Цератопсия
| Цератопсы Временной диапазон: поздняя юра – поздний мел , | |
|---|---|
 | |
| Скелет трицератопса , Американский музей естественной истории. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Маргиноцефалия |
| Клэйд : | † Цератопсия Марш , 1890 г. |
| Типовой вид | |
| † Цератопс горный Марш, 1888 г. | |
| Подгруппы | |
| |
Ceratopsia или Ceratopia ( / ˌ s ɛr ə ˈ t ɒ p s i ə / или / ˌ s ɛr ə ˈ t oʊ p i ə / ; греч . «рогатые лица») — группа травоядных клювастых динозавров , которые процветали в сейчас это Северная Америка , Европа и Азия , в меловой период , хотя предковые формы жили раньше, в юрском периоде . Самый ранний известный цератопс, Иньлун даунси , жил между 161,2 и 155,7 миллионами лет назад. [3] Последний вид цератопсов, Triceratops prorsus , вымер во время мел-палеогенового вымирания , 66 миллионов лет назад . [3]
Трицератопс, безусловно, самый известный цератопс широкой публике. цератопсов традиционно Названия родов заканчиваются на « -ceratops », хотя это не всегда так. Одним из первых названных родов был сам Ceratops , который дал название группе, хотя сегодня он считается nomen dubium , поскольку его ископаемые останки не имеют отличительных характеристик, которые не встречаются у других цератопсов. [4] [ нужна страница ]
Описание
[ редактировать ]
Ранние представители группы цератопсов, такие как Psittacosaurus , были небольшими двуногими животными. Более поздние представители, в том числе цератопсиды , такие как центрозавр и трицератопс , стали очень большими четвероногими и развили сложные лицевые рога и оборки, простирающиеся над шеей. Хотя эти оборки могли служить для защиты уязвимой шеи от хищников , они также могли использоваться для демонстрации , терморегуляции , прикрепления большой шеи и жевательных мышц или какой-либо комбинации вышеперечисленного. Размер цератопсов варьировался от 1 метра (3,3 фута) и 23 килограммов (51 фунт) до более 9 метров (30 футов) и 9 100 кг (20 100 фунтов). [ нужна ссылка ]
Цератопсов легко узнать по особенностям черепа . На кончике верхней челюсти цератопсов находится ростральная кость, беззубое (беззубое) окостенение, уникальное для цератопсов. Отниэль Чарльз Марш узнал и назвал эту кость, которая действует как зеркальное отражение предзубной кости нижней челюсти. Это окостенение эволюционировало, чтобы морфологически способствовать пережевыванию растительной массы. [5] Наряду с предзубной костью, образующей кончик нижней челюсти у всех птицетазовых , ростральная часть образует внешне попугаеподобный клюв. Кроме того, скуловые кости под глазом выступают вперед и расширяются в стороны, благодаря чему череп кажется несколько треугольным, если смотреть сверху. Этот треугольный вид усиливается у более поздних цератопсов за счет вытягивания назад теменных и чешуйчатых костей крыши черепа, образуя оборку на шее. [6] [7]
Оборки шеи цератопсид окружены затылочными костями . [8] Название неверное, так как они не связаны с затылочной костью . [ нужна ссылка ] Эпокципитальные кости начинаются как отдельные кости, которые срастаются в процессе роста животного либо с чешуйчатыми , либо с теменными костями, составляющими основание оборки. Эти кости были скорее декоративными, чем функциональными, и, возможно, помогали различать виды . Эпокципиталы, вероятно, присутствовали у всех известных цератопсид. [9] По-видимому, они сильно различались между цератопсидами с короткими жабо ( центрозаврины ) и цератопсидами с длинными жабо ( хазмозаврины ): в первой группе они были эллиптической формы с суженными основаниями и треугольной формы с широкими основаниями во второй группе. В рамках этих широких определений разные виды будут иметь несколько разную форму и количество. Особенно у центрозавринов, таких как центрозавр , пахиринозавр и стиракозавр , эти кости становятся длинными и похожими на шипы или крючки. [7] Хорошо известный пример — грубая пилообразная бахрома широких треугольных эпокципиталей на оборке трицератопса . Что касается морфогенетических особенностей окостенения, его можно охарактеризовать как дермальное. Термин эпокципитальный был придуман палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем в 1889 году. [10] [11]
