Цератопсиды

Цератопсиды ; Временной диапазон: поздний мел , ; ~ 82–66 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Монтаж четырех цератопсидов. По часовой стрелке сверху слева: Титаноцератопс , Стиракозавр , Ютацератопс и Трицератопс.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Неорнитишия
Клэйд :	† Цератопсия
Суперсемейство:	† Цератопсоиды
Клэйд :	† Цератопсоморфа
Семья:	† Цератопсиды ; Марш , 1888 г.
Подгруппы
	† Цератопс ; † Обучаемый ; † Полионакс ; † Центрозаврины ; † Хасмозаврины ;
Синонимы
	Агатаумиды Коуп , 1891 г. ; Торозавриды Нопца, 1915 г. ;

Ceratopsidae (иногда пишется Ceratopidae ) — семейство цератопсовых динозавров, включающее трицератопсов , центрозавров и стиракозавров . Все известные виды были четвероногими травоядными из верхнего мела . Все виды, кроме одного, известны из западной части Северной Америки образовывала островной континент Ларамидия , которая на протяжении большей части позднего мела . Для цератопсид характерны клювы, ряды режущихся зубов в задней части челюсти, сложные носовые рога и тонкий теменно-чешуйчатый выступ, простирающийся назад и вверх в оборку. Группа разделена на два подсемейства — Chasmosaurinae и Centrosaurinae . Хасмозаврины обычно характеризуются длинными треугольными оборками и хорошо развитыми надбровными рожками. Центрозаврины имели хорошо развитые носовые рога или носовые выступы, более короткие и прямоугольные оборки и сложные шипы на задней части оборки.

Эти рога и оборки демонстрируют поразительное разнообразие и являются основным средством распознавания различных видов. Их цель не совсем ясна. Защита от хищников является одной из возможных целей – хотя у многих видов оборки сравнительно хрупкие – но более вероятно, что, как и у современных копытных , они были вторичными половыми признаками, используемыми в демонстрациях или для внутривидовых боев . Массивные выступы на черепах пахиринозавра и ахелозавра напоминают те, что образованы основанием рогов современных овцебыков , что позволяет предположить, что они столкнулись головами. Центрозаврины часто обнаруживались в массивных костных пластах, где присутствовало лишь несколько других видов, что позволяет предположить, что животные жили большими стадами .

Палеобиология

Поведение

Ископаемые отложения, в которых преобладает большое количество цератопсид отдельных видов, позволяют предположить, что эти животные были, по крайней мере, в некоторой степени социальными. ^{[ 2 ]} Однако точная природа социального поведения цератопсид исторически вызывала споры. ^{[ 3 ]} В 1997 году Леман утверждал, что скопления многих особей, сохранившихся в костяных пластах, возникли в результате местных «инвазий», и сравнил их с аналогичными современными проявлениями у крокодилов и черепах. ^{[ 3 ]} Другие авторы, такие как Скотт Д. Сэмпсон, интерпретируют эти отложения как остатки крупных «социально сложных» стад. ^{[ 3 ]}

Современные животные, сигналы спаривания которых столь же заметны, как рога и оборки цератопсов, склонны образовывать подобные большие и сложные ассоциации. ^{[ 4 ]} В предыдущей работе Сэмпсон обнаружил, что цератопсиды центрозаврина не достигали полностью развитых сигналов спаривания до тех пор, пока почти полностью не вырастут. ^{[ 5 ]} Он находит сходство между медленным ростом брачных сигналов у центрозавринов и длительным подростковым возрастом животных, чьи социальные структуры представляют собой ранжированные иерархии, основанные на возрастных различиях. ^{[ 5 ]} В группах такого типа молодые самцы обычно становятся половозрелыми в течение нескольких лет, прежде чем фактически начинают размножаться, когда их брачные сигналы наиболее полно развиты. ^{[ 6 ]} У женщин, напротив, не такой продолжительный подростковый период. ^{[ 6 ]}

