✖


Jump to content

Стиракозавр

Стиракозавр
Скелет -голотип , Канадский музей природы.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : † Орнитишия
Клэйд : † Неорнитишия
Клэйд : † Цератопсия
Семья: † Цератопсиды
Подсемейство: † Центрозаврины
Клэйд : † Эуцентрозавр
Племя: † Центрозаврины
Род: † Стиракозавр
Ламбе , 1913 год.
Типовой вид
† Стиракозавр альбертенсис
Ламбе, 1913 год.
Другие виды
  • ? † S. ovatus Гилмор, 1930 г.
Синонимы
  • Рубеозавр
    Макдональд и Хорнер, 2010 г.
S. albertensis Синонимия
S. ovatus Синонимия

Стиракозавр ( / s t ɪ ˌ r æ k ə ˈ s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs ; означает «шипастая ящерица» от древнегреческого стиракса / στύραξ «шип на торце копья- вал» и заурос / σαῦρος «ящерица») [1] — вымерший род травоядных цератопсовых из динозавров позднего мела ( кампанского яруса ) Северной Америки. У него было от четырех до шести длинных теменных шипов, отходящих от воротника на шее , по меньшему скуловому рогу на каждой щеке и по одному рогу, выступающему из носа, который мог достигать 60 сантиметров (2 футов) в длину и 15 сантиметров. 6 дюймов) в ширину. Функция или функции рогов и оборок обсуждаются уже много лет.

Стиракозавр был относительно крупным динозавром, достигавшим длины 5–5,5 метров (16–18 футов) и весом около 1,8–2,7 метрических тонн (2,0–3,0 коротких тонны). Его высота составляла около 1,8 метра (5,9 футов). Стиракозавр обладал четырьмя короткими ногами и громоздким телом. Его хвост был довольно коротким. Череп имел клюв и острые щечные зубы, расположенные в виде непрерывных зубных батарей , что позволяет предположить, что животное резало растения. Как и другие цератопсы, этот динозавр, возможно, был стадным животным , путешествующим большими группами, о чем свидетельствуют костные отложения .

названный Лоуренсом Ламбе в 1913 году, Стиракозавр, принадлежит к отряду центрозавров . Один вид , S. albertensis , в настоящее время отнесен к стиракозавру . Другой вид, S. ovatus , названный в 1930 году Чарльзом Гилмором, был отнесен к новому роду Rubeosaurus Эндрю Макдональдом и Джеком Хорнером в 2010 году. [2] но его считали либо отдельным родом, либо разновидностью стиракозавра (или даже экземпляром S. albertensis ). [3] опять же, с 2020 года.

Открытия и виды

[ редактировать ]
Раскопки образца голотипа

Первые ископаемые останки стиракозавра были собраны в Альберте , Канада, К. М. Штернбергом (из района, ныне известного как Провинциальный парк динозавров , в формации, которая теперь называется формацией Парка динозавров ) и названы Лоуренсом Ламбе в 1913 году. Этот карьер был повторно посещен в 1935 году. бригадой Королевского музея Онтарио, которая обнаружила недостающие нижние челюсти и большую часть скелета. Эти окаменелости показывают, что S. albertensis имел длину около 5,5–5,8 метров (18–19 футов) и высоту в бедрах около 1,65 метра (5,4 фута). [4] Необычной особенностью этого первого черепа является то, что самый маленький шип оборки на левой стороне частично перекрывается у его основания следующим шипом. Похоже, что на этом этапе жизни оборка сломалась и была укорочена примерно на 6 сантиметров (2,4 дюйма). Нормальная форма этой области неизвестна, поскольку соответствующая область правой стороны оборки не была восстановлена. [5]

стиракозавра "паркси", экземпляр AM5372. Скелет

Барнум Браун и его команда, работавшие в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, собрали почти полный сочлененный скелет с частичным черепом в 1915 году. Эти окаменелости также были найдены в формации Парка динозавров недалеко от Стиввилля , Альберта. Браун и Эрих Марен Шлайкьер сравнили находки, и, хотя они признали, что оба экземпляра были из одной и той же местности и одной и той же геологической формации, они сочли этот экземпляр достаточно отличным от голотипа , чтобы можно было выделить новый вид, и описали окаменелости как Styracosaurus parksi. , названный в честь Уильяма Паркса . [6] Среди различий между экземплярами, на которые ссылались Браун и Шлайкьер, были скулы, совершенно отличные от таковых у S. albertensis , и меньшие по размеру хвостовые позвонки . S. parksi также имел более крепкую челюсть, более короткую зубную кость , а оборка по форме отличалась от таковой у типового вида. [6] Однако большая часть черепа представляла собой гипсовую реконструкцию, а в оригинальной статье 1937 года не были изображены настоящие кости черепа. [4] В настоящее время он считается образцом S. albertensis . [5] [7]

