Пентацератопс

Пентацератопс ; Временной диапазон: поздний мел ( кампан ), 76–73 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Голотип черепа P. sternbergii , AMNH 6325.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Неорнитишия
Клэйд :	† Цератопсия
Семья:	† Цератопсиды
Подсемейство:	† Хасмозаврины
Род:	† Пентацератопс ; Осборн , 1923 год.
Типовой вид
	† Пентацератопс Штернбергии ; Осборн, 1923 год.

Пентацератопс («пятирогое лицо») — род травоядных цератопсидных динозавров из позднего мелового периода на территории современной Северной Америки . Окаменелости этого животного были впервые обнаружены в 1921 году, но название род получил в 1923 году, когда был описан его типовой вид — Pentaceratops sternbergii . Пентацератопс жил около 76–73 миллионов лет назад , его останки в основном были найдены в формации Киртланд. ^{[ 1 ]} в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Было обнаружено около дюжины черепов и скелетов, поэтому анатомическое понимание пентацератопса достаточно полное. Один исключительно крупный экземпляр позже выделился в отдельный род Titanoceratops из-за его более развитой морфологии, сходства с трицератопсом и отсутствия уникальных характеристик, общих с пентацератопсом . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Пентацератопс имел длину около 5,5–6 метров (18–20 футов) и, по оценкам, весил около 2,5 метрических тонн (2,8 коротких тонны). У него был короткий носовой рог, два длинных надбровных рога и длинные рога на скуловых костях . Его череп имел очень длинную оборку с треугольными рожками по краю.

Открытия и виды

Первые экземпляры были собраны Чарльзом Хазелиусом Штернбергом в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Штернберг работал в комиссии шведского Уппсальского университета . В 1921 году он обнаружил череп и крупу, экземпляры PMU R.200 и PMU R.286, в ручье Мейерс, недалеко от реки Кимбето-Уош, в слое формации Киртланд . Эти окаменелости он отправил палеонтологу Карлу Виману . В 1922 году Штернберг решил работать самостоятельно и начал раскопки к северу от торгового поста Цая, в Ископаемом лесу округа Сан-Хуан . Здесь он обнаружил полный скелет, который продал Американскому музею естественной истории . Затем музей направил команду во главе с Чарльзом Муком и Питером Кайсеном, чтобы помочь Штернбергу найти этот экземпляр; последующие раскопки Штернберга в 1923 году увеличили общее количество экземпляров AMNH до четырех. Огузок основного экземпляра был выброшен музеем, поскольку он не имел недостаточной ценности в качестве экспоната.

Вид был назван и описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1923 году как Pentaceratops sternbergii . Родовое название означает «пятирогое лицо», происходящее от греческого пента (πέντα, что означает пять), керас (κέρας, рог) и -ops (ὤψ, лицо), ^{[ 4 ]} что касается его двух длинных надкостных костей, шипов, которые торчат в стороны из-под глаз, в дополнение к трем более очевидным рогам, как у трицератопса . Осборн любезно дал ему особое название sternbergii в честь первооткрывателя. ^{[ 5 ]} Имя было предложено Осборну Уильямом Диллером Мэтью ; специфический эпитет послужил утешением почти обанкротившемуся Штернбергу, чьи окаменелости 1923 года изначально не были приобретены музеем, которому пришлось использовать свой бюджет 1923/1924 годов для обработки находок великих азиатских экспедиций Роя Чепмена Эндрюса . ^{[ 6 ]}

Голотипом стал череп , обнаруженный Штернбергом в 1922 году, экземпляр AMNH 6325. Он был найден в слое формации Фрутленд , датируемом кампанским периодом , возрастом около семидесяти пяти миллионов лет. Остальные три экземпляра AMNH были AMNH 1624, череп меньшего размера; AMNH 1622, пара надбровных рогов; и AMNH 1625, кусок оборки из черепа. ^{[ 5 ]}

