаврами -зауроподоморфами . До его открытия считалось, что крупные зауроподоморфы и дицинодонты никогда экологически не сосуществовали: дицинодонты либо вымирали до того, как развивались крупные зауроподоморфы, либо были вытеснены и доведены до исчезновения травоядными динозаврами. Пентазавр бросает вызов этим предположениям, предполагая, что дицинодонты и крупные зауроподоморфы могли быть современниками, а вместо этого могли быть разделены средой обитания и диетическими предпочтениями. Более того, Pentasaurus расширяет ареал дицинодонтов-шталекерид в позднем триасе до Южной Африки, опровергая идеи о том, что дицинодонты были географически ограничены поздним триасом.
Описание
[ редактировать ]Ископаемые останки пентазавра фрагментированы и очень неполны, поэтому его общая морфология плохо изучена. Однако по размеру он был аналогичен другим крупным дицинодонтам позднего триаса, таким как близкородственные Placerias , и, вероятно, напоминал их по внешнему виду.
Череп и нижняя челюсть
[ редактировать ]
Единственные известные кости черепа пентазавра - лобных это часть крыши черепа, а именно передний конец межвисочной области, состоящий из обеих костей , левой заглазничной и претеменной (кость, уникальная для дицинодонтов и некоторых других терапсидов). . На части черепа имеются две вдавленные области: одна вдоль нижней левой стороны, а другая вырезана на заднем конце, что интерпретируется как место прикрепления челюстных мышц на краю височного окна и шишковидного отверстия соответственно. В остальном череп заметно шероховатый и сильно текстурированный, особенно на паре холмообразных морщинистых выступов на заднем крае лобных костей. Морщины на лобной части отсутствуют у других kannemeyeriforms и могут быть уникальными для Pentasaurus , хотя кости вокруг глаз Placerias также морщинистые. [ 1 ] [ 2 ]
только самая передняя часть нижней челюсти пентазавра , хотя Известна , состоящая большей частью из сросшегося нижнечелюстного симфиза (включая селезеночный ) и части левой зубной и угловой частей кончик клюва отсутствует. Нижняя челюсть крепкая и, как и у других дицинодонтов, срослась в беззубый клюв. Клюв у пентазавра был относительно коротким , с крутым передним краем, втянутым в срединный гребень, как и у других пласериин, хотя он относительно короче и не имеет пары борозд, обычно встречающихся по обе стороны гребня у других сталекериид. Клюв пропорционально шире, чем у Placerias , а его края плавно закруглены и загибаются к кончику, в отличие от уплощенных поверхностей с острыми краями на клювах Placerias или Stahleckeria . Срединная бороздка на верхней поверхности клюва, присутствующая у других kannemeyeriforms, у Pentasaurus необычно мелкая , даже в большей степени, чем особенно неглубокая бороздка у Placerias . [ 1 ]
Латеральный зубной выступ — характерный гребень на челюстях дицинодонтов для прикрепления челюстных мышц — необычен для пентазавра . Он удивительно крепкий и выступающий, а выступ расположен на челюсти уникально далеко вперед по сравнению со всеми другими дицинодонтами. Кроме того, в отличие от других дицинодонтов, полка также не отходит назад, чтобы встретиться с нижнечелюстным окном , а вместо этого загибается вверх на своем конце из горизонтального положения. Такие особенности, как форма клюва и боковой зубной выступ, вероятно, повлияли на стиль питания дицинодонтов, хотя значение необычной морфологии пентазавра в настоящее время неизвестно. [ 1 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Посткраниальный скелет пентазавра представлен преимущественно аппендикулярным скелетом , включающим части конечностей , плеч и таза , лишь один плохо сохранившийся шейный позвонок представляет собой причем осевой скелет . [ 1 ]
Плечо известно только из гленоидной области сросшегося лопатокоракоида и типично для дицинодонтов-сталекерид, включая относительно большое гленоидное отверстие для плечевого сустава, направленное назад и в стороны, что указывает на раскинутую позу передних конечностей. Сама передняя конечность известна только от конца плечевой кости и проксимальной части локтевой кости . Плечевая кость по форме во многом типична для каннемейериформных дицинодонтов, однако дистальный конец необычно велик и утолщен по сравнению с другими сталекериидами. Головка , что позволяет предположить, что (часть локтя) у единственного известного экземпляра не окостеневшая и могла быть хрящевой этот экземпляр может быть незрелым по сравнению с экземплярами Placerias аналогичного размера . Известная часть локтевой кости сильно изношена, но округлость ее кончика позволяет предположить, что у пентазавра был отделенный локтевой отросток локтя, подобно Placerias и Ischigualastia , но в отличие от некоторых экземпляров Stahleckeria . Неопознанная длинная кость может представлять собой радиус . [ 1 ]
