✖


Jump to content

Трицератопс

Послушайте эту статью

Трицератопс
Скелет экземпляра T. prorsus в Музее естественной истории Лос-Анджелеса.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : † Орнитишия
Клэйд : † Неорнитишия
Клэйд : † Цератопсия
Семья: † Цератопсиды
Подсемейство: † Хасмозаврины
Племя: † Трицератопсины
Род: † Трицератопс
Марш , 1889б.
Типовой вид
† Ужасный цератопс
Марш, 1889а.
Разновидность
  • † T. horridus (Марш, 1889a) Марш 1889b
  • † Т. Прорсус Марш, 1890 г.
Синонимы
Список

Трицератопс ( / t r aɪ ˈ s ɛr ə t ɒ p s / try- SERR -ə-tops ; [1] горит.   « трехрогое лицо » ) — род цератопсовых , эпоху динозавров-хазмозавров живших в позднемаастрихтскую позднего мелового периода , примерно 68–66 миллионов лет назад на территории нынешней западной части Северной Америки. Это был один из последних известных нептичьих динозавров, который дожил до мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад. Название Трицератопс , что означает «трехрогое лицо», происходит от греческих слов trí- ( τρί- ), означающее «три», keras ( κέρας ), означающее «рог», и ṓps ( ὤψ ), означающее «лицо».

Обладая большим костлявым воротником , тремя рогами на черепе и большим четвероногим телом, демонстрируя конвергентную эволюцию с быками и носорогами , трицератопс является одним из самых узнаваемых динозавров и самым известным цератопсом. Он также был одним из самых крупных: его длина составляла около 8–9 метров (26–30 футов), а вес - до 6–10 метрических тонн (6,6–11,0 коротких тонн). Он разделял ландшафт с Тираннозавром и, скорее всего, на него охотился , хотя маловероятно, что двое взрослых особей сражались в причудливой манере, часто изображаемой на музейных экспозициях и в популярных средствах массовой информации. Функции оборок и трех характерных лицевых рогов на голове вызвали бесчисленные споры. Традиционно они рассматривались как защитное оружие от хищников. Более поздние интерпретации считают вероятным, что эти особенности в основном использовались для идентификации видов, ухаживания и демонстрации доминирования, так же, как рога и рога современных копытных .

Трицератопс традиционно относили к цератопсидам с «короткими оборками», но современные кладистические исследования показывают, что он принадлежит к Chasmosaurinae , которые обычно имеют длинные оборки. Два вида , T. horridus и T. prorsus , сегодня считаются действительными. Однако на протяжении всей истории были названы семнадцать различных видов. Исследование, опубликованное в 2010 году, пришло к выводу, что современный торозавр , цератопсид, долгое время считавшийся отдельным родом, представляет трицератопса в его зрелой форме. Эта точка зрения до сих пор вызывает серьезные споры, и для разрешения этой продолжающейся дискуссии необходимо гораздо больше данных.

Трицератопс был задокументирован многочисленными останками, собранными с тех пор, как этот род был впервые описан в 1889 году американским палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем . Были обнаружены экземпляры, представляющие стадии жизни от птенца до взрослой особи. , архетипический является одним из самых любимых и популярных динозавров, и он цератопс, Трицератопс был показан во многих фильмах, почтовых марках и во многих других средствах массовой информации. [2]

Открытие и идентификация

[ редактировать ]
См. Также: Хронология исследований цератопсов.
Иллюстрация экземпляра YPM 1871E, сердцевины рогов которого были ошибочно отнесены к Bison alticornis , первому названному экземпляру трицератопса.

Первый названный ископаемый образец, который теперь приписывают трицератопсу, представляет собой пару рогов надбровных дуг, прикрепленных к крыше черепа, которые были найдены Джорджем Лайманом Кэнноном недалеко от Денвера , штат Колорадо , весной 1887 года. [3] Этот образец был отправлен Отниэлю Чарльзу Маршу , который считал, что формация , из которой он произошел, датируется плиоценом и что кости принадлежали особенно большому и необычному бизону , которого он назвал Bison alticornis . [3] [4] Он понял, что рогатые динозавры существовали к следующему году, когда была опубликована его публикация о роде Ceratops по фрагментарным останкам. [5] но он все еще считал alticornis млекопитающим плиоцена B. . Потребовался третий, гораздо более полный череп, чтобы полностью изменить его мнение.

Окаменелости, возможно, принадлежащие трицератопсу , хотя и не могут быть однозначно идентифицированы, были описаны как два таксона, Agathaumas sylvestris и Polyonax mortuarius , в 1872 и 1874 годах, соответственно, главным соперником Марша Эдвардом Дринкером Коупом . [6] [7] Агатумас был назван на основе таза, нескольких позвонков и нескольких ребер, собранных Филдингом Брэдфордом Миком и Генри Мартином Баннистером недалеко от реки Грин на юго-востоке Вайоминга из слоев, происходящих из маастрихтской формации Лэнс . [8] Из-за фрагментарности остатков его с уверенностью можно отнести только к Ceratopsidae. [9] [10] Polyonax mortuarius был собран самим Коупом в 1873 году на северо-востоке Колорадо, возможно, из маастрихтской денверской формации . [11] [7] Окаменелости состояли только из фрагментарных ядер рогов, трех спинных позвонков и фрагментарных элементов конечностей. [7] У Polyonax есть та же проблема, что и у Agathaumas : фрагментарные останки невозможно отнести за пределы Ceratopsidae. [12] [9]

Голотип трицератопса , YPM 1820, был собран в 1888 году в формации Ланс в Вайоминге охотником за ископаемыми Джоном Беллом Хэтчером , но Марш первоначально описал этот экземпляр как еще один вид цератопсов . [13] Ковбой Эдмунд Б. Уилсон был поражен видом чудовищного черепа, торчащего из края оврага. Он попытался вернуть его, накинув аркан на один из рогов. Когда он отломился и череп упал на дно расщелины, Уилсон принес рог своему боссу. Его боссом был владелец ранчо и заядлый коллекционер окаменелостей Чарльз Артур Гернси, который случайно показал его Хэтчеру. Впоследствии Марш приказал Хэтчеру найти и спасти череп. [9] Голотип сначала был назван Ceratops horridus . Когда при дальнейшей подготовке обнаружился третий рог в носу, Марш передумал и дал изделию новое родовое название Triceratops ( букв.   « лицо с тремя рогами » ), приняв своего Bison alticornis как еще один вид Ceratops . [14] Однако позже он был добавлен к Трицератопсу . [15] Крепкая природа черепа животного позволила сохранить многие экземпляры в виде окаменелостей, что позволяет изучать различия между видами и особями. Останки трицератопса впоследствии были найдены в Монтане и Южной Дакоте (а также в Колорадо и Вайоминге), а также в канадских провинциях Саскачеван и Альберта .