Летом 2006 года Даррен Танке из Королевского Тиррелловского палеонтологического музея в Драмхеллере , Альберта, переместил давно потерянное место обитания S. parksi . [5] В карьере были найдены части черепа, очевидно брошенные экипажем в 1915 году. Они были собраны, и есть надежда, что будет найдено больше фрагментов, возможно, достаточно, чтобы оправдать переописание черепа и проверить, являются ли S. albertensis и S. parksi одним и тем же. В музее Тиррелла также собрано несколько частичных черепов стиракозавра . [8] По крайней мере, один подтвержденный костный пласт (костный пласт 42) в Провинциальном парке динозавров также был исследован (в других предполагаемых костных пластах стиракозавров вместо этого имеются окаменелости от различных животных и недиагностические останки цератопсов). Известно, что Bonebed 42 содержит многочисленные части черепов, такие как роговые ядра, челюсти и части оборок. [5]

Несколько других видов, отнесенных к стиракозавру, с тех пор были отнесены к другим родам. S. sphenocerus , описанный Эдвардом Дринкером Коупом в 1890 году как вид Monoclonius и основанный на носовой кости со сломанным прямым рогом носа, похожим на стиракозавр , был отнесен к стиракозавру в 1915 году. [9] «S. makeli», неофициально упомянутый палеонтологами- любителями Стивеном и Сильвией Черкас в 1990 году в подписи к иллюстрации, является ранним названием эйниозавра . [10] «S. Borealis» — раннее неофициальное название S. parksi . [11]

Стиракозавр яйцевидный

[ редактировать ]
Голотип оборки S. ovatus , ранее входившего в род Rubeosaurus.

Вид Styracosaurus ovatus из формации Two Medicine в Монтане был описан Гилмором в 1930 году и назван в честь частичной теменной кости под номером USNM 11869. В отличие от S. albertensis , самые длинные теменные шипы сходятся к кончикам, а не выступают вперед. параллельно за оборкой. Также на каждой стороне оборки могло быть только два набора шипов вместо трех. Судя по сохранившемуся материалу, шипы намного короче, чем у S. albertensis , длина самого длинного из них составляет всего 295 миллиметров (11,6 дюйма). [12] Дополнительный экземпляр из формации Two Medicine был отнесен к Styracosaurus ovatus в 2010 году Эндрю Макдональдом и Джоном Хорнером , он был найден ранее в 1986 году, но не описан до этого года. 492, известный по предчелюстной кости , носовым костям и их роговому ядру, заглазничной Считалось , что экземпляр Museum of the Rockies кости и теменной кости, имеет общие сходящиеся медиально теменные шипы с единственным другим экземпляром S. ovatus , голотипом. После получения этого дополнительного материала вид был добавлен к филогенетическому анализу, в ходе которого было обнаружено, что он группируется не со Styracosaurus albertensis , а в кладу, включающую Pachyrhinosaurus , Einiosaurus и Achelousaurus , и поэтому Макдональд и Хорнер дали этому виду новое название рода Rubeosaurus . [13] Другой экземпляр, частичный незрелый череп USNM 14768, который ранее был отнесен к недиагностическому роду Brachyceratops , также был отнесен к Rubeosaurus ovatus Макдональдом и его коллегами в 2011 году . Хотя медиальные шипы USNM 14768 были слишком неполными, чтобы показать, разделяет ли он конвергенцию, наблюдаемую у других экземпляров R. ovatus , считалось, что это тот же вид, что и в более древних отложениях формации Два Медицины, и он имел уникальное сочетание теменных особенностей, полностью свойственное только другим экземплярам этого вида. [14]

Хотя первоначально Макдональд и его коллеги в 2010 и 2011 годах обнаружили, что он гнездится ближе к эйниозавру , а затем и к центрозавринам, пересмотр филогенетического анализа в 2013 году Скоттом Сэмпсоном и его коллегами, а также дальнейшие расширения и модификации того же набора данных вместо этого поместили Rubeosaurus ovatus как родственный таксон Styracosaurus albertensis , как первоначально считалось, когда вид был впервые назван, хотя эти два вида не были переведены в один и тот же род, как первоначально было названо. Обзор изменчивости известных экземпляров стиракозавра , проведенный Робертом Холмсом и его коллегами в 2020 году, показал, что USNM 11869, типовой экземпляр Rubeosaurus ovatus , попадает в вариацию, наблюдаемую у других экземпляров из более старых отложений формации Парк динозавров. S. albertensis. Известен от. Хотя филогенетический анализ не проводился, предыдущие результаты обновленных анализов показали, что Rubeosaurus ovatus и Styracosaurus albertensis не имели дальнего родства, поэтому обоснование названия рода Рубеозавра не было, и изменчивость образцов Styracosaurus albertensis также не подтверждала отличие Styracosaurus ovatus , согласно Holmes et al. считая последнее младшим синонимом первого. [3] Вывод Холмса и его коллег был подтвержден исследованием, проведенным позднее в 2020 году Калебом Брауном, Холмсом и Филипом Дж. Карри , которые описали новый молодой экземпляр стиракозавра и определили, что существует несколько экземпляров, которые в остальном соответствуют albertensis. S. Встречается с шипами оборок по средней линии, загнутыми внутрь, хотя и не в такой степени, как у S. ovatus . Хотя они считали, что S. ovatus представляет собой крайнюю точку вариации S. albertensis не только по морфологии, но и потому, что он был стратиграфически более молодым, они предупредили, что, по крайней мере, текущий диагноз S. ovatus неадекватен. [15]

