Зуб динозавра

Зубы динозавров изучаются с 1822 года, когда Мэри Энн Мантелл (1795–1869) и ее муж доктор Гидеон Алджернон Мантелл (1790–1852) обнаружили зуб игуанодона в Сассексе в Англии . В отличие от зубов млекопитающих , палеонтологи обычно не считают отдельные зубы динозавров диагностическими на уровне рода или вида для неизвестных таксонов из-за морфологической конвергенции и изменчивости между зубами. [ 1 ] и многие исторически названные таксоны зубов, такие как Paronychodon и Richardoestesia, сегодня считаются nomina dubia и используются как таксоны форм для обозначения изолированных зубов из других мест, значительно смещенных во времени и пространстве от типовых экземпляров. Однако можно отнести изолированные зубы к известным таксонам при условии, что известна морфология зубов и зубы происходят из одного и того же времени и места.
Часть наиболее важной анатомической информации о зубах динозавров собирается из полированных, микроскопически тонких срезов ( гистология ), включая типы имеющихся зубных тканей, износ зубов, закономерности замены зубов, способ прикрепления зубов и частоту замены. Фактический материал, из которого состоит зуб динозавра, не сильно отличается от зубов современных животных. Наиболее существенные различия заключаются в том, как зубы прилегают друг к другу и постоянно отрастают : некоторые примеры теряют старые зубы, а другие повторно поглощают старые зубы, поскольку они стачивались при жевании на протяжении всей жизни динозавров.
Фон
[ редактировать ]
Использование гистологии в палеонтологии традиционно было более сосредоточено на изучении длинных костей, таких как бедренная или плечевая кость . [ нужна ссылка ] Предыдущие работы по гистологии длинных костей выявили различия в моделях роста полярных динозавров. [ 2 ] выявил случай карликовости у европазавра . [ 3 ] реконструировал историю жизни Дисалотозавра , исследуя несколько экземпляров на разных стадиях онтогенеза, [ 4 ] и предположили, что по мере взросления пситтакозавр претерпел изменение позы с четвероногого на двуногое. [ 5 ]
Напротив, гистология зубов у динозавров не изучалась подробно до недавнего времени, и интерес к этой конкретной подобласти возрос. [ нужна ссылка ] Гистологические исследования традиционно полагаются на разрушительный процесс создания и изучения тонких срезов под микроскопом, часто ограничивая исследования таксонами , имеющими большое количество образцов, таких как изолированные зубы или поврежденные образцы. Хотя иногда возможны неразрушающие методы анализа с использованием сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) или микрокомпьютерной томографии , большую часть анатомической информации трудно получить без создания тонких срезов. [ 6 ] [ 7 ]
Гистология
[ редактировать ]Гистологическое исследование — это микроскопическое исследование, необходимое для выявления наиболее важных аспектов анатомии зубов динозавров.
Выбор
[ редактировать ]Для изучения определенных анатомических особенностей подойдут разные образцы. Например, для изучения прикрепления зубов необходимы образцы с неповрежденными зубами внутри челюстей, поскольку эта информация теряется на изолированных зубах. [ 6 ] С другой стороны, изолированных зубов было бы достаточно, если бы целью было исследование износа поверхности зуба.
Встраивание и секционирование
[ редактировать ]Тонкие срезы готовятся путем заливки подходящего образца в эпоксидную смолу. Затем заделанный образец можно установить и разрезать прецизионной пилой. [ 6 ] Полученный срез прикрепляют к предметному стеклу и шлифуют, затем полируют, пока он не станет достаточно тонким, чтобы поверхность была подходящей для исследования под микроскопом. [ 6 ]
обследование
[ редактировать ]Тонкие срезы обычно исследуют с помощью петрографического микроскопа в обычном и кросс-поляризованном свете . Некоторые структуры легче увидеть и различить при использовании одного типа света по сравнению с другим из-за различий в их минеральных свойствах. Некоторые образцы также можно исследовать с помощью SEM. [ 7 ]
Стоматологическая анатомия
[ редактировать ]
С помощью гистологии были изучены различные основные группы динозавров, в том числе хищные тероподы и травоядные группы, такие как зауроподы , гадрозавры и цератопсы . [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 7 ] Ниже перечислены некоторые анатомические особенности зубов, идентифицированные с помощью гистологии, и интерпретации их значения.