В 1930 году Виман назвал второй вид пентацератопсов : P. fenestratus . Он был основан на образцах Штернберга 1921 года, а видовое название относилось к отверстию в левой чешуйчатой кости . ^{[ 7 ]} Позже это считалось тем же видом, что и Pentaceratops sternbergii, и, таким образом, младшим синонимом , поскольку отверстие, вероятно, возникло в результате травмы. Фаулер и Фридман Фаулер (2020) считали Pentaceratops fenestratus отдельным таксоном от Pentaceratops sternbergi . По их мнению, он может быть идентичен Navajoceratops или Terminocavus , но состояние сохранности останков не позволяет точно определить систематику его владельца. ^{[ 8 ]}

В 1929 году сын Штернберга, Джордж Фрайер Штернберг , обнаружил экземпляр USNM V12002, правую чешуйчатую кость. Пентацератопс оказался довольно распространенным ископаемым в формациях Фрутленд и Киртланд. Его даже использовали в качестве ориентира : появление Pentaceratops sternbergii в летописи окаменелостей знаменует конец юдифийской эпохи наземных позвоночных и начало киртландской эпохи . ^{[ 1 ]} Последующие находки включают экземпляры MNA Pl. 1668, МНА пл. 1747, NMMNH P-27468 и USNM 2416, частичные скелеты с черепом; YPM 1229, скелет без черепа; УАЛП 13342 и УКВП 16100, черепа; УНМ Б-1701, УСНМ 12741, УСНМ 12743, УСНМ 8604, СМП ВП-1596, СМП ВП-1488, СМП ВП-1500 и СМП ВП-1712, фрагментарные черепа. Помимо находок в бассейне Сан-Хуан, молодой экземпляр Pentaceratops , SDMNH 43470, был найден в формации Уильямс-Форк в Колорадо в 2006 году. ^{[ 9 ]}

Иногда идентификация экземпляра как пентацератопса оказывается весьма спорной. В 1998 году Томас Леман описал OMNH 10165, очень большой череп и связанный с ним скелет, найденные в Нью-Мексико в 1941 году. В настоящее время череп выставлен в Музее естественной истории Сэма Нобла в Оклахоме и является крупнейшим известным экземпляром пентацератопса , имеющим отличие изготовил самый большой известный череп среди всех наземных позвоночных . ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Однако в 2011 году скелет был переименован в отдельный род Titanoceratops из-за его более развитой морфологии, сходства с трицератопсом и отсутствия уникальных характеристик, общих с Pentaceratops . ^{[ 2 ]}

В 2014 году Николас Лонгрич назвал новый вид: Pentaceratops aquilonius , «северный», на основе фрагментарных окаменелостей, обнаруженных в 1930-х годах недалеко от Маниберри в Альберте , Канада. Этот вид был описан как имеющий первую эпипариетальную часть, направленную вверх, а не вперед. ^{[ 12 ]} В 2016 году Мэллон и др. обнаружил, что P. aquilonius морфологически похож на Spiclypeus Shipporum , возможно, это тот же вид, и считал P. aquilonius nomen dubium . ^{[ 13 ]}

Описание

Пентацератопс был крупным цератопсидом ; Додсон оценил длину тела в 6 метров (20 футов). Длина черепа AMNH 1624 составляет 2,3 метра (7,5 футов), а длина черепа PMU R.200 — 2,16 метра (7,1 фута). ^{[ 7 ]} В 2016 году Пол оценил его длину в 5,5 метра (18 футов), а вес в 2,5 метрических тонны (2,75 коротких тонны). ^{[ 14 ]} Носовой рог пентацератопса небольшой, направлен вверх и назад. Надбровные рога очень длинные и сильно загнуты вперед. Несколько наклоненный вверх воротник пентацератопса значительно длиннее, чем у трицератопса , с двумя большими отверстиями (теменными окнами ). Она прямоугольной формы, украшена крупными треугольными остеодермами : до двенадцати надчешуйчатых костей у чешуйчатой кости и трех надпариетальных костей у теменной кости . Они самые большие в задних углах оборки и разделены большой U-образной выемкой по средней линии - особенность, не распознаваемая до 1981 года, когда был описан экземпляр UKVP 16100. ^{[ 15 ]} Внутри выемки первые эпипариетальные кости направлены вперед. Очень толстая скуловая кость и чешуйчатая кость не соприкасаются друг с другом, что является возможной аутапоморфией . ^{[ 2 ]}