Возможен анагенез : S. albertensis (внизу) развивается в Stellasaurus и более поздние центрозаврины. [16]

Позже в 2020 году предполагаемый экземпляр MOR 492 был переописан Джоном Уилсоном и его коллегами, которые по-новому интерпретировали его анатомию, в отличие от Макдональда и Хорнера, которые отнесли его к Styracosaurus ovatus . Хотя Уилсон и др. согласились, что тесное родство между S. albertensis и S. ovatus означает, что от названия рода Rubeosaurus следует отказаться, они предостерегли от синонимизации. MOR 492 был перенесен в отдельный таксон Stellasaurus ancellae , который гнездился рядом с Einiosaurus , Achelousaurus и Pachyrhinosaurus, что привело к аналогичному результату Макдональда и Хорнера, когда образец был включен как часть гиподигмы S. ovatus . Уилсон и его коллеги также предположили, что новый таксон мог быть предком более поздних форм, с которыми он был обнаружен, предполагая, что постепенная эволюция посредством анагенеза могла быть причиной промежуточной морфологии многих экземпляров и видов, обнаруженных в формации Двух Медицины, возможно, также включая S. ovatus . Как голотип Styracosaurus ovatus. был обнаружен в отложениях, намного более молодых, чем остальные экземпляры стиракозавров , и считался имеющим наиболее экстремальную морфологию, но все же попадающим в пределы вероятных вариаций, как считают Холмс и др. Придя к выводу, Уилсон и его коллеги сообщили, что S. ovatus сохранился как отдельный , вероятно, прямой потомок S. albertensis вид Styracosaurus . Неполовозрелый экземпляр USNM 14768, отнесенный к S. ovatus McDonald et al. . в 2011 году считался слишком незрелым, чтобы его можно было использовать для диагностики, и поэтому S. ovatus был ограничен голотипом USNM 11869. [16]

Описание

[ редактировать ]
Размер по сравнению с человеком

Особи рода Styracosaurus во взрослом состоянии имели длину примерно 5–5,5 метров (16–18 футов) и весили около 1,8–2,7 метрических тонн (2,0–3,0 коротких тонны). [17] [18] Череп был массивным, с крупной ноздрей , высоким прямым носовым рогом и теменной чешуйчатой ​​оборкой ( оборкой на шее ), увенчанной как минимум четырьмя большими шипами. Каждый из четырех самых длинных шипов оборки был сравним по длине с рогом носа - от 50 до 55 сантиметров (от 20 до 22 дюймов). [4] Ламбе оценил длину носового рога у типового экземпляра в 57 сантиметров (22 дюйма). [19] но кончик не сохранился. Судя по другим ядрам носовых рогов стиракозавра и центрозавра , этот рог, возможно, имел более закругленную точку примерно на половине этой длины. [5]

Восстановление жизни

Помимо большого носового рога и четырех длинных шипов оборки, черепной орнамент был разнообразным. У некоторых особей были небольшие крючкообразные выступы и выступы на заднем крае оборки, похожие на таковые у центрозавра, но меньшие по размеру . У других были менее заметные вкладки. У некоторых, например у типичных особей, была третья пара длинных оборчатых шипов. У других выступы были гораздо меньших размеров, а на боковых краях некоторых, но не всех экземпляров имеются небольшие точки. Скромные пирамидальные надбровные рожки присутствовали у юношей, но у взрослых были заменены ямками. [5] Как и у большинства цератопсид, у стиракозавра были большие фенестры (отверстия в черепе) в оборке. Передняя часть рта имела беззубый клюв.