Другие исследователи, поддерживающие идею стадного выпаса цератопсидов, предположили, что эти ассоциации носили сезонный характер. ^{[ 7 ]} Эта гипотеза предполагает, что цератопсиды живут небольшими группами вблизи побережья в сезон дождей и внутри страны с наступлением засушливого сезона. ^{[ 7 ]} Подтверждением идеи о том, что цератопсиды образовывали стада внутри суши, является большее количество костных пластов во внутренних отложениях, чем в прибрежных. Миграция цератопсид от побережья могла означать перемещение к местам их гнездования. ^{[ 7 ]} Многие африканские пастушьи животные сегодня занимаются этим видом сезонного выпаса. ^{[ 7 ]} Стада также обеспечивали некоторый уровень защиты от главных хищников цератопсид, тираннозаврид . ^{[ 8 ]}

Диета

Цератопсиды были адаптированы к переработке растительного материала с высоким содержанием клетчатки с помощью своих высокопроизводительных стоматологических батарей и развитого зубного ряда. ^{[ 9 ]} Возможно, они использовали ферментацию для расщепления растительного материала с помощью кишечной микрофлоры . ^{[ 9 ]} Мэллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных животных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что цератопсиды обычно питаются растительностью на высоте 1 метр или ниже. ^{[ 10 ]}

Физиология

У цератопсов, вероятно, была «метаболическая крыса с низкой удельной массой [e]», типичная для крупных животных. ^{[ 9 ]}

Половой диморфизм

По словам Скотта Д. Сэмпсона, если бы у цератопсидов был половой диморфизм, современные экологические аналоги предполагают, что это было бы в их брачных сигналах, таких как рога и оборки. ^{[ 11 ]} Никаких убедительных доказательств полового диморфизма в размерах тела или брачных сигналах у цератопсид не известно, хотя они присутствовали у более примитивных цератопсовых Protoceratops andrewsi, полы которых различались по размеру оборки и выступа носа. ^{[ 11 ]} Это согласуется с другими известными группами четвероногих , где животные среднего размера имели тенденцию проявлять заметно больший половой диморфизм, чем более крупные. ^{[ 12 ]} Однако, если бы и существовали признаки полового диморфизма, это могли быть вариации мягких тканей, такие как окраска или подвес , которые не сохранились бы в виде окаменелостей. ^{[ 12 ]}

Эволюция

Скотт Д. Сэмпсон сравнил эволюцию цератопсид с эволюцией некоторых групп млекопитающих: обе были быстрыми с геологической точки зрения и ускорили одновременную эволюцию тела большого размера, производных структур питания и «разнообразных роговидных органов». ^{[ 3 ]} Самые ранние цератопсиды, в том числе представители Centrosaurinae и Chasmosaurinae, известны с раннего кампанского этапа, хотя летопись окаменелостей ранних цератопсид скудна. ^{[ 13 ]} Все названные виды цератопсид, кроме одного, известны из западной части Северной Америки, которая в позднем мелу образовала островной континент Ларамидия , отделенный от островного континента Аппалачи на востоке Западным внутренним морским путем . Широтный ареал цератопсов по Ларамидии простирается от Аляски до Мексики. Единственный названный цератопсид за пределами Ларамидии — это Sinoceratops , центрозаврин из позднего кампана Китая. ^{[ 1 ]} Неопределенный зуб цератопсида известен из Миссисипи, датируемый поздним Маастрихтом, за несколько миллионов лет до конца мелового периода, что указывает на то, что цератопсиды распространились в восточную часть Северной Америки, что соответствует закрытию Западного внутреннего морского пути в конце Меловой период. ^{[ 14 ]}