Типы тканей
[ редактировать ]У динозавров обычно присутствует 5 типов тканей, и было обнаружено, что они идентичны тканям их ближайших ныне живущих нептичьих родственников, крокодилов . [ 6 ] Одним из наиболее важных открытий является то, что, несмотря на различия во внешнем виде, зубы динозавров по существу состоят из тех же зубных тканей, что и у современных млекопитающих, крокодилов и других амниот . Это позволяет предположить, что эти ткани впервые развились у общего предка и сохранились до сих пор. . [ 11 ] [ 12 ]
- Эмаль . Это твердое покрытие на внешней стороне зубов, которое обычно выглядит как прозрачная тонкая безликая полоса на поверхности зуба, если смотреть в поперечном сечении. [ 6 ] СЭМ-анализ поверхности зубов динозавров показал, что их эмаль имеет форму призм, как у млекопитающих, и что существует достаточная разница в микроструктуре эмали, чтобы помочь точно определить, к какой группе принадлежал зуб, иногда к уровню рода , когда обнаруживаются только отдельные зубы. . [ 13 ] Не все зубы покрыты призматической эмалью, и у большинства таксонов призмы расположены перпендикулярно внешней поверхности зуба. Сложные механизмы, подобные тем, которые наблюдаются у млекопитающих, встречаются редко. [ 14 ] [ 15 ] Диагенетические изменения изменяют структуру и состав как эмали, так и дентина. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
- Дентин . Эта ткань составляет основную часть зуба и характеризуется длинными тонкими параллельными канальцами, проходящими по всему телу зуба. [ 6 ]
- Цемент . Эта ткань покрывает корень зуба и является соединительной тканью, которая является частью пародонта . Обычно он заполнен волокнами Шарпи , которые помогают закрепить зуб в лунке. [ 6 ]
- Периодонтальная связка – это слой мягких тканей между цементом и лункой зуба. Хотя это не сохранилось в окаменелостях, во всех зубах динозавров между цементом и лункой зуба всегда имеется заполненный минералами зазор, что предполагает наличие мягких тканей при жизни. [ 6 ]
- Альвеолярная кость . Это тип кости, которая обычно имеет губчатый вид и образует лунку зуба. [ 6 ]

Рост
[ редактировать ]В некоторых примерах, рассмотренных в поперечном сечении, в дентине зубов динозавров можно наблюдать линии роста. Они известны как линии фон Эбнера и отражают ежедневное отложение дентина. [ 20 ] Подсчет этих линий позволяет определить возраст зуба, а сравнение возраста зрелого зуба с возрастом замещающего зуба в лунке дает оценку скорости замены зубов. [ 20 ]
Разница в возрасте между самыми старыми и самыми молодыми зубами используется для определения скорости замены зубов. [ 20 ]
Схема замены зубов
[ редактировать ]Было обнаружено, что многие зубы динозавров имеют структуру замены, аналогичную схеме замены у других рептилий: замещающий зуб растет в зубной пластинке на внутренней стороне челюсти, а затем мигрирует наружу, резорбируя часть растущего функционального зуба, пока не будет готов прорезаться и заменить его. [ 6 ] [ 21 ]
Крепление зуба
[ редактировать ]Способ прикрепления зубов некоторых динозавров получил название текодонтии . [ 6 ] Это состояние, при котором зуб глубоко имплантируется в лунку зуба с наличием периодонтальной связки, как это бывает у крокодилов и млекопитающих. [ 6 ] [ 12 ] У млекопитающих текодонтия связана с окклюзией зубов, тогда как у крокодилов она была предложена как средство снижения стресса, вызванного силой укуса. [ 22 ] [ 23 ] У целофиза не было ни окклюзии зубов, ни сильного прикуса, что вызывает вопросы о том, почему он обладает текодонтией. [ 6 ]
Стоматологические батареи