Таз известен по частичной левой лобковой и седалищной кости и типичен для kannemeyeriforms, включая заметное «перекручивание» лонной кости. Единственный известный элемент задней конечности — это проксимальный конец правой большеберцовой кости , который также типичен для каннемейериформных дицинодонтов. Хотя по конструкции они похожи на динозавров- зауроподоморфов , внутренняя структура, видимая на сломанном конце, демонстрирует обширную трабекулярную кость , характерную для триасовых дицинодонтов. [ 1 ]
История открытия
[ редактировать ]Единственные известные ископаемые останки пентазавра были собраны в конце 19 века палеонтологом- любителем Альфредом «Гогга» Брауном, англичанином- отшельником , который большую часть своей жизни прожил в Аливал-Норт в Восточной Капской провинции , Южная Африка. Его первые открытия окаменелостей начались в 1860-х годах, а его коллекции в основном состояли из окаменелостей четвероногих из среднего триаса группы Бофорта и позднего триаса – ранней юры группы Штормберга . После первоначальной переписки и отправки ящика с окаменелостями геологу сэру Родерику Мерчисону в Лондон, отношения Брауна с английскими, а затем и парижскими учеными испортились. Однако позже он принял приглашение отправить его окаменелости в Императорский музей естественной истории , который сейчас является частью Музея естественной истории в Вене, Австрия. Окаменелости пентазавра были частью партии, поступившей в 1876 году, которая была определена как собранная в одном месте в нижней части формации Эллиот норианского возраста, на основании общего коричнево-серого цвета костей и коричневого цвета. песчаника матрица , окружающая их, а также ассоциация с окаменелостями исключительно динозавра нижнего Эллиота Eucnemesaurus . [ 1 ]
До того, как были обнаружены окаменелости тела пентазавра , предполагалось, что дицинодонты присутствовали в нижней части формации Эллиот на основании сохранившихся следов и приписываемых им следов. Эти ихнофоссилии были описаны в 1970 году как Pentasauropus incredibilis , и было установлено, что они, скорее всего, были произведены дицинодонтами из-за их большого размера и пяти коротких пальцев на ногах ( пентадактилия ). [ 3 ] Подобные окаменелости были обнаружены на других континентах, в том числе в Южной и Северной Америке, где их с большей уверенностью отнесли к крупным дицинодонтам. [ 4 ] Однако отсутствие окаменелостей дицинодонтов в некоторых местах, где, как известно, обитали Pentasauropus , а также их более молодой возраст по сравнению с известными родами дицинодонтов заставили палеонтологов Адриана Ханта и Спенсера Лукаса усомниться в этой идентификации. [ 1 ] [ 5 ]
Повторное исследование коллекций Брауна в XXI веке выявило, что ряд костей принадлежал крупному дицинодонту, а в 2018 году они были описаны палеонтологом Кристианом Каммерером как новый род и вид Pentasaurus goggai . Родовое название произошло от ихногена Pentasauropus из-за вероятной связи между следами и их создателем. Подобные номенклатурные объединения нередки в палеонтологии (например, Anchisauripus , Megalosauropus ). Однако обычно ихноископаемые называют в честь предполагаемого создателя следов, тогда как у пентазавра ситуация обратная . Конкретный эпитет назван в честь и признание Альфреда Брауна и его работ и происходит от его прозвища «Гогга» (произносится / ˈ x ɒ x ə / ), африканского слова, вольно переводимого как «жук», за которое его прозвали местные жители. это необычные привычки. [ 1 ] [ 6 ]
Пентазавр известен только по нескольким изолированным фрагментам кости, из которых голотипом стала частичная нижняя челюсть (NHMW 1876-VII-B-114 ) . Однако поскольку кости собраны из одного местонахождения и ни одна из них не дублируется, а также их схожие размеры, возможно, все они принадлежат только одному индивидууму. Несмотря на то, что известные кости отделены друг от друга, известные кости характерны для дицинодонтов и не могут быть отнесены к другим крупным животным, известным из формации Эллиот, таким как « рауизухаи » или динозавры -зауроподоморфы . Предполагаемая связь между следами Pentasaurus и Pentasauropus incredibilis не может быть окончательно доказана, поскольку не существует известных костей рук и ног, которые можно было бы сравнить с формой следов. Тем не менее, пентазавр - единственный известный кандидат в следы дицинодонтов в формации Эллиот, а поскольку известно, что в других норийских местонахождениях когда-либо существовал только один вид дицинодонтов, почти наверняка пентазавр произвел следы пентазауропа , первоначально идентифицированные в формации Эллиот. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Несмотря на фрагментарность, известные останки пентазавра явно относятся к дицинодонтам и соответствуют единственному известному семейству дицинодонтов позднего триаса — Stahleckeriidae . Кроме того, ряд особенностей нижней челюсти и плечевой кости подтверждают его положение в подсемействе сталекерид Placeriinae , и, таким образом, как близкого родственника североамериканских Placerias , марокканской Moghreberia и гигантской польской Lisowicia . Филогенетический анализ, проведенный Каммерером (2018), подтвердил эту связь, однако он не смог разрешить отношения внутри Placeriinae, за исключением политомии, содержащей Pentasaurus и все другие плацерии, как показано на кладограмме, воспроизведенной ниже. [ 1 ] Более поздние филогенетические анализы, включая пентазавра , дали те же результаты. [ 7 ]