Палеоэкология

Сравнение размеров восьми цератопсид

Главными хищниками цератопсид были тираннозавриды . ^{[ 8 ]}

Есть свидетельства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на трицератопса надбровном роге и чешуйчатой кости (кости шейного воротника ); укушенный рог также сломан, после перелома образуется новая кость. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: агрессором могло быть любое животное. ^{[ 15 ]} Поскольку раны трицератопса зажили, наиболее вероятно, что трицератопс пережил столкновение и сумел одолеть тираннозавра . Палеонтолог Питер Додсон подсчитал, что в битве против быка -тираннозавра трицератопс острыми одержал верх и успешно защищался, нанося тираннозавру смертельные раны своими рогами. ^{[ 16 ]}

Классификация

Клада пахиринозавра Ceratopsidae была в 1998 году определена Полом Серено как группа, включающая предка общего последнего и трицератопса ; и все его потомки. ^{[ 17 ]} В 2004 году Питер Додсон определил, что в него входят трицератопс , центрозавр и все потомки их самого недавнего общего предка. ^{[ 18 ]}

См. также

Хронология исследований цератопсов

Ссылки

Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси, стр. xiv-346.
Додсон П. и Карри П.Дж. (1990). «Неоцератопсия». 593–618 , Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х. (ред.), 1990: Динозаврия . Калифорнийский университет Press, Беркли, Лос-Анджелес, Оксфорд, 1990 xvi-733.
Сэмпсон, С.Д., 2001, Рассуждения о социоэкологии цератопсидных динозавров (Ornithischia: Neoceratopsia): В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 263–276.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Далман, Себастьян Г.; Лукас, Спенсер Г.; Ясинки, Стивен Г.; Лихтиг, Ашер Дж.; Додсон, Питер (2021). «Самый старый центрозаврин: новый цератопсидный динозавр (Dinosauria: Ceratopsidae) из члена Эллисон формации Менефи (верхний мел, ранний кампан), северо-запад Нью-Мексико, США» . ПалЗ . 95 (2): 291–335. дои : 10.1007/s12542-021-00555-w . ISSN 0031-0220 . S2CID 234351502 .
^ «Аннотация», Сэмпсон (2001); стр. 263.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Введение», Сэмпсон (2001); страница 264.
^ «Социоэкология цератопсидов», Сэмпсон (2001); страницы 267-268.
^ Jump up to: ^а ^б «Замедленный рост сигналов спаривания», Сэмпсон (2001); стр. 270.
^ Jump up to: ^а ^б «Социологические корреляты у современных позвоночных», Сэмпсон (2001); стр. 265.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Использование ресурсов и среда обитания», Сэмпсон (2001); стр. 269.
^ Jump up to: ^а ^б «Давление хищников», Сэмпсон (2001); стр. 272.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Использование ресурсов и среда обитания», Сэмпсон (2001); стр. 268.
^ Мэллон, Джордан С; Дэвид С. Эванс; Майкл Джей Райан; Джейсон С. Андерсон (2013). «Стратификация по высоте питания травоядных динозавров из формации Парк динозавров (верхний кампан) Альберты, Канада» . БМК Экология . 13:14 . дои : 10.1186/1472-6785-13-14 . ПМЦ 3637170 . ПМИД 23557203 .
^ Jump up to: ^а ^б «Половой диморфизм», Сэмпсон (2001); стр. 269.
^ Jump up to: ^а ^б «Половой диморфизм», Сэмпсон (2001); стр. 270.
^ Браун, Калеб М. (16 января 2018 г.). «Длиннорогие Ceratopsidae из передней формации (кампан) южной Альберты» . ПерДж . 6 : е4265. дои : 10.7717/peerj.4265 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5774296 . ПМИД 29362697 .
^ Фарке, Эндрю А.; Филлипс, Джордж Э. (23 мая 2017 г.). «Первый зарегистрированный цератопсидный динозавр из восточной части Северной Америки (формация Оул-Крик, верхний мел, Миссисипи, США)» . ПерДж . 5 : е3342. дои : 10.7717/peerj.3342 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5444368 . ПМИД 28560100 .
^ Хэпп, Джон; Карпентер, Кеннет (2008). «Анализ поведения хищника и жертвы при столкновении тираннозавра рекса и трицератопса ». В Карпентере, Кеннет; Ларсон, Питер Э. (ред.). Тираннозавр рекс, Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9 .
^ Додсон, Питер, Рогатые динозавры , Princeton Press. стр.19
^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
^ Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка, ред. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-24209-2 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Ceratopsidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Ceratopsidae , в Wikispecies