Туловище пентацератопса высокое и широкое. Задние спинные позвонки несут длинные шипы, от которых, возможно, шли связки вперед, чтобы уравновесить высокую оборку. Препубис . длинный Седалищная кость длинная и сильно изогнута вперед. У более мелких экземпляров бедренная кость выгибается наружу. ^{[ 16 ]}

Классификация

Осборн первоначально отнес пентацератопса к цератопсии . В этой группе пентацератопсы принадлежали к Ceratopsinae или Chasmosaurinae . Похоже, что он наиболее тесно связан с ютацератопсом . Их клада , возможно, была более производной, чем более ранний род Chasmosaurus , но более базальной, чем Anchiceratops , последний представлял линию, членом которой был Triceratops , которая жила несколькими миллионами лет позже, прямо в конце мелового периода, когда все цератопсы вымерли. вне.

Кладограмма Pentaceratops филогении и Сэмпсона . согласно исследованию Скотта др в 2010 году обнаружили, что этот род был наиболее близок к Utahceratops , родом из того же возраста и региона. ^{[ 17 ]} Приведенная ниже кладограмма соответствует Лонгричу (2014), который назвал новый вид Pentaceratops и включил почти все виды хасмозавров. ^{[ 18 ]}

Хасмозаврины

Меркурицератопс

Джудицератопс

Хасмозавр

Хасмозавр сп. ЦМН 2280

	Хасмозавр белли

	Хасмозавр ирвинский

Моджоцератопс

Агухацератопс

Пентацератопс Аквиний

Хасмозавр Уильямс Форк

	Пентацератопс Штернбергии

	Ютацератопс

Космоцератопс

	Космоцератопс Ричардсони

	Космоцератопс сп. ЦМН 8301

	Анчицератопс

	Хасмозавр миндальной формации

	Бравоцератопс

	Коауилацератопс

Трицератопс

Т. utahensis

	Т. ужасно

	Т. точно

Лонгрич заявил, что голотип и упомянутый образец P. aquilonius подпадают под диагноз Pentaceratops и были обнаружены очень близко к типовому виду в филогении. Он отметил, что размещение Utahceratops не делает род парафилетическим , поскольку нет требования, чтобы роды были монофилетическими . Хасмозавр Уильямс-Форк отличается от видов Pentaceratops и Utahceratops и может потребовать нового конкретного или родового названия. ^{[ 18 ]}

Палеобиология

Пентацератопс , как и все цератопсы, был травоядным . В меловой период цветущие растения были «географически ограничены ландшафтом». ^{[ по мнению кого? ]}^{[ нужны разъяснения ]} и поэтому вполне вероятно, что этот динозавр питался преобладающими растениями той эпохи: папоротниками , саговниками и хвойными деревьями . Он использовал свой острый цератопсовый клюв, чтобы откусывать ветки, которые затем измельчались - листья, иголки и все остальное - зубными батареями, обеспечивая самозатачивающуюся непрерывную режущую кромку как в верхней, так и в нижней челюсти. В конечном итоге растительный материал переваривался в толстой кишке.

Палеоэкология

Пентацератопс жил около 76–73 миллионов лет назад , его останки в основном были найдены в формации Киртланд. ^{[ 1 ]} в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Другие динозавры, которые разделяли его среду обитания, включают Parasaurolophus cyrtocristatus , пахицефалозавра Sphaerotholus , панцирного динозавра Nodocephalosaurus и тираннозавра Bistahieversor .