Громоздкое тело стиракозавра напоминало тело носорога . У него были мощные плечи, которые могли быть полезны во внутривидовых боях. Стиракозавр имел относительно короткий хвост. На каждом пальце ноги имелся копытеподобный когтевой сустав , покрытый рогом. [17]

и цератопсидов в целом были предложены различные положения конечностей Для стиракозавра , в том числе передние ноги, которые находились под телом или, альтернативно, в распростертом положении. В самых последних работах наиболее вероятным считается промежуточное положение приседания. [20]

Классификация

[ редактировать ]

Стиракозавр — представитель Centrosaurinae . Другие члены клады включают центрозавра ( от которого группа получила свое название), [21] [22] пахиринозавр , [21] [23] Авацератопс , [21] Эйниозавр , [23] [24] Альбертацератопс , [24] AchelousaurusАхелозавр [23] Брахицератопс , [7] и Моноклоний , [21] хотя последние два сомнительны . Из-за различий между видами и даже отдельными экземплярами центрозавринов было много споров по поводу того, какие роды и виды являются действительными, особенно являются ли Centrosaurus и/или Monoclonius действительными родами, не поддающимися диагностике или, возможно, представителями противоположного пола. В 1996 году Питер Додсон обнаружил достаточное разнообразие между центрозавром , стиракозавром и моноклонием, чтобы выделить отдельные роды, и что стиракозавр напоминал центрозавра больше , чем любой из них на моноклония . Додсон также считал, что один из видов Monoclonius , M. nasicornis , на самом деле мог быть самкой стиракозавра . [25] Однако большинство других исследователей не признали Monoclonius nasicornis самкой стиракозавра , вместо этого рассматривая его как синоним Centrosaurus apertus . [5] [26] Хотя половой диморфизм был предложен для более раннего цератопса, протоцератопса , [27] нет убедительных доказательств полового диморфизма ни у одного цератопсида. [28] [29] [30]

Слепки черепа цератопсида, расположенные на филогенетическом дереве в Музее естественной истории штата Юта , со стиракозавром в крайнем левом углу.
Череп голотипа

Кладограмма , изображенная ниже, представляет собой филогенетический анализ, проведенный Chiba et al. (2017): [31]

Центрозаврины
Насутоцератопс

Авацератопс ламмерси (ANSP 15800)

МАТЬ 692

ЦМН 8804

Насутоцератопс титуси

Мальтийский новый таксон

Происхождение и эволюция

[ редактировать ]
Биогеография центрозавровых кампане в динозавров

Эволюционное происхождение стиракозавра не было понятно в течение многих лет, поскольку ископаемые свидетельства существования ранних цератопсов были скудными. Открытие протоцератопса в 1922 году пролило свет на ранние взаимоотношения цератопсид. [32] но прошло несколько десятилетий, прежде чем новые находки заполнили еще больше пробелов. Свежие открытия в конце 1990-х и 2000-х годов, в том числе Zuniceratops , самый ранний известный цератопс с надбровными рогами, и Yinlong , первый известный юрский предки стиракозавра цератопс, указывают на то, как могли выглядеть . Эти новые открытия сыграли важную роль в прояснении происхождения рогатых динозавров в целом и позволяют предположить, что эта группа возникла в юрском периоде в Азии, а появление настоящих рогатых цератопсов произошло к началу позднего мелового периода в Северной Америке. [7]

Гудвин и его коллеги предположили в 1992 году, что стиракозавр был частью линии, ведущей к эйниозаврам , ахелозаврам и пахиринозаврам . Это было основано на серии ископаемых черепов из формации Ту Медисин в Монтане. [33] Положение стиракозавра в этой линии теперь сомнительно, поскольку останки, которые, как считалось, представляли стиракозавра, были перенесены в род рубеозавров . [13]

Стиракозавр известен с более высокой позиции в формации (относящейся конкретно к его собственному роду), чем близкородственный центрозавр , что позволяет предположить, что стиракозавр вытеснил центрозавра по мере того, как окружающая среда менялась с течением времени и/или размеров. [26] Было высказано предположение, что Styracosaurus albertensis является прямым потомком центрозавра ( C. apertus или C. nasicornis ), и что он, в свою очередь, эволюционировал непосредственно в несколько более поздний вид Rubeosaurus ovatus . Небольшие изменения можно проследить в расположении рогов в этой линии, ведущей от Рубеозавра к Эйниозавру , к Ахелозавру и Пахиринозавру . Однако эта линия не может быть простой и прямой, поскольку о виде, похожем на пахиринозавра, сообщалось в то же время и в том же месте, что и Styracosaurus albertensis . [2]

В 2020 году во время описания Стеллазавра Wilson et al. обнаружил, что стиракозавр (включая S. ovatus ) является самым ранним членом единой эволюционной линии, которая в конечном итоге превратилась в Stellasaurus , Achelousaurus и Pachyrhinosaurus . [14]

Палеобиология

[ редактировать ]
Реставрация

Стиракозавр и другие рогатые динозавры часто изображаются в массовой культуре как стадные животные. Костное ложе, состоящее из останков стиракозавра , известно из формации Парка динозавров в Альберте, примерно на полпути вверх по формации. Это костное ложе связано с различными типами речных отложений. [8] [34] Массовая гибель могла быть результатом того, что животные, которые иначе не паслись бы, собирались вокруг водопоя в период засухи, при этом имеются данные, свидетельствующие о том, что окружающая среда могла быть сезонной и полузасушливой. [35]

