Протоцератопсиды
| Протоцератопсиды Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Два протоцератопсида: Багацератопс (вверху) и Протоцератопс (внизу). | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Цератопсия |
| Клэйд : | † Коронозаврия |
| Семья: | † Протоцератопсиды Грейнджер и Грегори, 1923 год. |
| Типовой вид | |
| † Протоцератопс Эндрюси Грейнджер и Грегори, 1923 год.
| |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Protoceratopsidae — семейство базальных (примитивных) цератопсов позднемелового периода . Хотя цератопсы были обнаружены по всему миру, протоцератопсиды точно известны только из меловых слоев в Азии , причем большинство экземпляров найдено в Китае и Монголии . Как цератопсы, протоцератопсиды были травоядными, с постоянно меняющимися зубными батареями, предназначенными для разрезания растений, и крючковатым клювом для их захвата. Протоцератопсиды представляли собой небольших цератопсов длиной около 1–2,5 м. Их костные оборки и рога были намного меньше, чем у более производных представителей Ceratopsia, таких как цератопсиды .
Описание
[ редактировать ]
Протоцератопсиды были относительно небольшими цератопсами, в среднем около 1-2,5 м в длину от головы до хвоста. [1] оборку и ростральную кость Протоцератопсиды имеют характерные для всех цератопсидов . Их морда имеет клиновидную форму с высокими и узкими ноздрями, расположенными высоко на ней. Анторбитальное окно необычно маленькое, а анторбитальная ямка расположена высоко на черепе с прорезью, соединяющей ее с пазухой верхней челюсти. Этот синус уникален для Protoceratopsidae. У протоцератопсидов, возможно, были щеки, чтобы удерживать пищу во рту. [2] У них есть очень четко выраженные верхнечелюстные и зубные гребни , где должны были соединяться мышцы щеки, а также ряд отверстий, испещривших верхнюю челюсть, которые позволяли ветвям тройничного нерва достигать тканей, прикрепленных к верхней челюсти, что указывает на то, что такие ткани, вероятно, были мускулистый. [3] Конец верхней челюсти, вероятно, не был мясистым, а был покрыт роговым материалом, а верхняя и нижняя челюсти изогнуты друг к другу. По сравнению с более развитыми цератопсами, протоцератопсиды имели глубокую и широкую ротовую полость, хотя и более узкую, чем у предшественников, таких как Psittacosaurus , что, возможно, способствовало дыханию или терморегуляции. У Protoceratopsidae носовая полость, которая изначально представляла собой одну большую полость, была разделена на две части твердым небом. Это расщепление, вероятно, произошло для размещения более глубокой части ротовой полости. [2]
Позвоночный столб протоцератопсид имел S-образную форму, а позвонки имели необычно длинные нервные отростки , причем шипы на хвостовых позвонках были в пять раз выше центральных . [1] Нервные отростки хвостовых позвонков были длиннее в середине хвоста, чем у основания, что увеличивало высоту хвоста и уплощало его. Середина хвоста была жесткой и прямой. Весь хвост был достаточно гибким в горизонтальном направлении, но вертикальное движение было ограничено. [4] Шея имела ограниченную подвижность, особенно в латеральном направлении. Шея позволяла людям сгибать шею вверх и вниз, чтобы достать еду. [1]
Классификация
[ редактировать ]Семейство Protoceratopsidae было введено Уолтером В. Грейнджером и Уильямом Кингом Грегори в мае 1923 года как монотипическое семейство Protoceratops andrewsi . Грейнджер и Грегори признавали протоцератопса тесную связь с другими цератопсами, но считали его достаточно примитивным, чтобы иметь собственную семью и, возможно, подотряд. [5] Позднее Protoceratopsidae были расширены и теперь включают всех цератопсов, которые были слишком развиты, чтобы быть пситтакозавридами, но слишком примитивны, чтобы быть цератопсидами. [6] В 1998 году Пол Серено определил Protoceratopsidae как стволовую кладу, включающую «всех коронозавров, более близких к протоцератопсу , чем к трицератопсу ». Определение Серено гарантирует, что Protoceratopsidae являются монофилетическими , но, вероятно, исключает некоторых динозавров, которые традиционно считались протоцератопсидами (например, Leptoceratops и Montanoceratops ). [7] Последние роды теперь часто относят к преимущественно североамериканскому семейству Leptoceratopsidae . [8]