[ редактировать ]

Одними из самых сложных зубных рядов, обнаруженных у динозавров, являются зубные батареи, присутствующие у гадрозавров (представители которых были доминирующими видами на планете), неоцератопсов (например, трицератопсов ) и реббахизаврид . [ 24 ]
Эти батареи были сформированы из сотен зубов, которые были уложены рядами и образовывали шлифовальную поверхность для переработки растительной пищи. [ 24 ] Гистологическое исследование этих батарей показало, что они не были склеены вместе, как считалось ранее, а что каждый зуб в батарее двигался отдельно и поддерживался связками, так что вся структура была гибкой. [ 9 ] [ 24 ] По сравнению с зубами акулы , зубные батареи демонстрировали полифиодонтию : внутри росли новые зубы, которые со временем мигрировали, заменяя внешние зубы. Однако, в отличие от акул, которые теряют все свои старые зубы, зубы быстро растущей зубной батареи полностью изнашиваются и поглощаются обновляющейся структурой вокруг них. [ 25 ]
Батареи образовывались за счет быстрого роста и раннего созревания зубов до такой степени, что полость пульпы отдельных зубов, обычно заполненная клетками и соединительной тканью, была полностью заполнена дентином еще до его прорезывания. Отсутствие пульпы в зубе после прорезывания означает, что зуб был по существу мертвым и мог быть полностью изношен в процессе использования и заменен без риска подвергнуть обычно чувствительную пульпу зуба инфекции и боли. Хотя другие динозавры, такие как некоторые цератопсы и зауроподы, также обладали зубными батареями, все они развивались независимо и отличаются по той или иной форме или функциям от таковых у гадрозавров. Это показывает, что у некоторых динозавров развились чрезвычайно сложные жевательные способности. [ 24 ] [ 25 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хендрикс, Кристоф; Мэтью, Октавио; Араужо, Рикардо; Шуаньер, Иона (2019). «Распределение особенностей зубов у нептичьих динозавров-теропод: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–110. дои : 10.26879/820 . hdl : 11336/146011 .
- ^ Чинсами, Анусуя; Рич, Т.; Викерс-Рич, П. (15 июня 1998 г.). «Гистология костей полярных динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 385–390. дои : 10.1080/02724634.1998.10011066 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Мартин Сандер, П.; Матеус, Октавио; Лавен, Томас; Кнетшке, Нильс (2006). «Гистология костей указывает на островную карликовость у нового позднеюрского динозавра-зауропода». Природа . 441 (7094): 739–741. Бибкод : 2006Natur.441..739M . дои : 10.1038/nature04633 . ПМИД 16760975 . S2CID 4361820 .
- ^ Хюбнер, Том Р. (6 января 2012 г.). «Гистология костей Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) – вариации, рост и последствия» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e29958. Бибкод : 2012PLoSO...729958H . дои : 10.1371/journal.pone.0029958 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3253128 . ПМИД 22238683 .
- ^ Чжао, Ци; Бентон, Майкл Дж.; Салливан, Корвин; Сандер, П. Мартин; Сюй, Син (28 июня 2013 г.). «Гистология и изменение позы во время роста цератопсового динозавра Psittacosaurus lujiatunensis» . Природные коммуникации . 4 : нкоммс3079. Бибкод : 2013NatCo...4.2079Z . дои : 10.1038/ncomms3079 . ПМИД 23811819 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Фонг, РКМ; ЛеБлан, Арканзас; Берман, Д.С.; Рейс, Р.Р. (2016). «Дентальная гистология Coelophys bauri и эволюция тканей прикрепления зубов у ранних динозавров». Журнал морфологии . 277 (7): 914–924. дои : 10.1002/jmor.20545 . ПМИД 27087142 . S2CID 25916863 .