Палеонтологи Грегори Пол и Пер Кристиансен предположили, что крупные цератопсы, такие как стиракозавр, могли бегать быстрее слона , основываясь на возможных следах цератопсов , которые не имели признаков раскидистых передних конечностей. [36]

Зубы и диета

[ редактировать ]

Стиракозавры были травоядными динозаврами; вероятно, они питались в основном невысоким ростом из-за положения головы. Однако они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и массой. [7] [37] Челюсти имели глубокий и узкий клюв, который, как полагают , лучше хватал и ощипывал, чем кусал. [38]

Зубы цератопсид, в том числе и у стиракозавра , располагались группами, называемыми батареями. Старые зубы сверху постоянно заменялись зубами под ними. В отличие от гадрозавридов , у которых также были зубные батареи, зубы цератопсид нарезали, но не стачивали. [7] Некоторые ученые предположили, что цератопсиды, такие как стиракозавр, питались пальмами и саговниками . [39] в то время как другие предлагали папоротники . [40] Додсон предположил, что цератопсы позднего мела могли сбивать покрытосеменные деревья, а затем срезать листья и ветки. [41]

Рожки и оборка

[ редактировать ]
Крупный план черепа AM5372, Американский музей естественной истории.

Большие носовые рога и оборки стиракозавра являются одними из самых характерных украшений лица всех динозавров. Их функция была предметом споров с момента открытия первых рогатых динозавров.

В начале 20-го века палеонтолог Р. С. Лулл предположил, что оборки цератопсовых динозавров служили опорными точками для их челюстных мышц. [42] Позже он отметил, что стиракозавру шипы придали бы ему грозный вид. [43] В 1996 году Додсон частично поддержал идею прикрепления мышц и создал подробные схемы возможных прикреплений мышц в оборках стиракозавра и хасмозавра , но не разделял идею о том, что они полностью заполняют отверстия. [44] К. А. Форстер, однако, не обнаружил никаких свидетельств крупных мышечных прикреплений на костях жабо. [28]

Долгое время считалось, что цератопсы, такие как стиракозавр, использовали свои оборки и рога для защиты от крупных хищных динозавров того времени. Хотя ямки, отверстия, повреждения и другие повреждения черепов цератопсид часто объясняются повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаружило никаких доказательств того, что травмы от ударов рогами вызывают эти формы повреждений (например, нет доказательств заражения или заживления). . непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей. Вместо этого в качестве причин предполагаются [45]

Изменение морфологии оборки; верхний ряд — полувзрослые, остальные — зрелые.

Однако новое исследование сравнило частоту повреждений черепа у трицератопса и центрозавра и показало, что это соответствует тому, что трицератопс использует свои рога в бою, а оборка адаптирована в качестве защитной структуры, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на визуальные, а не физические использование черепных украшений или форма боя, ориентированная на тело, а не на голову; [46] поскольку центрозавр был более близок к стиракозавру и оба рода имели длинные носовые рога, результаты для этого рода были бы более применимы к стиракозавру . Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в ходе исследования, часто были слишком локализованы, чтобы быть вызванными заболеванием костей. [47]

Большая оборка у стиракозавра и родственных ему родов также могла способствовать увеличению площади тела для регулирования температуры тела . [48] как уши современного слона . Похожая теория была предложена в отношении пластин Стегозавра . [49] хотя это использование само по себе не могло бы объяснить причудливые и экстравагантные вариации, наблюдаемые у разных представителей Ceratopsidae . [7] Это наблюдение весьма наводит на мысль о том, что сейчас считается основной функцией — демонстрации.

Теория использования оборок при демонстрации сексуальности была впервые предложена в 1961 году Давиташвили. Эта теория получила все большее признание. [28] [50] Доказательством того, что визуальная демонстрация была важна как при ухаживании, так и в другом социальном поведении, можно увидеть в том факте, что рогатые динозавры заметно различаются по своим украшениям, что делает каждый вид весьма своеобразным. Подобным же образом их используют и современные живые существа с такими проявлениями рогов и украшений. [51]

Использование увеличенных структур у динозавров для идентификации вида было поставлено под сомнение, поскольку такая функция не существует у подавляющего большинства современных видов четвероногих (наземных позвоночных). [52]

Череп, обнаруженный в 2015 году у стиракозавра, указывает на то, что индивидуальные вариации, вероятно, были обычным явлением для этого рода. Асимметричную природу рогов у этого экземпляра сравнивают с оленьими, у которых рога часто бывают асимметричными у разных особей. Проведенное исследование также может указывать на то, что род Rubeosaurus может быть синонимом стиракозавра . в результате [3]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Изображение мегатравоядных животных в формации «Парк динозавров» , стиракозавр третий слева, со стадом на правом заднем плане.