Точные отношения пентазавра к другим плацериям не могут быть определены кладистически из-за неполноты известных останков, тем не менее, его все же можно легко отличить от других плацерий. В частности, для пентазавра характерна более округлая форма клюва на нижней челюсти по сравнению с более угловатыми клювами с прямыми краями у Placerias и Moghreberia . Прочность и расположение латерального зубного выступа далеко вперед на нижней челюсти также уникальны для пентазавра среди дицинодонтов, как и толщина его дистального отдела плечевой кости. Парные холмообразные морщинистости на лобной части также могут быть диагностическим признаком пентазавра . [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Нижняя часть формации Эллиот состоит в основном из красно-фиолетовых аргиллитов и толстых сложенных слоев песчаника, отложенных извилистыми речными руслами в пойме . Относительно небольшая ширина (десятки метров) русл песчаника указывает на то, что русла рек были устойчивыми и не мигрировали по пойме, а сохранившиеся в песчанике осадочные структуры указывают на то, что реки были медленными и многолетними. Стабильность каналов позволяет предположить, что вдоль берегов этих рек присутствовали прибрежные леса, что дополнительно подтверждается относительно высоким содержанием фрагментов окаменелой древесины, обнаруженных в нижней части формации Эллиот. Эти прибрежные территории были разделены обширными поймами рек, которые были менее густо покрыты растительностью, но в них также мало свидетельств высыхания. В целом, данные согласуются с влажным или полузасушливым климатом в нижней части формации Эллиот, и это была более влажная среда, чем сухая и засушливая верхняя часть формации Эллиот продолжающегося процесса. Ранняя юра . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
Фауна нижней части формации Эллиот малоизвестна по сравнению с фауной верхней части формации Эллиот, но она демонстрирует некоторое сходство с другими фаунами норийского возраста во всем мире. только два других терапсида Из нижних слоев формации Эллиот известны : крупное травоядное Scalenodontoides , траверсодонтидный цинодонт и небольшой трителодонтидный цинодонт Elliotherium . архозавры Лучше представлены , хотя в основном это несколько видов травоядных динозавров-зауроподоморфов. Евкнемезавр был собран вместе с пентазавром и поэтому, весьма вероятно, сосуществовал с ним, но пентазавр мог также встречаться с Blikanasaurus , Sefapanosaurus и Meroktenos , а также, возможно, с Melanorosaurus и Plateosauravus в зависимости от их стратиграфического положения. Хищные архозавры менее известны, но включают вероятные останки « рауизуха », в том числе части челюстей и зубов, которые были собраны у пентазавра . [ 11 ] Хищные динозавры- тероподы также присутствовали, но известны только по отдельным зубам и следам. Темноспондиловые амфибии также известны из нижних слоев формации Эллиот, но состоят только из чигутисаврид . Следы нижней части формации Эллиот содержат набор фауны, аналогичный тем, которые известны по окаменелостям тел, хотя единичный след может указывать на то, что здесь крокодиломорфы . также присутствовали [ 3 ] [ 8 ] [ 12 ]
Биогеография
[ редактировать ]
Сосуществование пентазавра с крупными динозаврами-зауроподоморфами, в том числе с евкнемезавром в формации Эллиот, имеет важное значение, поскольку, как известно, дицинодонты и крупные зауроподоморфы не сосуществовали где-либо еще в мире. До открытия пентазавра даже предполагалось, что эти две группы травоядных вообще никогда не сосуществовали, и что зауроподоморфы заменили дицинодонтов как крупных травоядных в большинстве экосистем позднего триаса либо посредством экологического оборота, либо посредством прямой конкуренции. Сосуществование пентазавров и крупных зауроподоморфов в нижней части формации Эллиот предполагает, что это может быть не так и что вместо этого эти две группы могли быть разделены по предпочтениям среды обитания и, возможно, питались разными типами растительности. [ 1 ]
Пентазавр также представляет собой самый южный пример плацерина в мире, опровергая предыдущие предположения о том, что плацериновые дицинодонты были в основном ограничены северным полушарием, и вместо этого демонстрируя, что эта группа имела более глобальное распространение. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Первые скелетные свидетельства дицинодонта из нижней части формации Эллиот в Южной Африке». Палеонтология Африканская . 52 : 102–128. hdl : 10539/24148 . ISSN 2410-4418 . .