- ^ Jump up to: а б с Бринк, Канзас; Рейс, РР; ЛеБлан, ARH; Чанг, РС; Ли, ЮК; Чан, CC; Хуанг, Т.; Эванс, округ Колумбия (28 июля 2015 г.). «Развитие и эволюционная новизна зазубренных зубов тероподовых динозавров» . Научные отчеты . 5 (1): 12338. Бибкод : 2015НатСР...512338Б . дои : 10.1038/srep12338 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4648475 . ПМИД 26216577 .
- ^ Эриксон, Грегори М.; Сайдботтом, Марк А.; Кей, Дэвид И.; Тернер, Кевин Т.; ИП, Натан; Норелл, Марк А.; Сойер, В. Грегори; Крик, Брэндон А. (01 июня 2015 г.). «Биомеханика ношения при срезе зубных рядов гигантского рогатого динозавра трицератопса» . Достижения науки . 1 (5): e1500055. Бибкод : 2015SciA....1E0055E . дои : 10.1126/sciadv.1500055 . ISSN 2375-2548 . ПМК 4640618 . ПМИД 26601198 .
- ^ Jump up to: а б Эриксон, Грегори М.; Крик, Брэндон А.; Гамильтон, Мэтью; Борн, Джеральд Р.; Норелл, Марк А.; Лиллеодден, Эрика; Сойер, В. Грегори (05 октября 2012 г.). «Сложная структура зубов и биомеханика износа у динозавров-гадрозаврид» . Наука . 338 (6103): 98–101. Бибкод : 2012Sci...338...98E . дои : 10.1126/science.1224495 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 23042891 . S2CID 35186603 .
- ^ Серено, Пол С.; Уилсон, Джеффри А.; Уитмер, Лоуренс М.; Уитлок, Джон А.; Мага, Абдулай; Иде, Умаро; Роу, Тимоти А. (21 ноября 2007 г.). «Структурные крайности мелового динозавра» . ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1230. Бибкод : 2007PLoSO...2.1230S . дои : 10.1371/journal.pone.0001230 . ISSN 1932-6203 . ПМК 2077925 . ПМИД 18030355 .
- ^ ЛеБлан, Аарон Р.Х.; Рейс, Роберт Р. (4 сентября 2013 г.). «Пародонтальная связка, цемент и альвеолярная кость у древнейших травоядных четвероногих и их эволюционное значение» . ПЛОС ОДИН . 8 (9): e74697. Бибкод : 2013PLoSO...874697L . дои : 10.1371/journal.pone.0074697 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3762739 . ПМИД 24023957 .
- ^ Jump up to: а б ЛеБлан, Аарон Р.Х.; Бринк, Кирстин С.; Каллен, Томас М.; Рейс, Роберт Р. (29 сентября 2017 г.). «Эволюционные последствия прикрепления зубов по сравнению с имплантацией зубов: тематическое исследование с использованием зубов динозавров, крокодилов и млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (5): e1354006. дои : 10.1080/02724634.2017.1354006 . ISSN 0272-4634 . S2CID 91066137 .
- ^ Хван, SH (2005). «Филогенетические закономерности микроструктуры эмали зубов динозавров». Журнал морфологии . 266 (2): 208–240. дои : 10.1002/jmor.10372 . ПМИД 16163689 . S2CID 9973691 .
- ^ Дофин, Ю. (1988). «Зубная эмаль современных и ископаемых рептилий: распространение призматической структуры, ее роль, значение». Палеонтографика . А203 : 171–184.
- ^ Дофин, Ю.; Джагер, Джей-Джей; Осмольская, Х (1988). «Микроструктура эмали зубов цератопсов (Reptilia, Archosauria)». Геобиос . 21 (3): 319–327. дои : 10.1016/s0016-6995(88)80056-1 . ISSN 0016-6995 .