Стиракозавр известен из формации Парка Динозавров и был членом разнообразной и хорошо документированной фауны доисторических животных, в которую входили рогатые родственники, такие как центрозавр и хасмозавр , утконосы, такие как прозауролоф , ламбеозавр , грипозавр , коритозавр и паразауролоф , орнитомимиды Struthiomimus. , тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus , а также панцирные Edmontonia и Euoplocephalus . [53]

Формация «Парк динозавров» интерпретируется как низкий рельеф рек и пойм , которые со временем стали более заболоченными и находились под влиянием морских условий по мере того, как Западный внутренний морской путь продвигался на запад. [54] Климат был теплее , чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные деревья, по-видимому, были доминирующими растениями кроны , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных растений . [55]

В формацию Двух Медицины динозавры, жившие рядом со Styracosaurus ovatus , включали базального орнитопода Orodromeus , гадрозавридов (таких как Hypacrosaurus , Maiasaura и Prosaurolophus ), центрозавринов Brachyceratops и Einiosaurus , лептоцератопсидов Cerasinops , анкилозавров Edmontonia и Euoplocephalus , тираннозавров . избавиться от дасплетозавра ( который, по-видимому, был специалистом по охоте на цератопсов), а также более мелких тероподов Bambiraptor , Chirostenotes , Troodon и Avisaurus .