Разновидность

[ редактировать ]
Типовой экземпляр YPM 1820 типового вида . T. horridus

После того, как был описан трицератопс , между 1889 и 1891 годами, Хэтчер с огромными усилиями собрал еще тридцать один его череп. назвал первый вид T. horridus Марш . Его конкретное название произошло от латинского слова horridus, означающего «грубый» или «морщинистый», что, возможно, относится к грубой текстуре типового экземпляра, позже идентифицированного как пожилая особь. Дополнительные черепа в большей или меньшей степени отличались от исходного голотипа. Такое изменение неудивительно, учитывая, что черепа трицератопсов представляют собой большие трехмерные объекты, принадлежащие людям разного возраста и обоих полов, которые подвергались разной величине и направлениям давления во время окаменения. [9]

В первой попытке разобраться в множестве видов Ричард Суонн Лулл обнаружил две группы, хотя и не сказал, как он их различал. Одну группу составили T. horridus , T. prorsus и T. brevicornus («короткорогие»). Другой состоит из T. elatus и T. Calicornis . два вида ( T. serratus и T. flabellatus ). Особняком среди этих групп стояли [15] К 1933 году, наряду с пересмотром знаковой монографии Хэтчера-Марша-Лалла 1907 года , посвященной всем известным цератопсам, он сохранил две свои группы и два самостоятельных вида, а также третью линию T. obtusus и T. Hatcheri («Hatcher's»), которая была характеризуется очень маленьким носовым рогом. [10] Т. horridus – Т. прорсус – Т. brevicornus теперь считался наиболее консервативной линией с увеличением размера черепа и уменьшением размера носовых рогов. Т. elatus – Т. Calicornis отличался наличием больших надбровных рогов и маленьких носовых рогов. [10] [16] Чарльз Мортрам Штернберг внес одну модификацию, добавив T. eurycephalus («широкоголовый») и предположив, что это связывает вторую и третью линии ближе друг к другу, чем они были с линией T. horridus . [17]

Реставрация скелета T. prorsus в 1896 г., выполненная О. К. Маршем на основе голотипа черепа YPM 1822 и указанных элементов.

Со временем идея о том, что разные черепа могут отражать индивидуальные вариации внутри одного (или двух) видов, приобрела популярность. В 1986 году Джон Остром и Питер Веллнхофер опубликовали статью, в которой предположили, что существует только один вид — Triceratops horridus . [18] Частично их обоснование заключалось в том, что в регионе обычно обитает только один или два вида крупных животных. К своим выводам Томас Леман добавил старые линии Луллия-Штернберга в сочетании со зрелостью и половым диморфизмом , предполагая, что T. horridus-T. прорсус – Т. brevicornus состояла из самок, T. Calicornis – T. elatus состояла из самцов, а линия T. obtusus – T. Линия Hatcheri состояла из патологических старых самцов. [19]

Эти выводы были оспорены несколько лет спустя палеонтологом Кэтрин Форстер , которая повторно проанализировала материал трицератопса более всесторонне и пришла к выводу, что останки делятся на два вида, T. horridus и T. prorsus , хотя отличительный череп T. (« Nedoceratops ») инкубатория различались достаточно, чтобы выделить отдельный род. [20] Она обнаружила, что T. horridus и несколько других видов принадлежали друг другу, а T. prorsus и T. brevicornus стояли отдельно. Поскольку в первой группе было гораздо больше особей, она предположила, что это означает, что две группы представляют собой два вида. Все еще можно интерпретировать различия как представление одного вида с половым диморфизмом. [9] [21]

В 2009 году Джон Сканнелла и Денвер Фаулер поддержали разделение T. prorsus и T. horridus , отметив, что эти два вида также разделены стратиграфически внутри формации Хелл-Крик, что указывает на то, что они не жили вместе в одно и то же время. [22]

Допустимые виды

[ редактировать ]
Первый установленный скелет T. horridus (голотип T. "obtusus" ) по прозвищу "Хэтчер", Смитсоновский музей.
Т. Прорсус , Музей естественной истории Карнеги

Синонимы и сомнительные виды

[ редактировать ]

Некоторые из следующих видов являются синонимами , как указано в скобках («= T. horridus » или «= T. prorsus »). Все остальные считаются nomen dubium ( букв.   « сомнительное имя » ), поскольку они основаны на останках, слишком скудных или неполных, чтобы их можно было отличить от ранее существовавших видов трицератопсов .

  • T. albertensis CM Sternberg , 1949 г.
  • T. alticornis (Марш 1887 г.) Хэтчер , Марш и Лулл , 1907 г. [первоначально Bison alticornis , Marsh 1887 г., и Ceratops alticornis , Marsh 1888 г.]
  • T. brevicornus Hatcher, 1905 (= T. prorsus )
  • Т. Calicornis Marsh, 1898 (= T. horridus )
  • Т. elatus Marsh, 1891 (= T. horridus )
  • Т. eurycephalus Schlaikjer , 1935 г.
  • T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrolophus Marsh, 1891 ) (= T. horridus )
  • Т. галеус Марш, 1889 г.
  • T. Hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (спорный; см. Недоцератопс ниже)
  • Т. ingens Marsh vide Lull , 1915 г.
  • Т. Максимус Браун , 1933 год.
  • T. mortuarius ( Cope , 1874) Kuhn, 1936 ( сомнительное название ; первоначально Polyonax mortuarius )
  • T. obtusus Marsh, 1898 (= T. horridus )
  • Т. serratus Marsh, 1890 (= T. horridus )
  • Т. sulcatus Marsh, 1890 г.
  • T. sylvestris (Cope, 1872) Kuhn, 1936 ( nomen dubium ; первоначально Agathaumas sylvestris )

Описание

[ редактировать ]

Размер

[ редактировать ]
Сравнение размеров с T. horridus (синий) и T. prorsus (красный).

Трицератопс был очень крупным животным, длиной около 8–9 метров (26–30 футов) и весом до 6–10 метрических тонн (6,6–11,0 коротких тонн). [23] [24] [25] Образец T. horridus по имени Келси имел длину 6,7–7,3 метра (22–24 фута), череп длиной 2 метра (6,5 фута), рост около 2,3 метра (7,5 фута) и был оценен Институтом Блэк-Хиллз. весить примерно 5,4 метрических тонны (6,0 коротких тонн). [26] [27]

Череп

[ редактировать ]
Череп спереди с заметной затылочной бахромой, Хьюстонский музей естествознания.

Как и все хасмозаврины , трицератопс имел большой череп относительно размера тела и был одним из крупнейших из всех наземных животных. Самый крупный из известных черепов, экземпляр MWC 7584 (ранее BYU 12183), по оценкам, в собранном виде имел длину 2,5 метра (8,2 фута). [28] и мог достигать почти трети длины всего животного. [29]

Передняя часть головы была снабжена большим клювом перед зубами. Сердцевину верхнего клюва образовывала особая ростральная кость. Позади него располагались предчелюстные кости, окруженные сзади очень большими круглыми ноздрями. У хасмозавринов предчелюстные кости соединялись по средней линии в сложную костную пластинку, задний край которой был укреплен «нариальной стойкой». Из основания этой стойки в ноздрю вдавался треугольный отросток. Трицератопс отличается от большинства сородичей тем, что этот отросток был выдолблен с внешней стороны. Позади беззубой предчелюстной кости верхняя челюсть имела от тридцати шести до сорока позиций зубов, при этом от трех до пяти зубов на позицию располагались вертикально. Зубы были плотно прижаты, образуя «зубную батарею», загнутую внутрь. На черепе был единственный рог на морде над ноздрями. У трицератопса рог носа иногда можно распознать как отдельное окостенение — эпиназальную кость. [30]

На черепе также была пара надглазничных «бровных» рогов длиной примерно 1 метр (3,3 фута), по одному над каждым глазом. [31] [32] Скуловые кости направлены вниз на задней стороне черепа и увенчаны отдельными надсудными костями. У трицератопса они не были особенно большими и иногда затрагивали квадратноскуловые кости. Кости крыши черепа были слиты, и путем сгибания лобных костей образовалась «двойная» крыша черепа. У трицератопса у некоторых экземпляров имеется родничок — отверстие в верхнем слое крыши. Полость между слоями прорастала в костные ядра надбровных рогов. [30]

Задняя часть черепа с закругленным суставом, соединяющим голову и шею.