- ^ Дофин, Ю. (1991). «Химический состав зубов рептилий - 2. Значение для палеодиеты». Палеонтографика . А219 : 97–105.
- ^ Бохеренс, Х.; Бринкман, Д.Б.; Дофин, Ю.; Мариотти, А. (1994). «Микроструктурные и геохимические исследования зубов архозавров позднего мела из Альберты, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 31 (5): 783–792. Бибкод : 1994CaJES..31..783B . дои : 10.1139/e94-071 . ISSN 0008-4077 .
- ^ Дофин, Ю.; Уильямс, Коннектикут (2007). «Химический состав дентина и эмали современных зубов рептилий и млекопитающих - изменчивость диагенетических изменений ископаемых зубов». CrystEngComm . 9 (12): 1252–1261. дои : 10.1039/b708985f . ISSN 1466-8033 .
- ^ Дофин, Ю.; Уильямс, Коннектикут (2008). «Химический состав эмали и дентина зубов современных рептилий». Минералогический журнал . 72 (1): 247–250. Бибкод : 2008MinM...72..247D . дои : 10.1180/minmag.2008.072.1.247 . ISSN 0026-461X . S2CID 129102736 .
- ^ Jump up to: а б с Эриксон, генеральный менеджер (10 декабря 1996 г.). «Инкрементные линии фон Эбнера у динозавров и оценка скорости замены зубов с использованием подсчета линий роста» . Труды Национальной академии наук . 93 (25): 14623–14627. Бибкод : 1996PNAS...9314623E . дои : 10.1073/pnas.93.25.14623 . ISSN 0027-8424 . ПМК 26184 . ПМИД 8962103 .
- ^ Ричман, Джой М.; Хандриган, Грегори Р. (1 апреля 2011 г.). «Развитие зубов рептилий» . Бытие . 49 (4): 247–260. дои : 10.1002/dvg.20721 . ISSN 1526-968X . ПМИД 21309070 .
- ^ Вуд, Сара А.; Стрейт, Дэвид С.; Дюмон, Элизабет Р.; Росс, Каллум Ф.; Гросс, Ян Р. (2011). «Влияние упрощений моделирования на черепно-лицевые модели конечных элементов: альвеолы (зубные лунки) и периодонтальные связки». Журнал биомеханики . 44 (10): 1831–1838. doi : 10.1016/j.jbiomech.2011.03.022 . ПМИД 21592483 .
- ^ Порро, Лаура Б.; Холлидей, Кейси М.; Анаполь, Фред; Онтиверос, Лупита К.; Онтиверос, Лолита Т.; Росс, Каллум Ф. (1 августа 2011 г.). «Анализ свободного тела, лучевая механика и конечно-элементное моделирование нижней челюсти Alligator Mississippiensis». Журнал морфологии . 272 (8): 910–937. дои : 10.1002/jmor.10957 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 21567445 . S2CID 10762324 .
- ^ Jump up to: а б с д ЛеБлан, Аарон Р.Х.; Рейс, Роберт Р.; Эванс, Дэвид С.; Байёль, Алида М. (28 июля 2016 г.). «Онтогенез раскрывает функцию и эволюцию зубной батареи гадрозаврид динозавров» . Эволюционная биология BMC . 16 : 152. дои : 10.1186/s12862-016-0721-1 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4964017 . ПМИД 27465802 .
- ^ Jump up to: а б Брамбл, Кэтрин; ЛеБлан, Аарон Р.Х.; Ламуре, Денис О.; Восик, Матеуш; Карри, Филип Дж. (2017). «Гистологические доказательства наличия динамической зубной батареи у динозавров-гадрозаврид» . Научные отчеты . 7 (1): 15787. Бибкод : 2017NatSR...715787B . дои : 10.1038/s41598-017-16056-3 . ПМК 5693932 . ПМИД 29150664 .