История обучения
[ редактировать ]
Первые известные науке останки цератопсов были обнаружены в ходе Геолого-географического исследования территорий США под руководством американского геолога Ф.В. Хейден . Зубы, обнаруженные во время экспедиции 1855 года в Монтану, сначала были отнесены к гадрозавридам и включены в род Trachodon . Лишь в начале 20 века некоторые из них были признаны зубами цератопсов. [12] Во время другой экспедиции Хейдена в 1872 году Филдинг Брэдфорд Мик нашел несколько гигантских костей, торчащих из склона холма на юго-западе Вайоминга . Он предупредил палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа , который руководил раскопками, чтобы найти частичный скелет. Коуп узнал в останках динозавра, но отметил, что, хотя у ископаемого не было черепа, он отличался от любого известного тогда типа динозавра. Он назвал новый вид Agathaumas sylvestris , что означает «чудесный лесной житель». [13] Вскоре после этого Коуп назвал еще двух динозавров, которые в конечном итоге были признаны цератопсидами: Polyonax и Monoclonius . Monoclonius отличался количеством найденных разрозненных останков, включая первые свидетельства рогов и оборок цератопсид. Несколько окаменелостей моноклониуса были найдены Коупом при содействии Чарльза Хазелиуса Штернберга летом 1876 года возле реки Джудит в округе Шуто , штат Монтана. Поскольку цератопсы еще не были признаны отдельной группой, Коуп не был уверен в большей части ископаемого материала, не признавая ни ядро носового рога, ни надбровные рога частью ископаемого рога. Кость оборки интерпретировалась как часть грудины. [14]
В 1888 и 1889 годах Отниэль Чарльз Марш описал первых хорошо сохранившихся рогатых динозавров, цератопсов и трицератопсов . В 1890 году Марш отнес их к семейству Ceratopsidae и отряду Ceratopsia. Это побудило Коупа пересмотреть свои собственные экземпляры и понять, что трицератопсы , моноклонии и агатумасы представляют собой одну группу подобных динозавров, которую он назвал Agathaumidae в 1891 году. Коуп переописал моноклониуса как рогатого динозавра с большим носовым рогом и двумя меньшими. рога над глазами и большое жабо .
Классификация
[ редактировать ]
Ceratopsia была придумана Отниэлем Чарльзом Маршем в 1890 году и включала динозавров, обладающих определенными характерными особенностями, включая рога, ростральную кость , зубы с двумя корнями , сросшиеся шейные позвонки и ориентированную вперед лобковую кость . Марш считал эту группу достаточно обособленной, чтобы гарантировать отдельный подотряд внутри Ornithischia. [15] Название происходит от греческого κέρας / kéras , означающего «рог», и ὄψῐς / ópsis, означающего «внешний вид, вид» и, как следствие, «лицо». Еще в 1960-х годах было отмечено, что название Ceratopsia неверно на самом деле лингвистически и что оно должно быть Ceratopia . [16] Однако это написание, хотя и технически правильное, в научной литературе использовалось лишь изредка, и подавляющее большинство палеонтологов продолжают использовать Ceratopsia. Поскольку МКЗН не регулирует таксоны выше уровня надсемейства , это вряд ли изменится.