В задней части черепа наружные чешуйчатые кости и внутренние теменные кости превратились в относительно короткий костяной воротник, украшенный у молодых экземпляров эпокципиталями . Это были невысокие треугольные отростки по краю оборки, представляющие собой отдельные кожные окостенения или остеодермы . Обычно у экземпляров трицератопса на каждой теменной кости имеется по две эпокципитали с дополнительным центральным отростком на их границе. Каждая чешуйчатая кость имела пять отростков. У большинства других цератопсид были большие теменные отверстия , отверстия в оборках, но у трицератопсов они были заметно прочными. [33] если только род Torosaurus не представляет зрелых особей трицератопса , чего, скорее всего, нет. Под оборкой, в задней части черепа, огромный затылочный мыщелок диаметром до 106 миллиметров (4,2 дюйма) соединял голову с шеей. [30]

Нижние челюсти были удлиненными и на кончиках сходились в общей эпидентальной кости, сердцевине беззубого нижнего клюва. В зубной кости зубная батарея выгибалась наружу, чтобы соприкасаться с батареей верхней челюсти. В задней части нижней челюсти суставная кость была исключительно широкой и соответствовала общей ширине челюстного сустава. [30] T. horridus можно отличить от T. prorsus по более мелкой морде. [23]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Образец по прозвищу «Раймонд», сохранивший естественную непронированную позу передней конечности.

Посткраниальный скелет хазмозавров мало изменился. [30] Скелет трицератопса очень крепкий. Оба вида трицератопсов обладали очень крепким телосложением, сильными конечностями, короткими руками с тремя копытами и короткими ступнями с четырьмя копытами. [34] В позвоночный столб входило десять шейных, двенадцать задних, десять крестцовых и около сорока пяти хвостовых позвонков . Передние шейные позвонки срослись в синцервикальный позвонок. Традиционно предполагалось, что он включал в себя первые три позвонка, что означало, что передний атлас был очень большим и имел нервный отросток. Более поздние интерпретации возродили старую гипотезу Джона Белла Хэтчера о том, что в самом передней части можно наблюдать остатки настоящего атласа, синцервикального позвонка, который тогда состоял из четырех позвонков. Упомянутое количество позвонков приведено в соответствие с этой точкой зрения. У трицератопса нервные отростки шеи имеют постоянную высоту и не наклоняются постепенно вверх. Другая особенность состоит в том, что шейные ребра начинают удлиняться только с девятого шейного позвонка. [30]

Довольно короткие и высокие позвонки спины в средней части были подкреплены окостеневшими сухожилиями, идущими по верхушкам нервных дуг . Прямой крестец был длинным, у взрослых особей наблюдается сращение всех крестцовых позвонков. У трицератопса первые четыре и два последних крестца имели поперечные отростки, соединяющие позвоночный столб с тазом, сросшиеся на своих дистальных концах. Седьмой и восьмой крестцы имели более длинные отростки, из-за чего крестец имел овальный профиль при виде сверху. На вершине крестца располагалась нервная пластинка, образованная слиянием нервных отростков второго-пятого позвонков. Трицератопс имел большой таз с длинной подвздошной костью . Седалищная кость была изогнута вниз. Стопа была короткой, с четырьмя функциональными пальцами. Фаланговая формула стопы — 2-3-4-5-0. [30]

Восстановление жизни T. horridus

Хотя рогатые динозавры, безусловно, были четвероногими , их поза долгое время была предметом споров. Первоначально считалось, что передние ноги животного должны были раскинуться под значительным углом от грудной клетки , чтобы лучше выдерживать вес головы. [9] Эту позицию можно увидеть в картинах Чарльза Найта и Рудольфа Заллингера . Технологические данные в виде следов рогатых динозавров и недавние реконструкции скелетов (как физические, так и цифровые), по-видимому, показывают, что трицератопсы и другие цератопсиды сохраняли вертикальное положение во время нормального передвижения, с согнутыми назад и слегка выгнутыми локтями. промежуточное состояние между полностью прямоходящим и полностью распростертым, сравнимое с современным носорогом. [34] [35] [36] [37]

Кисти и предплечья трицератопса сохранили довольно примитивное строение по сравнению с другими четвероногими динозаврами, такими как тиреофоры и многие зауроподы . В этих двух группах передние конечности четвероногих видов обычно были повернуты так, что руки были обращены вперед, а ладони назад («пронированы») во время ходьбы. Трицератопсы , как и другие цератопсы и родственные им четвероногие орнитоподы (вместе образующие Cerapoda ), ходили так, что большая часть их пальцев была направлена ​​наружу и от тела, что является исходным состоянием для динозавров. Это сохранилось и у двуногих форм, вроде теропод . У трицератопса вес тела переносился только на первые три пальца руки, тогда как 4 и 5 пальцы были рудиментарными и не имели когтей или копыт. [34] Фаланговая формула руки — 2-3-4-3-1, что означает, что первый или самый внутренний палец передней конечности имеет две кости, следующий — три, следующий — четыре и т. д. [38]

Кожа

[ редактировать ]
Отпечатки кожи различных цератопсов; k — с бока экземпляра T. horridus HMNS PV.1506.

сохранившаяся кожа трицератопса Известна . Эта кожа состоит из крупных чешуек, некоторые из которых превышают 100 миллиметров (3,9 дюйма) в поперечнике, с коническими выступами, поднимающимися из центра. Известен также сохранившийся кусок кожи с оборки экземпляра, состоящий из мелких полигональных базальных чешуек. [39]

Классификация

[ редактировать ]

Трицератопс — самый известный род Ceratopsidae , семейства крупных, в основном североамериканских цератопсов . Точные взаимоотношения трицератопса с другими цератопсидами обсуждаются на протяжении многих лет. Путаница возникла главным образом из-за сочетания короткого сплошного оборка (похожего на таковое у Centrosaurinae ) с длинными надбровными рогами (более близкими к Chasmosaurinae ). [40] В первом обзоре цератопсов Р.С. Лулл выдвинул гипотезу о существовании двух линий: одна из Monoclonius и Centrosaurus, ведущая к трицератопсу , другая - к цератопсу и торозавру , что делает трицератопса центрозаврином в том смысле, в котором эта группа понимается сегодня. [15] Более поздние версии поддержали эту точку зрения, когда Лоуренс Ламбе в 1915 году официально описал первую группу с короткими жабо как Centrosaurinae (включая трицератопсов ), а вторую группу с длинными жабо - как Chasmosaurinae. [10] [41]