Серено в 2000 году включил в состав Protoceratopsidae три рода: Protoceratops , Bagaceratops и Graciliceratops . Производные признаки, общие для этих динозавров, включают узкий ремневидный околозатылочный отросток, очень маленький затылочный мыщелок и перевернутый дорсальный край предзубной кости. У протоцератопса и багацератопса (а также у непротоцератопсидного лептоцератопса ) имеется клиновидный теменной сагиттальный гребень . [9] Отношения Graciliceratops с другими протоцератопсидами остаются неясными из-за его фрагментарной природы, и он рассматривается как метавид с весьма изменчивыми филогенетическими позициями. [10] [11] В 2003 году Владимир Алифанов назвал, но не определил, новое семейство цератопсов Bagaceratopidae , включающее Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops и Breviceratops . [12]
В 2019 году Чепинский проанализировал подавляющее большинство экземпляров, отнесенных к цератопсам Bagaceratops и Breviceratops , и пришел к выводу, что большинство из них на самом деле были экземплярами первых. Хотя роды Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris и Platyceratops долгое время считались действительными и отдельными таксонами и иногда помещались в состав Protoceratopsidae, Чепинский обнаружил, что диагностические признаки, используемые для различения этих таксонов, в значительной степени присутствуют у Bagaceratops и, таким образом, становятся синонимами этого рода. Согласно этому рассуждению, Protoceratopsidae состоит из Bagaceratops , Breviceratops и Protoceratops . Судя по краниальным признакам, таким как наличие или отсутствие предчелюстных зубов и анторбитального отверстия, P. andrewsi является самым базальным протоцератопсидом, а Bagaceratops - наиболее производным. Ниже приведены предложенные Чепинским филогенетические отношения внутри Protoceratopsidae: [13]
| Протоцератопсиды | |
Палеобиология
[ редактировать ]Ежедневная активность
[ редактировать ]
Судя по размеру склеротического кольца , у протоцератопса был необычно большой глаз среди протоцератопсид. У птиц склеротическое кольцо среднего размера указывает на то, что животное является хищником, большое склеротическое кольцо указывает на то, что оно ведет ночной образ жизни, а самый большой размер кольца указывает на то, что оно ведет ночной образ жизни. Размер глаз является важной адаптацией у хищников и ночных животных, поскольку больший глаз имеет повышенную чувствительность и разрешение. Из-за энергии, необходимой для поддержания большего размера глаза, и слабости черепа, соответствующей большей орбите, Ник Лонгрич утверждает, что эта структура могла быть адаптацией к ночному образу жизни. протоцератопса Строение рта и общая численность указывают на то, что он не был хищником, поэтому, если бы он также вел дневной образ жизни , то можно было бы ожидать, что он будет иметь гораздо меньший размер склеротических колец. Если бы протоцератопс вел ночной образ жизни, он мог бы избегать самых жарких периодов дня и выживать в засушливой среде без высокоразвитых механизмов охлаждения. [14]
Половой диморфизм
[ редактировать ]Не существует убедительных доказательств, подтверждающих половой диморфизм у Protoceratops andrewsi. [15] Однако оборка могла использоваться в брачных показах. Оборка, возможно, была ярко окрашена и использовалась для покачивания головой, подобно тому, как у современных игуан и хамелеонов, для привлечения партнера. [14] Леонардо Майорино и его команда использовали геометрическую морфометрию для анализа диморфизма Protoceratops andrewsi и пришли к выводу, что нет никакой разницы в мужских и женских структурах. [15] С другой стороны, анализ размеров структур крупных протоцератопсов, проведенный Додсоном, показал, что они диморфны. Длина и ширина оборки, теменных окон и наружных ноздрей, высота носа, ширина черепа, высота глазницы и высота венечного отростка - все варьировало в зависимости от пола. [16]