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-910207-5 .
  2. ^ Jump up to: а б Эндрю Т. Макдональд и Джон Р. Хорнер (2010). «Новый материал о овальном стиракозавре из формации Ту Медицина в Монтане». Страницы 156–168 в: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чиннери-Алгейер и Дэвид А. Эберт (редакторы), Новые взгляды на рогатых динозавров: Симпозиум по цератопсам Королевского музея Тиррелла , Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис, Индиана.
  3. ^ Jump up to: а б с Холмс, РБ; Лица, WS; Сингх Рупал, Б.; Джавад Куреши, А.; Карри, Пи Джей (2020). «Морфологическая изменчивость и асимметричное развитие черепа Styracosaurus albertensis ». Меловые исследования . 107 : 104308. Бибкод : 2020CrRes.10704308H . дои : 10.1016/j.cretres.2019.104308 . S2CID   210260909 .
  4. ^ Jump up to: а б с Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 165–169 . ISBN  978-0-691-05900-6 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г Райан, Майкл Дж.; Холмс, Роберт; Рассел, AP (2007). «Ревизия позднекампанского рода центрозавринов-цератопсидов Styracosaurus из западной части Северной Америки» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 944–962. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2 . S2CID   86218327 . Проверено 19 августа 2010 г.
  6. ^ Jump up to: а б Браун, Барнум ; Шлайкьер, Эрих Марен (1937). «Скелет стиракозавра с описанием нового вида». Новитаты Американского музея (955): 12. hdl : 2246/2191 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж Додсон, П. , Форстер, Калифорния , и Сэмпсон, С.Д. (2004) Ceratopsidae . В: Вейшампель Д.Б. , Додсон П. и Осмольска Х. (ред.), Динозаврия (второе издание). Беркли: Калифорнийский университет Press, стр. 494–513. ISBN   0-520-24209-2 .
  8. ^ Jump up to: а б Эберт, Дэвид А.; Гетти, Майкл А. (2005). «Костные пласты цератопсов: возникновение, происхождение и значение» . В Карри, Филипп Дж .; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 501–536 . ISBN  978-0-253-34595-0 .
  9. ^ Ламбе, LM (1915). «Об Eoceratops canadensis , gen. Nov., с замечаниями о других родах меловых рогатых динозавров». Бюллетень геологической службы Канады, геологическая серия . 12 (24): 1–49.
  10. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Эйниозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 396–398. ISBN  978-0-89950-917-4 .
  11. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Стиракозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр. 865–868. ISBN  978-0-89950-917-4 .
  12. ^ Гилмор, Чарльз В. (1930). «О рептилиях-динозаврах из формации Ту Медисин в Монтане» . Труды Национального музея США . 77 (16): 1–39. дои : 10.5479/si.00963801.77-2839.1 .
  13. ^ Jump up to: а б Эндрю Т. Макдональд и Джон Р. Хорнер (2010). «Новый материал о овальном стиракозавре из формации Двух Медицины в Монтане», В: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чиннери-Аллгейер и Дэвид А. Эберт (ред.), Новые взгляды на рогатых динозавров: Королевский Тиррелл. Музейный симпозиум цератопсов , Издательство Индианского университета, стр. 656.
  14. ^ Jump up to: а б Макдональд, AT (2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Подвзрослый экземпляр Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae) с наблюдениями за другими цератопсидами из формации двух лекарств» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): е22710. Бибкод : 2011PLoSO...622710M . дои : 10.1371/journal.pone.0022710 . ПМК   3154267 . ПМИД   21853043 .
  15. ^ Браун, К.; Холмс, Р.; Карри, П. (2020). «Подвзрослая особь Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) с комментариями по онтогенезу и внутривидовой изменчивости у Styracosaurus и Centrosaurus » . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 8 (1): 67–95. дои : 10.18435/vamp29361 . S2CID   218945057 .
  16. ^ Jump up to: а б Уилсон, Джон П.; Райан, Майкл Дж.; Эванс, Дэвид С. (2020). «Новый переходный цератопсид центрозавра из верхнемеловой формации Two Medicine в Монтане и эволюция стиракозавров динозавров линии » . Королевское общество открытой науки . 7 (4): 200284. Цифровой код : 2020RSOS....700284W . дои : 10.1098/rsos.200284 . ПМЦ   7211873 . ПМИД   32431910 .
  17. ^ Jump up to: а б Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга о динозаврах. Дорлинг Киндерсли: Нью-Йорк, 152–167. ISBN   1-56458-304-X .
  18. ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-13720-9 .
  19. ^ Ламбе, LM (1913). «Новый род и вид из формации Белли-Ривер в Альберте». Оттавский натуралист . 27 : 109–116.
  20. ^ Томпсон, Стефан; Холмс, Роберт (апрель 2007 г.). «Позиция передних конечностей и цикл шагов Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia») . Palaeontologia Electronica . Получено 28 мая 2007 г.
  21. ^ Jump up to: а б с д Додсон, П. (1990). «О статусе цератопсид Monoclonius и Centrosaurus ». В Карпентере, К .; Карри, Пи Джей (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 231–243. ISBN  978-0-521-36672-4 .
  22. ^ Райан, MJ; Рассел, AP (2003). «Новые цератопсиды центрозавринов из позднего кампана Альберты и Монтаны и обзор одновременных и региональных закономерностей эволюции центрозавринов». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3):91А. дои : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID   220410105 .
  23. ^ Jump up to: а б с Райан, MJ; Рассел, AP (2005). «Новый цератопсид центрозаврина из формации Олдман в Альберте и его значение для таксономии и систематики центрозавринов». Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1369–1387. Бибкод : 2005CaJES..42.1369R . дои : 10.1139/e05-029 . hdl : 1880/47001 . S2CID   128478038 .
  24. ^ Jump up to: а б Райан, MJ (2007). «Новый базальный цератопсид центрозаврина из формации Олдман, юго-восток Альберты». Журнал палеонтологии . 81 (2): 376–396. doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2 . S2CID   130607301 .
  25. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Издательство Принстонского университета : Принстон, Нью-Джерси, стр. 197–199. ISBN   0-691-02882-6 .
  26. ^ Jump up to: а б Райан, Майкл Дж.; Эванс, Дэвид К. (2005). «Порнитишские динозавры» . В Карри, Филипп Дж.; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 312–348 . ISBN  978-0-253-34595-0 .
  27. ^ Додсон, П. «Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма у протоцератопсов ». Журнал палеонтологии . 50 : 929–940.