В 1949 году Чарльз Мортрам Штернберг был первым, кто поставил под сомнение эту позицию, предположив вместо этого, что трицератопс был более тесно связан с арриноцератопсом и хасмозавром на основании особенностей черепа и рогов, что сделало трицератопса родом хасмозавринов («цератопсинов», как он использовал). [17] Его в основном игнорировали, как и Джон Остром. [42] а позже Дэвид Норман поместил трицератопса в состав Centrosaurinae. [43]

Последующие открытия и анализ, однако, доказали правильность взгляда Штернберга на положение трицератопсов : Томас Леман определил оба подсемейства в 1990 году и диагностировал трицератопса как «цератопсин» на основании нескольких морфологических особенностей. За исключением одной особенности — укороченной оборки, трицератопс не имеет общих черт с центрозаврами. [19] Дальнейшие исследования Питера Додсона , в том числе кладистический анализ 1990 года и исследование 1993 года с использованием тета-ро-анализа сопротивления или RFTRA ( морфометрический метод , который систематически измеряет сходство в форме черепа), подтверждают трицератопса отнесение к хасмозаврину. [44] [45]

Впечатляющая окаменелость трицератопса, освещенная синим и желтым светом.
«Хорридус», наиболее полная известная окаменелость трицератопса , выставлена ​​в Мельбурнском музее .

Кладограмма ниже соответствует Лонгричу (2014), который назвал новый вид Pentaceratops и включил почти все виды хасмозаврин. [46]

Хасмозаврины
Череп экземпляра DMNH 48617 из формации Ларами на востоке Колорадо . Судя по возрасту образования, это может быть самый старый из известных трицератопсов .

В течение многих лет после его открытия более глубокое эволюционное происхождение трицератопса и его близких родственников оставалось в значительной степени неясным. недавно открытого протоцератопса считал В 1922 году Генри Фэрфилд Осборн своим предком . [9] но прошло много десятилетий, прежде чем были обнаружены дополнительные открытия. Последние годы были плодотворны для открытия нескольких предшественников трицератопса . Цуницератопс , самый ранний из известных цератопсов с рогами надбровных дуг, был описан в конце 1990-х годов, а Иньлун , первый известный цератопс юрского периода , был описан в 2005 году.

Эти новые находки сыграли жизненно важную роль в проиллюстрировании происхождения цератопсов в целом, предполагая азиатское происхождение в юрском периоде и появление истинно рогатых цератопсов к началу позднего мела в Северной Америке. [30]

В филогенетической систематике род Triceratops использовался в качестве ориентира при определении Dinosauria. Динозавры были определены как все потомки самого недавнего общего предка и трицератопса современных птиц . [47] Более того, Ornithischia определяется как динозавры, более близкие к трицератопсу, чем к современным птицам. [48]

Палеобиология

[ редактировать ]
Трицератопс . установлен рядом с тираннозавром в Музее естественной истории Лос-Анджелеса

Хотя трицератопсов обычно изображают как пастушеских животных, в настоящее время мало свидетельств того, что они жили стадами. В то время как несколько других цератопсов известны из костных пластов, в которых сохранились кости от двух до сотен или даже тысяч особей, в настоящее время существует только один задокументированный костный пласт, в котором преобладают кости трицератопса : участок на юго-востоке Монтаны с останками трех молодых особей. Может быть важно, что присутствовали только несовершеннолетние. [49] была обнаружена группа из трех трицератопсов в относительно полном состоянии, каждый из которых различался по размеру: от взрослой особи до маленького подростка. В 2012 году недалеко от Ньюкасла, штат Вайоминг , Останки в настоящее время раскапывают палеонтолог Питер Ларсон и команда из Института Блэк-Хиллз . Считается, что животные путешествовали всей семьей, но остается неизвестным, состоит ли группа из пары и их потомства или из двух самок и подростка, о котором они заботились. На останках также наблюдаются признаки хищничества или сбора мусора со стороны тираннозавра , особенно на самом крупном экземпляре: на костях передних конечностей видны переломы и колотые раны от зубов тираннозавра . [50] В 2020 году Иллис и Фаулер описали сросшиеся дистальные хвостовые позвонки трицератопса . По их мнению, данная патология могла возникнуть после того, как один трицератопс случайно наступил на хвост другому члену стада. [51] [52]

трицератопса Ребро со следами зубов теропода посередине.

Многие годы находки трицератопсов были известны только по одиночным особям. [49] Эти останки очень распространены. Например, Брюс Эриксон , палеонтолог Музея науки Миннесоты , сообщил, что видел 200 экземпляров T. prorsus в формации Хелл-Крик в Монтане . [53] Точно так же Барнум Браун утверждал, что видел в поле более 500 черепов. [9] : 79  Поскольку зубы трицератопса , фрагменты рогов, фрагменты оборок и другие фрагменты черепа являются столь многочисленными окаменелостями на ланкийской фаунистической стадии позднего маастрихта ( поздний мел , 66 млн лет назад) на западе Северной Америки, он считается одним из доминирующих травоядных животных время, если не самое доминирующее. В 1986 году Роберт Баккер оценил, что они составляли пять шестых всей крупной фауны динозавров конца мелового периода. [54] встречаются гораздо чаще, чем посткраниальные кости В отличие от большинства животных, окаменелости черепа у трицератопса , что позволяет предположить, что череп имел необычайно высокий потенциал сохранности . [55]

Анализ эндокраниальной анатомии трицератопса показывает, что его обоняние было плохим по сравнению с обонянием других динозавров. Его уши были настроены на низкочастотные звуки, учитывая короткую длину улитки, зафиксированную в анализе Сакагами и др . Это же исследование также предполагает, что трицератопс держал голову под углом около 45 градусов к земле - угол, который наиболее эффективно демонстрировал рога и оборки, что одновременно позволяло животному получать пищу во время выпаса. [56]

Исследование, проведенное в 2022 году Виманном и его коллегами различных родов динозавров, включая трицератопсов , предполагает, что они имели экзотермический (хладнокровный) или гигантотермный метаболизм, наравне с метаболизмом современных рептилий. Это было обнаружено с помощью спектроскопии сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма. Они предположили, что такой метаболизм мог быть обычным для птицетазовых динозавров в целом, причем группа эволюционировала в сторону эктотермии от предка с эндотермическим (теплокровным) метаболизмом. [57]

Зубы и диета

[ редактировать ]
Крупным планом челюсти и зубы

Трицератопсы были травоядными , и из-за их низко посаженной головы их основной пищей, вероятно, была низкорослая растительность, хотя они, возможно, были способны сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и огромной массой. [30] [58] Челюсти имели глубокий и узкий клюв, который, как полагают, лучше хватал и ощипывал, чем кусал. [42]

Зубы трицератопса были расположены группами, называемыми батареями, которые содержали от 36 до 40 зубных столбцов на каждой стороне каждой челюсти и от 3 до 5 сложенных друг на друга зубов в зависимости от размера животного. [30] Это дает диапазон от 432 до 800 зубов, из которых в любой момент времени использовалась лишь часть (поскольку замена зубов происходила непрерывно на протяжении всей жизни животного). [30] Они функционировали путем сдвига в вертикальной или почти вертикальной ориентации. [30] Большой размер и многочисленные зубы трицератопсов позволяют предположить, что они питались большими объемами волокнистого растительного материала. Некоторые исследователи предполагают, что он питался пальмами и саговниками. [59] [60] а другие предполагают, что он питался папоротниками , которые тогда росли в прериях. [61]

Функции рожек и оборки

[ редактировать ]
Черепа молодых и взрослых людей. Череп молодого человека размером примерно с голову взрослого человека.