[dalman2021-1] Jump up to: ^а ^б Далман, Себастьян Г.; Лукас, Спенсер Г.; Ясинки, Стивен Г.; Лихтиг, Ашер Дж.; Додсон, Питер (2021). «Самый старый центрозаврин: новый цератопсидный динозавр (Dinosauria: Ceratopsidae) из члена Эллисон формации Менефи (верхний мел, ранний кампан), северо-запад Нью-Мексико, США» . ПалЗ . 95 (2): 291–335. дои : 10.1007/s12542-021-00555-w . ISSN 0031-0220 . S2CID 234351502 .

[socioecology-abs-263-2] «Аннотация», Сэмпсон (2001); стр. 263.

[socioecology-intro-264-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Введение», Сэмпсон (2001); страница 264.

[socioecology-socioecology-267-268-4] «Социоэкология цератопсидов», Сэмпсон (2001); страницы 267-268.

[socioecology-retarded-270-5] Jump up to: ^а ^б «Замедленный рост сигналов спаривания», Сэмпсон (2001); стр. 270.

[socioecology-correlates-265-6] Jump up to: ^а ^б «Социологические корреляты у современных позвоночных», Сэмпсон (2001); стр. 265.

[socioecology-resource-269-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Использование ресурсов и среда обитания», Сэмпсон (2001); стр. 269.

[socioecology-pred-272-8] Jump up to: ^а ^б «Давление хищников», Сэмпсон (2001); стр. 272.

[socioecology-resource-268-9] Jump up to: ^а ^б ^с «Использование ресурсов и среда обитания», Сэмпсон (2001); стр. 268.

[10] Мэллон, Джордан С; Дэвид С. Эванс; Майкл Джей Райан; Джейсон С. Андерсон (2013). «Стратификация по высоте питания травоядных динозавров из формации Парк динозавров (верхний кампан) Альберты, Канада» . БМК Экология . 13:14 . дои : 10.1186/1472-6785-13-14 . ПМЦ 3637170 . ПМИД 23557203 .

[socioecology-dimorphism-269-11] Jump up to: ^а ^б «Половой диморфизм», Сэмпсон (2001); стр. 269.

[socioecology-dimorphism-270-12] Jump up to: ^а ^б «Половой диморфизм», Сэмпсон (2001); стр. 270.

[13] Браун, Калеб М. (16 января 2018 г.). «Длиннорогие Ceratopsidae из передней формации (кампан) южной Альберты» . ПерДж . 6 : е4265. дои : 10.7717/peerj.4265 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5774296 . ПМИД 29362697 .

[14] Фарке, Эндрю А.; Филлипс, Джордж Э. (23 мая 2017 г.). «Первый зарегистрированный цератопсидный динозавр из восточной части Северной Америки (формация Оул-Крик, верхний мел, Миссисипи, США)» . ПерДж . 5 : е3342. дои : 10.7717/peerj.3342 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5444368 . ПМИД 28560100 .

[JH08-15] Хэпп, Джон; Карпентер, Кеннет (2008). «Анализ поведения хищника и жертвы при столкновении тираннозавра рекса и трицератопса ». В Карпентере, Кеннет; Ларсон, Питер Э. (ред.). Тираннозавр рекс, Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9 .

[16] Додсон, Питер, Рогатые динозавры , Princeton Press. стр.19

[17] Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .

[FS04-18] Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка, ред. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-24209-2 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]