Вслед за Маршем Ceratopsia обычно относят к подотряду отряда Ornithischia. Хотя ранговая таксономия в значительной степени потеряла популярность среди палеонтологов динозавров, некоторые исследователи продолжают использовать такую классификацию, хотя источники разошлись во мнениях относительно того, каким должен быть ее ранг. Большинство из тех, кто до сих пор использует ранги, сохранили традиционное ранжирование подотрядов. [17] хотя некоторые из них опустились до уровня инфрапорядка. [18]
Филогения
[ редактировать ]
В кладах основанной на филогенетической таксономии, , Ceratopsia часто определяется как включающая всех маргиноцефалов, более тесно связанных с трицератопсом, чем с пахицефалозавром . [19] Согласно этому определению, наиболее базальными известными цератопсами являются Иньлун из позднего юрского периода, а также Chaoyangsaurus и семейство Psittacosauridae из раннего мелового периода, все из которых были обнаружены в северном Китае или Монголии . Ростральная кость и расширенные скуловые кости уже присутствуют у всех этих форм, что указывает на то, что еще более ранние цератопсы еще предстоит открыть. [ нужна ссылка ]
Клада чем Neoceratopsia включает всех цератопсов, более продвинутых, пситтакозавриды. Другая подгруппа неоцератопсов называется Coronosauria , которая включает либо всех цератопсов, более производных, чем Auroraceratops , или более производных, чем Leptoceratopsidae . У коронозавров наблюдается первое развитие оборки на шее и слияние первых нескольких шейных позвонков, поддерживающих все более тяжелую голову. Внутри Coronosauria обычно выделяют три группы, хотя членство в этих группах несколько варьируется от исследования к исследованию, и некоторые коронозавры могут не вписываться ни в одну из них. Одну группу можно назвать Protoceratopsidae , и она включает Protoceratops и его ближайших родственников, все азиатские. Другая группа, Leptoceratopsidae , включает преимущественно североамериканских животных, более близких к Leptoceratops . Третья группа, Ceratopsoidea , включает семейство Ceratopsidae и близкородственных животных, таких как Zuniceratops . Сами Ceratopsidae включают трицератопсов и всех крупных североамериканских цератопсов и далее делятся на подсемейства. Центрозаврины и хасмозаврины . [ нужна ссылка ]
Все ранее опубликованные филогенетические анализы неоцератопсов были включены в анализ Эрика М. Моршхаузера и его коллег в 2019 году вместе со всеми ранее опубликованными диагностическими видами, за исключением неполного ювенильного Archaeoceratops yujingziensis и проблемных родов Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops и Gobiceratops, которые очень тесно связаны. и потенциально является синонимом Багацератопса . Несмотря на то, что существовало много нерешенных областей строгого консенсуса, включая все Leptoceratopsidae, было обнаружено одно наиболее экономное дерево, которое наиболее соответствовало относительному возрасту включенных таксонов, что показано ниже. [20]
| Цератопсия | |
Палеобиология
[ редактировать ]
В отличие от почти всех других групп динозавров, черепа являются наиболее часто сохранившимися элементами скелетов цератопсов, и многие виды известны только по черепам. Существует множество различий между видами цератопсов и даже внутри них. полные серии роста от эмбриона известны Для Psittacosaurus и Protoceratops до взрослой особи , что позволяет изучать онтогенетические вариации у этих видов. [21] [22]
Большинство реставраций цератопсов показывают, что у них были прямые задние конечности, но полураскидистые передние, что позволяет предположить, что они не были быстроходными. Но Пол и Кристиансен (2000) утверждали, что, по крайней мере, у более поздних цератопсов были вертикальные передние конечности, а более крупные виды могли быть такими же быстрыми, как носороги , которые могли бегать со скоростью до 56 км или 35 миль в час. [23]
ночной образ жизни был предложен Для примитивных цератопсовых протоцератопсов . [24] Однако сравнение склеральных колец протоцератопса с современными птицами и рептилиями показывает , и пситтакозавра что они могли быть катемерными и активными в течение дня с короткими интервалами. [25]
Палеоэкология
[ редактировать ]Палеобиогеография
[ редактировать ]