Рост
[ редактировать ]В жизненном цикле протоцератопсида есть три фазы: ювенильная, полувзрослая и взрослая. Молодые особи составляют примерно треть размера взрослой особи, у них недоразвитый воротник и носовая горбинка. У них не развиты эпиюгалы. Были обнаружены гнезда с молодыми особями, что указывает на то, что они получали определенный уровень родительской заботы. [17] На стадии взрослой особи составляют две трети размера взрослой особи, а оборка и квадратные кости становятся шире. Начинает формироваться эпиюгалия. У взрослой особи оборка становится еще крупнее, надсудная кость полностью формируется и развивается небольшой носовой рог. [15]
Социальное поведение
[ редактировать ]
Есть свидетельства того, что протоцератопсы образовывали группы. Особи молоди и молодых людей часто встречаются группами, хотя взрослые особи, как правило, живут поодиночке. Природа этих групп до конца не известна, хотя стада молодняка, вероятно, формировались для защиты от хищников, а взрослые особи, как полагают, собирались вместе для совместного гнездования. [18]
Передвижение
[ редактировать ]Протоцератопсиды, вероятно, бегали медленно и имели тенденцию передвигаться шагом или рысью. [1] Их ноги, возможно, были прямыми, что создавало вертикальную позу, но есть некоторые теории, что они были разведены в стороны, что способствовало их медлительности. [19] Скелет молодых протоцератопсов указывает на то, что протоцератопсиды были способны использовать факультативное прямохождение в молодом возрасте и становились облигатными четвероногими во взрослом возрасте. Однако у взрослых все еще были пропорции, позволяющие иногда стоять на двух ногах.
Хвостовая функция
[ редактировать ]Терещенко предположил, что протоцератопсиды на самом деле были водными животными и использовали свои сплющенные с боков хвосты в качестве весла для плавания. По словам Терещенко, Багацератопс был полностью водным, а Протоцератопс — лишь частично водным. [1]
Палеосреда
[ редактировать ]Протоцератопсиды, вероятно, жили в очень засушливых регионах. Образцы часто встречаются в песчаниках . Поскольку позы некоторых животных сохранились, вполне вероятно, что они были погребены во время песчаной бури или обрушения дюны. [20] [21]
Палеобиогеография
[ редактировать ]Протоцератопсиды до сих пор были обнаружены в породах позднего мела , датируемых примерно 75-71 миллионом лет назад. [22] Цератопсы возникли в Азии и пережили два крупных события расселения. Первым была миграция предка Leptoceratopsidae через Европу в Северную Америку. Второе расселение произошло 15 миллионов лет спустя, на этот раз предки Ceratopsidae через Берингов сухопутный мост в Северную Америку между 120 и 140 млн лет назад. Протоцератопсиды встречаются в Азии, но не в Северной Америке. [14]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Терещенко, В (2008). «Адаптивные особенности протоцератопсид (Ornithischia: Neoceratopsia)» . Палеонтологический журнал . 42 (3): 273–286. дои : 10.1134/S003103010803009X . S2CID 84366476 .
- ^ Jump up to: а б Осмольская, Гальшка (1986). «СТРУКТУРА НОСОВОЙ И РОТОВОЙ ПОЛОСТЕЙ У ПРОТОЦЕРАТОПСИДНЫХ ДИНОЗАВРОВ (CERATOPSIA, ORNITHISCHIA)». Палеонтологика . 31 (1–2): 145–157.
- ^ Гальтон, премьер-министр (2007). «Щеки птицетазовых динозавров». Летайя . 6 (1): 67–89. дои : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
- ^ Терещенко В.; Сингер, Т (2013). «Структурные особенности нервных отростков хвостовых позвонков протоцератопоидов (Ornithischia: Neoceratopsia)». Палеонтологический журнал . 47 (6): 618–630. дои : 10.1134/S0031030113060105 . S2CID 84639150 .
- ^ Грейнджер, WW; Грегори, WK (1923). « Protoceratops andrewsi , доцератопсовый динозавр из Монголии» (PDF) . Американский музей естественной истории Novitates (72): 1–9. HDL : 2246/4670 .
- ^ Марьянская, Т.; Осмольска, Х. (1975). «Протоцератопсиды (Динозаврии) Азии» (PDF) . Польская палеонтология . 33 : 134–143.
- ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня» (PDF) . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
- ^ Маковицкий, П.Дж. (2001). « Мозговой череп Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) из формации Каньон Подкова в Альберте» . В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Жизнь прошлого. Издательство Университета Индианы. стр. 243−262. ISBN 978-0-253-33907-2 .
- ^ Серено, ПК (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов Азии» (PDF) . В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А.; Анвин, DM; Курочкин Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. п. 489−492.
- ^ Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2006). « Yamaceratops dorngobiensis , новый примитивный цератопс (Dinosauria: Ornithischia) из мела Монголии» (PDF) . Американский музей Novitates (3530): 1–42. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3530[1:YDANPC]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5808 .
- ^ Моршхаузер, Э.М.; Ты, Х.; Ли, Д.; Додсон, П. (2019). «Филогенетическая история Auroraceratops Rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) из нижнего мела провинции Ганьсу, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (доп. 1): 117–147. дои : 10.1080/02724634.2018.1509866 . S2CID 202867827 .
- ^ Алифанов, В.Р. (2003). «Два новых динозавра инфраотряда Neoceratopsia (Ornithischia) из верхнего мела Нэмегтской впадины, Монгольская Народная Республика». Палеонтологический журнал . 37 (5): 524–534.
- ^ Чепинский, Л. (2019). «Онтогенез и изменчивость протоцератопсидного динозавра Bagaceratops rozhdestvenskyi из позднего мела пустыни Гоби» (PDF) . Историческая биология . 32 (10): 1394–1421. дои : 10.1080/08912963.2019.1593404 . S2CID 132780322 .
- ^ Jump up to: а б с Лонгрич, Северная Каролина (2010). «Функция больших глаз у протоцератопса: ночной цератопс?» . В Райане, MJ; Чиннери-Альгейер, Би Джей; Эберт, Д.А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла . Издательство Университета Индианы. стр. 308−327. ISBN 978-0-253-35358-0 .
- ^ Jump up to: а б с Майорино, Леонардо; Фарке, Эндрю А.; Коцакис, Тасос; Пирас, Паоло (7 мая 2015 г.). «Самцы напоминают самок: переоценка полового диморфизма у Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)» . ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0126464. дои : 10.1371/journal.pone.0126464 . ПМЦ 4423778 . ПМИД 25951329 .
- ^ Додсон, Питер (1976). «Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма у протоцератопсов». Журнал палеонтологии . 50 (5): 929–940. ISSN 1937-2337 .
- ^ Фастовский, Д.Э.; Вейшампель, Д.Б.; Ватабе, М.; Барсболд, Р.; Цогтбаатар, Х.; Нармандах, П. (2011). «Гнездо протоцератопса Эндрюси (Динозаврия, Орнитисхия)». Журнал палеонтологии . 85 (6): 1035–1041. дои : 10.1666/11-008.1 . JSTOR 41409110 . S2CID 129085129 .
- ^ Хон, DWE; Фарке, А.А.; Ватабе, М.; Сигеру, С.; Цогтбаатар, К. (2014). «Новая массовая смертность молодых протоцератопсов и агрегационное поведение молодых нептичьих динозавров, разделенных по размеру» . ПЛОС ОДИН . 9 (11): е113306. Бибкод : 2014PLoSO...9k3306H . дои : 10.1371/journal.pone.0113306 . ПМК 4245121 . ПМИД 25426957 .
- ^ Фастовский, Дэвид; Вейшампель, Дэвид (12 января 2009 г.). «Динозавры. Краткая естественная история». Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета : 118–133. ISBN 978-0-521-71902-5 .
- ^ Фастовский, Д.Э. (1997). «Палеообстановка Тугрикин-Шире (пустыня Гоби, Монголия) и аспекты тафономии и палеоэкологии протоцератопсов (Dinosauria: Ornithishichia)». ПАЛЕОС . 12 (1): 59−70. Бибкод : 1997Palai..12...59F . дои : 10.2307/3515294 . JSTOR 3515294 .
- ^ Мацумото, Ю.; Санеоши, М. (2010). «Скучающие скелеты динозавров» . Журнал Геологического общества Японии . 116 (1): I – II. дои : 10.5575/geosoc.116.1.I_II .
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2010 г., Приложение.