Было много спекуляций по поводу функций трицератопса украшений на голове . Две основные теории вращались вокруг использования в бою и для демонстрации ухаживания, причем последняя теперь считается наиболее вероятной основной функцией. [30]

Вначале Лулл предположил, что оборки могли служить опорными точками для мышц челюсти, помогая жеванию, увеличивая размер и силу мышц. [62] На протяжении многих лет это высказывалось другими авторами, но более поздние исследования не обнаружили доказательств наличия крупных мышечных прикреплений на костях жабо. [63]

Долгое время считалось, что трицератопсы использовали свои рога и оборки в бою с крупными хищниками, такими как тираннозавр . Эту идею впервые обсуждал Чарльз Х. Штернберг в 1917 году, а 70 лет спустя Роберт Баккер. [54] [64] Есть свидетельства того, что тираннозавр действительно имел агрессивные лобовые столкновения с трицератопсом , о чем свидетельствуют частично зажившие следы зубов тираннозавра на трицератопса надбровных рогах и чешуйчатой ​​кости . Укушенный рог также сломан, после перелома образуется новая кость. Однако какое животное было агрессором, неизвестно. [65] По оценкам палеонтолога Питера Додсона, в битве с быком -тираннозавром трицератопс острыми одержал верх и успешно защищался, нанося тираннозавру смертельные раны своими рогами. Также известно, что тираннозавр питался трицератопсом , о чем свидетельствуют сильно покрытые зубами подвздошные трицератопса кости и крестец . [66]

Помимо борьбы с хищниками, использующими свои рога, трицератопсы часто изображают сражающимися друг с другом со сцепленными рогами. Хотя исследования показывают, что такая деятельность была бы осуществима, хотя и в отличие от деятельности современных рогатых животных, [67] существуют разногласия относительно того, сделали ли они это. Хотя ямки, отверстия, повреждения и другие повреждения на черепах трицератопсов (и черепах других цератопсид) часто объясняются повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаружило никаких доказательств того, что ударные травмы рогов вызывали эти формы повреждений признаки инфекции или выздоровления). непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей. Вместо этого в качестве причин предполагаются [68] Новое исследование сравнило частоту повреждений черепа и периостальную реакцию у трицератопса и центрозавра , показав, что они соответствуют тому, что трицератопс использует свои рога в бою, а оборка адаптирована в качестве защитной структуры, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на зрительное использование физическое использование черепных украшений или форма боя, ориентированная на тело, а не на голову. [69] Установлено, что частота травм у трицератопса составляет 14% . [70] Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в ходе исследования, часто были слишком локализованы, чтобы быть вызванными заболеванием костей. [71] Гистологическое исследование показывает, что воротник трицератопса состоит из фиброламеллярной кости. [72] Он содержит фибробласты , которые играют решающую роль в заживлении ран и способны быстро откладывать кость во время ремоделирования. [73] [74]

Примеры периостальной реактивной кости у отдельных экземпляров трицератопса.

Один череп был найден с отверстием в скуловой кости , по-видимому, это колотая рана, полученная при жизни животного, о чем свидетельствуют признаки заживления. Отверстие имеет диаметр, близкий к диаметру дистального конца рога трицератопса . Эта и другие очевидно зажившие раны на черепах цератопсов были названы свидетельством несмертельной внутривидовой конкуренции у этих динозавров. [75] [76] У другого экземпляра, названного «Большой Джон», имеется отверстие, похожее на чешуйчатое, вызванное тем, что, по-видимому, является еще одним рогом трицератопса , а чешуйчатая кость демонстрирует признаки значительного заживления, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что этот цератопс использовал свои рога для внутриутробного лечения. конкретный бой. [77]

Большая оборка также могла помочь увеличить площадь тела и регулировать температуру тела . [78] Аналогичная теория была предложена в отношении пластин стегозавра . [79] хотя само по себе это использование не объясняет причудливых и экстравагантных вариаций, наблюдаемых у разных представителей Ceratopsidae , что скорее подтверждает теорию сексуального проявления. [30]

Теория о том, что оборки служат средством демонстрации сексуальности, была впервые предложена Давиташвили в 1961 году и с тех пор получает все большее признание. [19] [63] [80] Доказательства того, что визуальная демонстрация была важна как при ухаживании, так и при другом социальном поведении, можно увидеть в том, что цератопсы заметно различались по украшениям, что делало каждый вид весьма своеобразным. Точно так же ими пользуются и современные живые существа с такими проявлениями рогов и украшений. [75] Исследование, проведенное в 2006 году самого маленького черепа трицератопса , признанного молодым, показывает, что оборка и рога развились в очень раннем возрасте, еще до полового развития и, вероятно, важны для визуальной коммуникации и распознавания видов в целом. [81] Использование преувеличенных структур, позволяющих динозаврам распознавать свой вид, было поставлено под сомнение, поскольку у современных видов таких структур не существует. [82]

Рост и онтогенез

[ редактировать ]
Серия роста черепа

В 2006 году первое обширное онтогенетическое исследование трицератопса было опубликовано в журнале Proceedings of the Royal Society . Исследование Джона Р. Хорнера и Марка Гудвина показало, что особей трицератопса можно разделить на четыре основные онтогенетические группы: младенцы, молодые особи, полувзрослые и взрослые особи. Из общего количества изученных черепов 28, длина самого молодого из них составляла всего 38 сантиметров (15 дюймов). Десять из 28 черепов можно расположить по порядку в ряды роста, по одному для каждого возраста. Было обнаружено, что каждая из четырех стадий роста имеет отличительные особенности. Были обнаружены множественные онтогенетические тенденции, включая уменьшение размера затылочных костей, развитие и переориентацию заглазничных рогов, а также выемку рогов. [83]

Торозавр как стадия роста трицератопса

[ редактировать ]
Основная статья: Торозавр

Торозавр — это род цератопсид, впервые идентифицированный по паре черепов в 1891 году, через два года после идентификации трицератопса Отнилом Чарльзом Маршем. Род Torosaurus напоминает трицератопса по геологическому возрасту, распространению, анатомии и размеру, поэтому его признали близким родственником. [84] Его отличительные особенности — удлиненный череп и наличие двух овулярных окон в оборке. динозавров Палеонтологи, исследующие онтогенез в Монтане, в формации Хелл-Крик недавно представили доказательства того, что эти два вида представляют один род.

A — голотип Triceratops prorsus YPM 1822 и B — Torosaurus latus ANSP 15192.