См. также

Хронология исследований цератопсов
Зона изучения дикой природы Ах-Ши-Сле-Па , типовая местность для Pentaceratops fenestratus.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Салливан и Лукас (2006). ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лонгрич, Николас Р. (1 июня 2011 г.). «Титаноцератопс уран, гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. Бибкод : 2011CrRes..32..264L . дои : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 . ISSN 0195-6671 .
^ Вик, СЛ; Леман, ТМ (2013). «Новый цератопсовый динозавр из формации Джавелина (Маастрихт) Западного Техаса и его значение для филогении хасмозаврин». Naturwissenschaften . 100 (7): 667–82. Бибкод : 2013NW....100..667W . дои : 10.1007/s00114-013-1063-0 . ПМИД 23728202 . S2CID 16048008 .
^ Jump up to: ^а ^б Лидделл и др. (1980). стр. 373, 542–43, 804.
^ Jump up to: ^а ^б Х. Ф. Осборн, 1923, «Новый род и вид Ceratopsia из Нью-Мексико, Pentaceratops sternbergii , Американский музей Novitates 93 : 1-3».
^ Салливан, Р.М. и С.Г. Лукас, 2011, «Чарльз Хазелиус Штернберг и его коллекции динозавров мелового периода в бассейне Сан-Хуан: переписка и фотографии (1920–1925)», Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 53 : 429-471
^ Jump up to: ^а ^б К. Виман, 1930, «Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide в Нью-Мексико», Новый журнал Королевского общества наук Уппсалы, серия 4 7 (2): 1–19.
^ Фаулер, Д.В.; Фридман Фаулер, EA (2020). «Переходные эволюционные формы у хасмозавровых цератопсидных динозавров: данные из кампана Нью-Мексико» . ПерДж . 8 : е9251. дои : 10.7717/peerj.9251 . ПМЦ 7278894 . ПМИД 32547873 .
^ Jump up to: ^а ^б Люк и др. (2006).
^ Леман, Т.М., 1998, «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико: Журнал Палеонтологии, 72 (5): 894-906.
^ Jump up to: ^а ^б Отложенный дебют Jumbo Dino Skull
^ Лонгрич, Н., 2014, «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и значение для биогеографии динозавров», Cretaceous Research , 51 : 292-308
^ Джордан К. Мэллон; Кристофер Дж. Отт; Питер Л. Ларсон; Эдвард М. Юлиано; Дэвид С. Эванс (2016). « Spiclypeus Shipporum gen. et sp. nov., смелый новый хасмозавровый цератопсид (Dinosauria: Ornithischia) из формации реки Джудит (верхний мел: кампан) в Монтане, США» . ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0154218. Бибкод : 2016PLoSO..1154218M . дои : 10.1371/journal.pone.0154218 . ПМЦ 4871577 . ПМИД 27191389 .
^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 298.
^ Роу, Т.; Кольбер, Э.Х.; Наций, JD (1981). «Появление пентацератопса с описанием его оборки». В Лукасе, СГ; Ригби, Дж. К.; Куес, Б.С. (ред.). Достижения в палеонтологии бассейна Сан-Хуан . Альбукерке: Издательство Университета Нью-Мексико. п. 29-48. ISBN 0-8263-0554-7 .
^ Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 272.
^ Скотт Д. Сэмпсон, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Фарк, Эрик М. Робертс, Кэтрин А. Форстер, Джошуа А. Смит и Алан Л. Титус (2010). Степанова, Анна (ред.). «Новорогие динозавры из Юты служат доказательством внутриконтинентального эндемизма динозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12292. Бибкод : 2010PLoSO...512292S . дои : 10.1371/journal.pone.0012292 . ПМЦ 2929175 . ПМИД 20877459 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Лонгрич, Северная Каролина (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров». Меловые исследования . 51 : 292–308. Бибкод : 2014CrRes..51..292L . дои : 10.1016/j.cretres.2014.06.011 .

Источники

«Отложенный дебют Jumbo Dino Skull». Наука . 282 (5390): 871б–871. 1998. doi : 10.1126/science.282.5390.871b . S2CID 190533792 .
Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси. ISBN 978-0-691-05900-6 .
Леман, Т.М., 2001, Провинция динозавров позднего мелового периода: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 310–328.
Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-910207-5 .
Салливан Р.М. и Лукас С.Г. 2006. «Возраст» наземных позвоночных Киртландии – состав фауны, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморском верхнем мелу западной части Северной Америки. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}.» Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень 35:7-29.
Николас Р. Лонгрич (2011). « Titanoceratops Ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. Бибкод : 2011CrRes..32..264L . дои : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 .
Лукас, С.Г., Салливан, Р.М., Хант, А.П., 2006, Переоценка пентацератопсов и хасмозавров (Ornithischia, Ceratopsidae) в верхнем мелу западных внутренних районов: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень 35

Внешние ссылки

Pentaceratops sternbergii , DinoData, заархивировано из оригинала 30 сентября 2011 г. , получено 6 января 2014 г.
Пентацератопс , Энциклопедия динозавров, заархивировано из оригинала 27 мая 2008 г. , получено 6 января 2014 г.
Детская зона: Группы динозавров , Город Драмхеллер, архивировано из оригинала 31 мая 2009 г. , получено 6 января 2014 г.