Ceratopsia, по-видимому, возникла в Азии, поскольку там обитают все самые ранние представители. Фрагментарные останки, в том числе зубы, которые, по всей видимости, принадлежали неоцератопсам, были обнаружены в Северной Америке на альбском этапе (от 112 до 100 миллионов лет назад), что указывает на то, что группа расселилась по территории, которая сейчас является Беринговым проливом, к середине мелового периода. . [26] Почти все лептоцератопсиды являются североамериканскими, за исключением уданоцератопса , который может представлять собой отдельное событие расселения обратно в Азию. Цератопсиды и их непосредственные предки, такие как Zuniceratops , были неизвестны за пределами западной части Северной Америки и считались эндемичными для этого континента. [6] [27] Традиционное мнение о том, что цератопсоиды возникли в Северной Америке, было поставлено под сомнение открытием в 2009 году лучших экземпляров сомнительной азиатской формы Turanoceratops , которая может считаться цератопсидом. Неизвестно, указывает ли это на то, что цератопсиды действительно произошли из Азии, или же тураноцератопсы иммигрировали из Северной Америки. [28]
Возможные цератопсы из Южного полушария включают австралийского серендипацератопса , известного по локтевой кости , и нотоцератопса из Аргентины , известного по единственной беззубой челюсти (которая была утеряна). [29] Краспедодон из позднего мела ( сантона ) Бельгии также может быть цератопсом, в частности неоцератопсом, более близким к цератопсоидам, чем к протоцератопсам. [30] Возможные останки лептоцератопсид также были описаны из кампана Швеции раннего . [31]
Экологическая роль
[ редактировать ]Пситтакозавр и протоцератопс — наиболее распространенные динозавры в различных отложениях Монголии , где они встречаются. [6] трицератопсов Окаменелости , несомненно, являются наиболее распространенными останками динозавров, обнаруженными в породах позднего мелового периода на западе Соединенных Штатов, составляя до 5/6 крупной фауны динозавров в некоторых областях. [32] Эти факты указывают на то, что некоторые цератопсы были доминирующими травоядными в своей среде обитания.
Некоторые виды цератопсов, особенно центрозавр и его родственники, по-видимому, были стадными и жили стадами . Об этом свидетельствуют находки костных слоев с останками множества особей разного возраста. [7] Как и современные мигрирующие стада, они могли оказать значительное влияние на окружающую среду, а также служить основным источником пищи для хищников.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ли, Юнг-Нам; Райан, Майкл Дж.; Кобаяши, Ёсицуго (2010). «Первый цератопсовый динозавр из Южной Кореи» (PDF) . Naturwissenschaften . 98 (1): 39–49. Бибкод : 2011NW.....98...39L . дои : 10.1007/s00114-010-0739-y . ПМИД 21085924 . S2CID 23743082 .
- ^ Перейти обратно: а б Рич, Томас Х.; Кир, Бенджамин П.; Синклер, Роберт; Чиннери, Бренда; Карпентер, Кеннет; Макхью, Мэри Л.; Викерс-Рич, Патрисия (2014). « Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 — австралийский цератопс раннего мела». Алчеринга . 38 (4): 456–479. дои : 10.1080/03115518.2014.894809 . S2CID 128686247 .
- ^ Перейти обратно: а б Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2010 г.
- ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02882-8 .
- ^ Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ю Х. и Додсон П. 2004. Базальная цератопсия. В: Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х. (ред.). Динозаврия (2-е издание). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. Стр. 478-493.
- ^ Перейти обратно: а б с Додсон, Питер ; Форстер, Кэтрин. А; Сэмпсон, Скотт Д. (2004). «Цератопсиды» . В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Додсон (1996) , с. 66.
- ^ Маковицкий, Питер Дж. (2012). «Маргиноцефалия». В МК Бретт-Сурман; Томас Р. Хольц; Джеймс О. Фарлоу (ред.). Полный динозавр (2-е изд.). Издательство Университета Индианы. п. 540. ИСБН 978-0-253-35701-4 .
- ^ Додсон (1996) , с. 63.
- ^ Марш, Отниэль К. (1889). «Череп гигантского цератопсида» . Американский научный журнал . 3-я серия. 38 : 501–506.
- ^ Хэтчер, Дж. Б., Марш, О. К. и Лулл, Р. С. (1907). Цератопсия . Правительственная типография, Вашингтон, округ Колумбия, 300 стр. ISBN 0-405-12713-8
- ^ Джилетт, Д.Д. (1999). Палеонтология позвоночных в штате Юта . Геологическая служба Юты, 554 стр. ISBN 1-55791-634-9 , ISBN 978-1-55791-634-1
- ^ Коуп, ЭД (1876 г.). «Описания некоторых останков позвоночных из пластов Форт-Юнион в Монтане». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 28 : 248–261.