Джон Сканнелла в докладе, представленном в Бристоле на конференции Общества палеонтологии позвоночных (25 сентября 2009 г.), реклассифицировал торозавров как особо зрелых особей трицератопса , возможно, представляющих один пол. Хорнер, наставник Сканнеллы в кампусе Бозман Государственного университета Монтаны , отметил, что черепа цератопсов состоят из метапластической кости. Характерной чертой метапластической кости является то, что она со временем удлиняется и укорачивается, растягиваясь и резорбируясь, образуя новые формы. Значительное разнообразие наблюдается даже в тех черепах, которые уже идентифицированы как трицератопсы , сказал Хорнер, «где ориентация рогов назад у молодых особей и вперед у взрослых». Примерно 50% всех черепов подростков трицератопса имеют две тонкие области в оборке, которые соответствуют расположению «отверстий» в черепах торозавров , что позволяет предположить, что отверстия образовались, чтобы компенсировать вес, который в противном случае был бы добавлен по мере того, как у взрослеющих особей трицератопса вырастали более длинные оборки. [85] Статья, подробно описывающая эти результаты, была опубликована в июле 2010 года Сканнеллой и Хорнером. Формально утверждается, что Торозавр и подобные ему современные Недоцератопсы являются синонимами Трицератопса . [28]

С тех пор это утверждение вызвало множество споров. не обнаружено никаких систематических различий Эндрю Фарк в 2006 году подчеркнул, что между торозавром и трицератопсом , кроме оборки. [84] Тем не менее, он оспорил вывод Сканнеллы, заявив в 2011 году, что предложенные морфологические изменения, необходимые для «состаривания» трицератопса в торозавра, не будут иметь прецедентов среди цератопсид. Такие изменения будут включать рост дополнительных эпокципиталей , возврат текстуры кости от взрослого к незрелому типу и обратно к взрослому типу, а также рост оборчатых отверстий на более поздней стадии, чем обычно. [86] В исследовании Николаса Лонгрича и Дэниела Филда было проанализировано 35 экземпляров трицератопса и торозавра . Авторы пришли к выводу, что трицератопса, в летописи окаменелостей представлены особи слишком старые, чтобы считаться неполовозрелыми формами, а также особи торозавров, слишком молодые, чтобы считаться полностью зрелыми взрослыми особями. По их словам, синонимия трицератопса и торозавра не может быть подтверждена без более убедительных промежуточных форм, чем первоначально предложили Сканнелла и Хорнер. Сканнеллы Они утверждали, что экземпляр трицератопса с отверстием на воротнике может представлять собой больного или уродливого человека, а не переходную стадию между незрелым трицератопсом и зрелой формой торозавра . [87] [88]

Другие роды как стадии роста трицератопса.

[ редактировать ]
Основная статья: Недоцератопс
Сравнение черепов трицератопса и недоцератопса.

разошлись Мнения по поводу обоснованности выделения отдельного рода Nedoceratops . Сканнелла и Хорнер считали его промежуточной стадией роста между трицератопсом и торозавром . [28] [89] Фарке в своем переописании единственного известного черепа в 2011 году пришел к выводу, что это была старая особь собственного действующего таксона Nedoceratops Hatcheri . [86] Лонгрич и Филдс также не считали это переходным периодом между торозавром и трицератопсом , предполагая, что отверстия в оборках были патологическими. [88]

Как описано выше, Сканнелла в 2010 году утверждал, что Недоцератопса следует считать синонимом Трицератопса . [28] Фарке (2011) утверждал, что он представляет собой отдельный род. [86] Лонгрич согласился со Сканнеллой по поводу Недоцератопса и высказал еще одно предположение, что недавно описанный Охоцератопс также является синонимом. Окаменелости, утверждал он, неотличимы от экземпляров Triceratops horridus , которые ранее относились к несуществующему виду Triceratops serratus .

Лонгрич заметил, что другой недавно описанный род, Tatankaceratops , демонстрирует странное сочетание характеристик, уже обнаруженных у взрослых и молодых трицератопсов . Вместо того, чтобы представлять отдельный род, Tatankaceratops мог бы с легкостью представлять карликового трицератопса или особь трицератопса с нарушением развития, из-за которого он преждевременно прекращал расти. [90]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Круговая диаграмма усредненной по времени переписи крупных динозавров всей формации Хелл-Крик в районе исследования

Трицератопс жил в позднем меловом периоде на западе Северной Америки, его окаменелости происходили из формации Эванстон , формации Сколлард , формации Ларами , формации Лэнс , формации Денвер и формации Хелл-Крик . [91] Эти ископаемые образования относятся ко времени мел-палеогенового вымирания , которое датируется 66 ± 0,07 миллиона лет назад. [92] В этих формациях было обнаружено множество животных и растений, но в основном из формации Ланс и Хелл-Крик. [91] Трицератопс был одним из последних родов цератопсов, появившихся до конца мезозоя. Родственный торозавр и более отдаленные родственники миниатюрных лептоцератопсов также присутствовали, хотя их останки встречались редко. [9]

К тероподам из этих формаций относятся роды дромеозаврид , тираннозаврид , орнитомимид , троодонтид , [91] авиаланы , [93] и ценугнатиды . [94] Дромеозавриды из формации Хелл-Крик — это ахерораптор и дакотараптор . Индетерминантные дромеозавры известны из других ископаемых образований. Общие зубы, ранее относящиеся к Dromaeosaurus и Saurornitholestes, считались зубами Acheroraptor . [95] Тираннозавридами из формации являются Nanotyrannus и Tyrannosaurus , хотя первый, скорее всего, является младшим синонимом второго. К орнитомимидам относятся роды Struthiomimus и Ornithomimus . [91] Неописанное животное по имени « Оркомимус » могло быть выходцем из этой формации. [96] Троодонтиды представлены только пектинодонами и парониходонами в формации Хелл-Крик, а также возможными видами троодонов из формации Лэнс. Один вид неизвестного целурозавра известен по зубам в Хелл-Крик и подобным образованиям одного вида, Richardoestesia . Только три овирапторозавра происходят из формации Хелл-Крик: Анзу , Лепторинх. [94] и гигантский вид ценугнатидов, очень похожий на гигантораптора , из Южной Дакоты. Однако были обнаружены только окаменелые отпечатки ног. [97] Авиаланы, известные из формации, — это Авизавра , [91] несколько видов Бродависа , [98] и ряд других видов гесперорнитоформ , а также несколько видов настоящих птиц , в том числе Cimolopteryx . [93]

Трицератопсы и другие животные формации Хелл-Крик.

Орнитисхиасы широко распространены в формациях Сколлард, Ларами, Лэнс, Денвер и Хелл-Крик. Основные группы птицетазовых — анкилозавры , орнитоподы , цератопсы и пахицефалозавры . Известны три анкилозавра: Ankylosaurus , Denversaurus и, возможно, вид Edmontonia или неописанный род. Множественные роды цератопсов известны из формации, отличной от трицератопсов . К ним относятся лептоцератопсид Leptoceratops и хасмозавровые цератопсиды Torosaurus , [91] Недоцератопс и Татанкацератопс . [99] Орнитоподы распространены в формации Хелл-Крик и известны у нескольких видов тесцелозавров Thescelosaurus и гадрозавридов Edmontosaurus . [91] [100] Несколько пахицефалозавров были обнаружены в формации Хелл-Крик и в подобных формациях. Среди них — производные пахицефалозавриды Стигимолох , [91] Дракорекс , [101] Пахицефалозавр , [91] Sphaerotholus и неописанный экземпляр из Северной Дакоты. Первые два могут быть младшими синонимами пахицефалозавра .