[kirtlandian-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Салливан и Лукас (2006). ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[Longrich-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лонгрич, Николас Р. (1 июня 2011 г.). «Титаноцератопс уран, гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. Бибкод : 2011CrRes..32..264L . дои : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 . ISSN 0195-6671 .

[Bravoceratops-3] Вик, СЛ; Леман, ТМ (2013). «Новый цератопсовый динозавр из формации Джавелина (Маастрихт) Западного Техаса и его значение для филогении хасмозаврин». Naturwissenschaften . 100 (7): 667–82. Бибкод : 2013NW....100..667W . дои : 10.1007/s00114-013-1063-0 . ПМИД 23728202 . S2CID 16048008 .

[Liddell1980-4] Jump up to: ^а ^б Лидделл и др. (1980). стр. 373, 542–43, 804.

[Osborn1923-5] Jump up to: ^а ^б Х. Ф. Осборн, 1923, «Новый род и вид Ceratopsia из Нью-Мексико, Pentaceratops sternbergii , Американский музей Novitates 93 : 1-3».

[6] Салливан, Р.М. и С.Г. Лукас, 2011, «Чарльз Хазелиус Штернберг и его коллекции динозавров мелового периода в бассейне Сан-Хуан: переписка и фотографии (1920–1925)», Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 53 : 429-471

[Wiman1930-7] Jump up to: ^а ^б К. Виман, 1930, «Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide в Нью-Мексико», Новый журнал Королевского общества наук Уппсалы, серия 4 7 (2): 1–19.

[Fowler2020-8] Фаулер, Д.В.; Фридман Фаулер, EA (2020). «Переходные эволюционные формы у хасмозавровых цератопсидных динозавров: данные из кампана Нью-Мексико» . ПерДж . 8 : е9251. дои : 10.7717/peerj.9251 . ПМЦ 7278894 . ПМИД 32547873 .

[lucas-etal-2006-9] Jump up to: ^а ^б Люк и др. (2006).

[Lehman1998-10] Леман, Т.М., 1998, «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико: Журнал Палеонтологии, 72 (5): 894-906.

[debut-11] Jump up to: ^а ^б Отложенный дебют Jumbo Dino Skull

[12] Лонгрич, Н., 2014, «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и значение для биогеографии динозавров», Cretaceous Research , 51 : 292-308

[Spiclypeus-13] Джордан К. Мэллон; Кристофер Дж. Отт; Питер Л. Ларсон; Эдвард М. Юлиано; Дэвид С. Эванс (2016). « Spiclypeus Shipporum gen. et sp. nov., смелый новый хасмозавровый цератопсид (Dinosauria: Ornithischia) из формации реки Джудит (верхний мел: кампан) в Монтане, США» . ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0154218. Бибкод : 2016PLoSO..1154218M . дои : 10.1371/journal.pone.0154218 . ПМЦ 4871577 . ПМИД 27191389 .

[14] Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 298.

[15] Роу, Т.; Кольбер, Э.Х.; Наций, JD (1981). «Появление пентацератопса с описанием его оборки». В Лукасе, СГ; Ригби, Дж. К.; Куес, Б.С. (ред.). Достижения в палеонтологии бассейна Сан-Хуан . Альбукерке: Издательство Университета Нью-Мексико. п. 29-48. ISBN 0-8263-0554-7 .

[Paul2010-16] Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 272.

[Sampson-17] Скотт Д. Сэмпсон, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Фарк, Эрик М. Робертс, Кэтрин А. Форстер, Джошуа А. Смит и Алан Л. Титус (2010). Степанова, Анна (ред.). «Новорогие динозавры из Юты служат доказательством внутриконтинентального эндемизма динозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12292. Бибкод : 2010PLoSO...512292S . дои : 10.1371/journal.pone.0012292 . ПМЦ 2929175 . ПМИД 20877459 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[longrich15-18] Jump up to: ^а ^б Лонгрич, Северная Каролина (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров». Меловые исследования . 51 : 292–308. Бибкод : 2014CrRes..51..292L . дои : 10.1016/j.cretres.2014.06.011 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]