- ^ Марш, О.К. (1890 г.). «Дополнительные признаки Ceratopsidae с указанием новых динозавров мелового периода» . Американский научный журнал . 39 (233): 418–429. Бибкод : 1890AmJS...39..418M . дои : 10.2475/ajs.s3-39.233.418 . S2CID 130812960 .
- ^ Стил, Р. 1969. Орнитишия. В: Кун О. (Ред.). Справочник по палеогерпетологии (часть 15). Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. 87стр.
- ^ Чжао; Гао; Лиса; Ду (2007). «Эндокраниальная морфология пситтакозавров (Dinosauria: Ceratopsia) на основе компьютерной томографии новых окаменелостей из нижнего мела, Китай». Палеомир . 16 (4): 285–293. дои : 10.1016/j.palwor.2007.07.002 .
- ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных, третье издание . Издательство Блэквелл, 472 стр.
- ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
- ^ Моршхаузер, Э.М.; Ты, Х.; Ли, Д.; Додсон, П. (2019). «Филогенетическая история Auroraceratops Rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) из нижнего мела провинции Ганьсу, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (Приложение): 117–147. дои : 10.1080/02724634.2018.1509866 . S2CID 202867827 .
- ^ Эриксон, генеральный директор; Туманова, Т.А. (2000). «Кривая роста Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae), полученная на основе гистологии длинных костей». Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (4): 551–566. дои : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x .
- ^ Додсон, П. (1976). «Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма у протоцератопсов ». Журнал палеонтологии . 50 : 929–940.
- ^ Пол, GS; Кристиансен, П. (сентябрь 2000 г.). «Положение передних конечностей у неоцератопсических динозавров: значение для походки и передвижения» (PDF) . Палеобиология . 26 (3): 450–465. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2 . S2CID 85280946 .
- ^ Лонгрич, Н. (2010). «Функция больших глаз у протоцератопсов : ночные цератопсы?», В: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чиннери-Аллгейер и Дэвид А. Эберт (редакторы), « Новые перспективы рогатых динозавров: симпозиум по цератопсам Королевского музея Тиррелла». , Издательство Университета Индианы, 656 стр. ISBN 0-253-35358-0 .
- ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
- ^ Чиннери, Би Джей; Липка, ТР; Киркланд, Дж.И.; Пэрриш, Дж. М.; Бретт-Сурман, МК (1998). «Зубы неоцератопсов от нижнего до среднего мела Северной Америки. В: Лукас, С.Г., Киркланд, Дж.И. и Эстеп, Дж.В. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела ». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 14 : 297–302.
- ^ Чиннери, Б. (2005). «Описание Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) из формации Two Medicine в Монтане». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 572–590. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0572:doppge]2.0.co;2 . S2CID 86541770 .
- ^ Сьюс, Х.-Д.; Аверьянов, А. (2009). « Turanoceratops tardabilis — первый цератопсидный динозавр из Азии». Naturwissenschaften . 96 (5): 645–652. Бибкод : 2009NW.....96..645S . дои : 10.1007/s00114-009-0518-9 . ПМИД 19277598 . S2CID 21951969 .
- ^ Рич, Т.Х. и Викерс-Рич, П. 2003. Протоцератопсы? ulnae из раннего мела Австралии. Записи Музея королевы Виктории. № 113.
- ^ Годфруа, Паскаль; Ламберт, Оливье (2007). «Переоценка Craspedodon lonzeensis Dollo, 1883 из верхнего мела Бельгии: первая запись о неоцератопсическом динозавре в Европе?». Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 77 : 83–93.
- ^ Линдгрен, Йохан; Карри, Филип Дж.; Сиверсон, М.; Рис, Дж.; Седерстрем, Питер; Линдгрен, Филип (2007). «Первый неоцератопсический динозавр остался в Европе» (PDF) . Палеонтология . 50 (4): 929–937. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x . S2CID 129733977 .
- ^ Баккер, RT (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновения . Уильям Морроу: Нью-Йорк, с. 438. ISBN 0-14-010055-5
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Портал динозавров - Знакомство с цератопсами , Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
- Маргиноцефалия на Palaeos.com (техническое)