Млекопитающие многочисленны в формации Хелл-Крик. Представленные группы включают multituberculates , метатерии и эвтерии . Представленные мультитуберкулезные микроорганизмы включают Paracimexomys , [102] цимоломииды ​ Paressonodon , [103] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon и Cimexomys , а также неоплагиаулакиды Mesodma и Neoplagiaulax . Метатерии представлены альфадонтидами Alphadon , Protalphodon и Turgidodon , педиомидами Pediomys , [102] Protolambda , and Leptalestes , [104] стагодонтид ​ Дидельфодон , [102] дельтатеридиид ​ Nanocuris , герпетотериид Nortedelphys , [103] и гласбиид Glasbius . Известно несколько эвтерианцев, представленных Алостерой . [102] Продолжительный , [104] цимолестиды , Cimolestes и Batodon , гипсониктопсид Gypsonictops и, возможно никтитериид Paranyctoides . [102]

Культурное значение

[ редактировать ]
Иллюстрация Чарльза Р. Найта , 1901 год.
См. Также: Культурные изображения динозавров.

Трицератопс является официальным ископаемым штата Южная Дакота . [105] Это также официальный динозавр штата Вайоминг . [106] В 1942 году Чарльз Р. Найт нарисовал фреску, изображающую противостояние тираннозавра и трицератопса в Полевом музее естественной истории для Национального географического общества , сделав их врагами в народном воображении. [107] Палеонтолог Роберт Баккер сказал о воображаемом соперничестве между тираннозавром и трицератопсом драматичным. В какой-то степени уместно, что эти два массивных антагониста пережили свою коэволюционную воинственность в последние дни последней эпохи : «Ни одно противостояние между хищником и жертвой никогда не было более Эпоха динозавров ». [107]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Определение трицератопса | Dictionary.com» . www.dictionary.com . Проверено 30 сентября 2022 г.
  2. ^ «Мельбурнский музей приобрел самый полный в мире скелет трицератопса в рамках «огромной» сделки с динозаврами» . Хранитель . 2 декабря 2020 г. Архивировано из оригинала 18 февраля 2021 г. Проверено 10 февраля 2021 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б Карпентер, К. (2006). « Бизон » alticornis и ранние взгляды О. К. Марша на цератопсов». В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. стр. 349–364. ISBN  978-0-253-34817-3 .
  4. ^ Марш, О.К. (1887 г.). «Уведомление о новых ископаемых млекопитающих» . Американский научный журнал . 34 (202): 323–331. Бибкод : 1887AmJS...34..323M . дои : 10.2475/ajs.s3-34.202.323 . S2CID   129984410 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  5. ^ Марш, О.К. (1888 г.). «Новое семейство рогатых динозавров из мелового периода» . Американский научный журнал . 36 (216): 477–478. Бибкод : 1888AmJS...36..477M . дои : 10.2475/ajs.s3-36.216.477 . S2CID   130243398 . Архивировано из оригинала 18 февраля 2020 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  6. ^ Коуп, ЭД (1872). «О существовании динозавров в переходных слоях Вайоминга». Труды Американского философского общества . 12 : 481–483.
  7. ^ Перейти обратно: а б с Коуп, ЭД (1874 г.). Отчет о стратиграфии и палеонтологии позвоночных плиоцена северного Колорадо. Бюллетень Геологической и географической службы территорий США. 9 :9-28.
  8. ^ Лулл, Р.С. , и Райт, Н.Е. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки(Том 40). Геологическое общество Америки.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-02882-8 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д Затишье, RS (1933). «Ревизия Ceratopsia или рогатых динозавров» . Мемуары Музея естественной истории Пибоди . 3 (3): 1–175. дои : 10.5962/bhl.title.5716 . Проверено 20 ноября 2010 г.
  11. ^ «Отдел палеонтологии» . www.research.amnh.org . Проверено 12 апреля 2022 г.
  12. ^ Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Цератопсиды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 494–513. ISBN  978-0-520-94143-4 . OCLC   801843269 . .
  13. ^ Марш, О.К. (1889a). «Уведомление о новой американской динозаврии» . Американский научный журнал . 37 (220): 331–336. Бибкод : 1889AmJS...37..331M . дои : 10.2475/ajs.s3-37.220.331 . S2CID   131729220 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  14. ^ Марш, О.К. (1889b). «Уведомление о гигантских рогатых динозаврах мелового периода» . Американский научный журнал . 38 (224): 173–175. Бибкод : 1889AmJS...38..173M . дои : 10.2475/ajs.s3-38.224.173 . S2CID   131187857 . Архивировано из оригинала 28 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б с Хэтчер, Дж. Б.; Марш, ОК; Затишье, RS (1907). Цератопсия . Вашингтон, округ Колумбия: Государственная типография. ISBN  978-0-405-12713-7 .
  16. ^ Гуссар, Флоран (2006). «Череп трицератопса в палеонтологической галерее Национального музея естественной истории, Париж» . Геодиверситас . 28 (3): 467–476. Архивировано из оригинала 19 октября 2021 года . Проверено 22 декабря 2017 г. - через ResearchGate.
  17. ^ Перейти обратно: а б Штернберг, CM (1949). «Фауна Эдмонтона и описание нового трицератопса из Верхнего Эдмонтона; филогения Ceratopsidae». Бюллетень Национального музея Канады . 113 : 33–46.
  18. ^ Остром, Дж. Х.; Веллнхофер, П. (1986). «Мюнхенский экземпляр трицератопса с ревизией рода». Зиттелиана . 14 : 111–158.
  19. ^ Перейти обратно: а б с Леман, ТМ (1990). «Подсемейство цератопсов Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика». В Карпентере, К.; Карри, Пи Джей (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 211–229. ISBN  978-0-521-36672-4 .
  20. ^ Форстер, Калифорния (1996). «Разрешение видов у трицератопса : кладистический и морфометрический подходы». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 259–270. Бибкод : 1996JVPal..16..259F . дои : 10.1080/02724634.1996.10011313 .
  21. ^ Леман, ТМ (1998). «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 72 (5): 894–906. Бибкод : 1998JPal...72..894L . дои : 10.1017/S0022336000027220 . JSTOR   1306666 . S2CID   132807103 .
  22. ^ Сканнелла, Дж. Б.; Фаулер, Д.В. (2009). «Анагенез у трицератопса : данные недавно решенной стратиграфической структуры формации Хелл-Крик». Тезисы докладов 9-й Североамериканской палеонтологической конвенции . Научный вклад Музейного центра Цинциннати 3. стр. 148–149.
  23. ^ Перейти обратно: а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. стр. 265–267 . ISBN  978-0-691-13720-9 .
  24. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (PDF) . Зима 2011 г. Приложение
  25. ^ Штейн, Уолтер В. (2019). «ПОДСЧЕТ: Перепись окаменелостей динозавров, обнаруженных в формациях Хелл-Крик и Лэнс (Маастрихт)» (PDF) . Журнал палеонтологических наук . 8 : 1–42.
  26. ^ « Трицератопс по имени Келси » . www.bhigr.com . Архивировано из оригинала 23 декабря 2017 года . Проверено 22 декабря 2017 г.
  27. ^ Кесли « Трицератопс » . www.bhigr.com .