  28. ^ Jump up to: а б с Форстер, Калифорния (1990). Краниальная морфология и систематика трицератопсов с предварительным анализом филогении цератопсов. доктор философии Диссертация. Пенсильванский университет, Филадельфия. 227 стр. OCLC 61500040
  29. ^ Леман, ТМ (1998). «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 72 (5): 894–906. Бибкод : 1998JPal...72..894L . дои : 10.1017/S0022336000027220 . S2CID   132807103 .
  30. ^ Сэмпсон, SD; Райан, MJ; Танке, Д.Х. (1997). «Черепно-лицевой онтогенез центрозавровых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae): тафономические и поведенческие филогенетические последствия» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 121 (3): 293–337. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x .
  31. ^ Тиба, Кентаро; Райан, Майкл Дж.; Фанти, Федерико; Лоуэн, Марк А.; Эванс, Дэвид К. (2018). «Новый материал и систематическая переоценка Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации реки Джудит (кампан, Монтана)». Журнал палеонтологии . 92 (2): 272–288. Бибкод : 2018JPal...92..272C . дои : 10.1017/jpa.2017.62 . S2CID   134031275 .
  32. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Издательство Принстонского университета: Принстон, Нью-Джерси, с. 244. ISBN   0-691-02882-6 .
  33. ^ Гудвин, Марк Дж.; Варриккио, Дэвид Дж.; Хорнер, Джон Р. (1992). «Морские трансгрессии и эволюция меловых динозавров». Природа . 358 (6381): 59–61. Бибкод : 1992Natur.358...59H . дои : 10.1038/358059a0 . S2CID   4283438 .
  34. ^ Хотя в этой статье упоминаются два костных пласта, включая BB 156, недавний обзор Ryan et al. принимал только BB 42.
  35. ^ Роджерс, Р.Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в верхнемеловой формации Два Медицины, северо-запад Монтаны: доказательства смертности, связанной с засухой». ПАЛЕОС . 5 (5): 394–41. Бибкод : 1990Палай...5..394R . дои : 10.2307/3514834 . JSTOR   3514834 .
  36. ^ Пол, Грегори С .; Кристиансен, Пер (сентябрь 2000 г.). «Положение передних конечностей у неоцератопсических динозавров: значение для походки и передвижения» (PDF) . Палеобиология . 26 (3): 450–465. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2 . S2CID   85280946 .
  37. ^ Тейт, Дж.; Браун, Б. (1928). «Как цератопсии носили и использовали свою голову». Труды Королевского общества Канады . 22 : 13–23.
  38. ^ Остром, Дж. Х. (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсовых динозавров». Эволюция . 20 (3): 290–308. дои : 10.2307/2406631 . JSTOR   2406631 . ПМИД   28562975 .
  39. ^ Вейшампель, Д.Б. (1984). Эволюция челюстных механизмов динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том. 87. стр. 1–110. дои : 10.1007/978-3-642-69533-9 . ISBN  978-3-540-13114-4 . ПМИД   6464809 . S2CID   12547312 .
  40. ^ Коу, М.Дж., Дилчер, Д.Л., Фарлоу, Дж.О., Ярзен, Д.М., и Рассел, Д.А. (1987). Динозавры и наземные растения. В: Фриис, Э.М., Чалонер, В.Г. и Крейн, PR (ред.) «Происхождение покрытосеменных растений и их биологические последствия», издательство Кембриджского университета, стр. 225–258. ISBN   0-521-32357-6 .
  41. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Издательство Принстонского университета: Принстон, Нью-Джерси, с. 266. ISBN   0-691-02882-6 .
  42. ^ Затишье, RS (1908). «Черепная мускулатура и происхождение оборки у цератопсовых динозавров» . Американский научный журнал . 4 (25): 387–399. Бибкод : 1908AmJS...25..387L . дои : 10.2475/ajs.s4-25.149.387 .
  43. ^ Затишье, RS (1933). «Ревизия Ceratopsia или рогатых динозавров» . Мемуары Музея естественной истории Пибоди . 3 (3): 1–175. дои : 10.5962/bhl.title.5716 .
  44. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Издательство Принстонского университета: Принстон, Нью-Джерси, с. 269. ISBN   0-691-02882-6 .
  45. ^ Танке, Д.Х. и Фарке, А.А. (2006). Резорбция кости, повреждения костей и экстракраниальные отверстия у цератопсидных динозавров: предварительная оценка. в: Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы Издательство Индианского университета: Блумингтон. стр. 319–347. ISBN   0-253-34817-X .
  46. ^ Фарке, А.А.; Вольф, ЭДС; Танке, DH; Серено, Пол (2009). Серено, Пол (ред.). «Свидетельства боя трицератопса » . ПЛОС ОДИН . 4 (1): е4252. Бибкод : 2009PLoSO...4.4252F . дои : 10.1371/journal.pone.0004252 . ПМК   2617760 . ПМИД   19172995 .
  47. ^ Уолл, Майкл (27 января 2009 г.). «Шрамы показывают, как сражались трицератопсы» . Wired.com . Проверено 3 августа 2010 г.
  48. ^ Уиллер, ЧП (1978). «Развитые структуры охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Природа . 275 (5679): 441–443. Бибкод : 1978Natur.275..441W . дои : 10.1038/275441a0 . ПМИД   692723 . S2CID   4160470 .
  49. ^ Фарлоу, Джеймс О.; Томпсон, Карл В.; Рознер, Дэниел Э. (11 июня 1976 г.). «Плиты динозавра Стегозавра : плавники с принудительной конвекцией?». Наука . 192 (4244): 1123–1125. Бибкод : 1976Sci...192.1123F . дои : 10.1126/science.192.4244.1123 . ПМИД   17748675 . S2CID   44506996 .
  50. ^ Davitashvili, L. (1961). The Theory of sexual selection . Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR. p. 538.
  51. ^ Фарлоу, Дж. О. и Додсон, П. (1975). «Поведенческое значение морфологии оборок и рогов у цератопсовых динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. дои : 10.2307/2407222 . JSTOR   2407222 . ПМИД   28555861 .
  52. ^ Хон, DWE; Нэйш, Д. (2013). «Гипотеза распознавания видов» не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. дои : 10.1111/jzo.12035 . S2CID   17827309 .
  53. ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Лефф, Жан; Сюй, Син; Чжао, Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров», в «Динозаврии » (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 517–606. ISBN   0-520-24209-2
  54. ^ Эберт, Дэвид А. «Геология», в Провинциальном парке динозавров , стр. 54–82.
  55. ^ Браман, Деннис Р. и Коппельхус, Ева Б. «Кампанские палиноморфы», в Провинциальном парке динозавров , стр. 101–130.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с стиракозавром. :
Wikispecies содержит информацию, связанную со стиракозавром .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Styracosaurus&oldid=1223168942"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f48cf2491e7ac04a1386d440e577ab2e__1715323800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f4/2e/f48cf2491e7ac04a1386d440e577ab2e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Styracosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)