- ^ Каммерер, CF; Фрёбиш, младший; Ангельчик, К.Д. (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «О достоверности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus Browni , каннемейериформного дицинодонта (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e64203. Бибкод : 2013PLoSO...864203K . дои : 10.1371/journal.pone.0064203 . ПМЦ 3669350 . ПМИД 23741307 .
- ^ Перейти обратно: а б Элленбергер, П. (1970). «Палеонтологические уровни первого появления первобытных млекопитающих в Южной Африке и их ихнология: установление подробных стратиграфических зон в Стормберге Лесото (Южная Африка) (от позднего триаса до юры)» (PDF) . В Хотоне, С.Х. (ред.). Второй симпозиум в Гондване, материалы и статьи . Претория : Совет по научным и промышленным исследованиям . стр. 347–370.
- ^ Лагнауи, А.; Мельчор, Р.Н.; Беллози, ES; Вильегас, премьер-министр; Эспиноза, Н.; Умазано, AM (2019). среднего триаса, «Ихнофауна, в которой доминируют пентазауропы из западной Гондваны: ихнотаксономия, палеосреда, биостратиграфия и палеобиогеография». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 524 : 41–61. Бибкод : 2019PPP...524...41L . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.03.020 . S2CID 133757156 .
- ^ Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г. (2007). «Следы четвероногих позднего триаса западной части Северной Америки» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 40 : 215–230.
- ^ Дреннан, Мэтью Робертсон (1938). Гогга Браун: История жизни Альфреда Брауна, южноафриканского отшельника-натуралиста . Кейптаун: Maskew Miller Limited .
- ^ Кристиан Ф. Чемберс; Пиа А. Вильетти; отец Джон Хэнкокс; Ричард Дж. Батлер; Иона Н. Шуаньер (2019). «Новый каннемейериформный дицинодонт ( Ufudocyclops mukanelai , gen. et sp. nov.) из подзоны C зоны комплекса Cynognathus , триас Южной Африки, что имеет значение для биостратиграфической корреляции с другими африканскими триасовыми фаунами» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (2): e1596921. Бибкод : 2019JVPal..39E6921K дои : 10.1080/02724634.2019.1596921 . ISSN 1937-2809 . S2CID 181994969 .
- ^ Перейти обратно: а б Борди, EM; Абрахамс, М.; Шарман, Греция; Вильетти, Пенсильвания; Бенсон, РБ; Макфи, BW; Барретт, премьер-министр; Шишио, Л.; Кондон, Д.; Мундил, Р.; Радеман, З.; Джинна, З.; Кларк, Дж. М.; Суарес, Калифорния; Часовня, КЕЙ; Шуаньер, Ж.Н. (2020). «Хроностратиграфическая основа верхней группы Штормберг: последствия для границы триаса и юры на юге Африки» . Обзоры наук о Земле . 203 : Артикул 103120. Бибкод : 2020ESRv..20303120B . doi : 10.1016/j.earscirev.2020.103120 . S2CID 213646670 .
- ^ Борди, EM; Хэнкокс, П.Дж.; Рубидж, бакалавр наук (март 2004 г.). «Вариации речных стилей в формации Эллиот позднего триаса – ранней юры, главный бассейн Кару, Южная Африка». Журнал африканских наук о Земле . 38 (4): 383–400. Бибкод : 2004JAfES..38..383B . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2004.02.004 .
- ^ Борди, EM; Хэнкокс, П.Дж.; Рубидж, Б.С. (2004). «Развитие бассейна во время отложения формации Эллиот (поздний триас - ранняя юра), супергруппа Кару, Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 107 (3): 397–412. Бибкод : 2004SAJG..107..397B . дои : 10.2113/107.3.397 .
- ^ Толчард, Ф.; Несбитт, SJ; Дезохо, Дж.Б.; Вильетти, П.; Батлер, Р.Дж.; Шуаньер, Ж. Н. (2019). « Рауизухийский материал из формации Нижний Эллиот в Южной Африке: значение для биогеографии и биостратиграфии позднего триаса» (PDF) . Журнал африканских наук о Земле . 160 : Артикул 103610. Бибкод : 2019JAfES.16003610T . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610 . S2CID 202902771 .
- ^ Нолл, Ф. (2004). «Обзор фауны четвероногих «группы Нижнего Штормберга» основного бассейна Кару (южная Африка): значение для возраста формации Лоуэр-Эллиот». Бюллетень геологического общества Франции . 175 (1): 73–83. CiteSeerX 10.1.1.846.7746 . дои : 10.2113/175.1.73 .