  28. ^ Перейти обратно: а б с д Сканнелла, Дж.; Хорнер, младший (2010). « Torosaurus Marsh, 1891 — это Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1157–1168. Бибкод : 2010JVPal..30.1157S . дои : 10.1080/02724634.2010.483632 . S2CID   86767957 .
  29. ^ Ламберт, Д. (1993). Самая лучшая книга о динозаврах . Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. стр. 152–167 . ISBN  978-1-56458-304-8 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Цератопсиды». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 494–513. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  31. ^ «Денверский музей представляет череп трицератопса длиной 7 футов и весом 1000 фунтов» . Ежедневный курьер. 18 ноября 2003 г. Архивировано из оригинала 19 мая 2021 г. Проверено 26 декабря 2013 г.
  32. ^ Сканнелла, Джон Б.; Фаулер, Денвер В.; Гудвин, Марк Б.; Хорнер, Джон Р. (15 июля 2014 г.). «Эволюционные тенденции трицератопсов из формации Хелл-Крик, Монтана» . Труды Национальной академии наук . 111 (28): 10245–10250. Бибкод : 2014PNAS..11110245S . дои : 10.1073/pnas.1313334111 . ISSN   0027-8424 . ПМК   4104892 . ПМИД   24982159 .
  33. ^ «Создание трицератопса. Научные материалы, недостающая часть! Скелета» . Стенограмма Бостонского вечера. 24 октября 1901 года. Архивировано из оригинала 19 мая 2021 года . Проверено 26 декабря 2013 г.
  34. ^ Перейти обратно: а б с Фудзивара, Син-Ичи (12 декабря 2009 г.). «Переоценка структуры кисти руки у трицератопса (Ceratopsia: Ceratopsidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1136–1147. Бибкод : 2009JVPal..29.1136F . дои : 10.1671/039.029.0406 . ISSN   0272-4634 . S2CID   86519018 .
  35. ^ Кристиансен, П.; Пол, GS (2001). «Масштабирование костей конечностей, пропорции конечностей и прочность костей у неоцератопсических динозавров» (PDF) . Гайя . 16 :13–29. Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. Проверено 29 октября 2012 г.
  36. ^ Томпсон, С.; Холмс, Р. (2007). «Позиция передних конечностей и цикл шагов у Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)» . Электронная палеонтология . 10 (1): 17 п. Архивировано из оригинала 11 декабря 2018 года . Проверено 20 ноября 2010 г.
  37. ^ Рега, Э.; Холмс, Р.; Тирабассо, А. (2010). «Привычное локомоторное поведение, выведенное на основании патологии рук у двух позднемеловых хасмозавровых цератопсидных динозавров, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) и Chasmosaurus belli (ROM 843)». В Райане, Майкл Дж.; Чиннери-Аллгейер, Бренда Дж.; Эберт, Дэвид А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 340–354. ISBN  978-0-253-35358-0 .
  38. ^ Мартин, Энтони Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (2-е изд.). Молден, Массачусетс: Паб Blackwell. ISBN  978-1405134132 . OCLC   61130756 .
  39. ^ Белл, Фил Р.; Хендрикс, Кристоф; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Майр, Джеральд (12 августа 2022 г.). «Изысканно сохранившиеся покровы пситтакозавра и чешуйчатая кожа цератопсовых динозавров» . Коммуникационная биология . 5 (1): 809. дои : 10.1038/s42003-022-03749-3 . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   9374759 . ПМИД   35962036 .
  40. ^ «Что особенного в трицератопсе?» . Динозавриос.орг. 24 июля 2013 г. Архивировано из оригинала 31 мая 2020 г. . Проверено 26 декабря 2013 г.
  41. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1915). На Eoceratops canadensis, gen. ноябрь, с замечаниями о других родах меловых рогатых динозавров . Оттава: Геологическая служба Канады, Государственное полиграфическое бюро. ISBN  0-665-82611-7 . OCLC   920394016 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Остром, Дж. Х. (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсовых динозавров». Эволюция . 20 (3): 290–308. дои : 10.2307/2406631 . JSTOR   2406631 . ПМИД   28562975 .
  43. ^ Норман, Дэвид (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Книги Саламандры. ISBN  978-0-517-46890-6 .
  44. ^ Додсон, П .; Карри, Пи Джей (1990). «Неоцератопсия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 593–618. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  45. ^ Додсон, П. (1993). «Сравнительная краниология Ceratopsia» (PDF) . Американский научный журнал . 293 : 200–234. Бибкод : 1993AmJS..293..200D . дои : 10.2475/ajs.293.A.200 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. Проверено 21 января 2007 г.
  46. ^ Лонгрич, Северная Каролина (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров». Меловые исследования . 51 : 292–308. Бибкод : 2014CrRes..51..292L . дои : 10.1016/j.cretres.2014.06.011 .
  47. ^ Готье, Дж. А. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц. Происхождение птиц и эволюция полета, К. Падиан (ред.)». Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  48. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  49. ^ Перейти обратно: а б Мэтьюз, Джошуа К.; Брусатте, Стивен Л.; Уильямс, Скотт А.; Хендерсон, Майкл Д. (2009). «Первое костное ложе трицератопса и его значение для стадного поведения». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 286–290. Бибкод : 2009JVPal..29..286M . дои : 10.1080/02724634.2009.10010382 . S2CID   196608646 .
  50. ^ Смит, Мэтт (4 июня 2013 г.). «Трио трицератопсов обнаружено в Вайоминге – CNN» . CNN . Архивировано из оригинала 1 августа 2017 года . Проверено 22 декабря 2017 г.
  51. ^ Иллис, М.М. Кэной; Фаулер, Д.В. (2020). « Трицератопс с изломом: кооссификация пяти дистальных хвостовых позвонков из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте». Меловые исследования . 108 : 104355. Бибкод : 2020CrRes.10804355C . дои : 10.1016/j.cretres.2019.104355 . S2CID   214215413 .
  52. ^ Баррера, Натаниэль А. (9 января 2020 г.). «Больше, чем старые кости: новое исследование проливает свет на поведение и образ жизни трицератопса» . Дикинсон Пресс . Архивировано из оригинала 27 мая 2020 года . Проверено 31 марта 2020 г.
  53. ^ Эриксон, БР (1966). «Установленный скелет трицератопса прорсуса в Музее науки». Научные издания Музея науки . 1 :1–16.
  54. ^ Перейти обратно: а б Баккер, RT (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновения . Нью-Йорк: Уильям Морроу. п. 438 . ISBN  978-0-14-010055-6 .
  55. ^ Дерстлер, К. (1994). «Динозавры формации Ланс в восточном Вайоминге». В Нельсоне, GE (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.
  56. ^ Сакагами, Рина; Кавабе, Соитиро (2020). «Эндокраниальная анатомия цератопсидного динозавра трицератопса и интерпретации сенсорных и моторных функций» . ПерДж . 8 : е9888. дои : 10.7717/peerj.9888 . ПМК   7505063 . ПМИД   32999761 .
  57. ^ Виманн, Дж.; Менендес, И.; Кроуфорд, Дж. М.; Фаббри, М.; Готье, Дж.А.; Халл, премьер-министр; Норелл, Массачусетс; Бриггс, DEG (2022). «Ископаемые биомолекулы обнаруживают птичий метаболизм у предков динозавров» . Природа . 606 (7914): 522–526. Бибкод : 2022Natur.606..522W . дои : 10.1038/s41586-022-04770-6 . ПМИД   35614213 . S2CID   249064466 .
  58. ^ Тейт, Дж.; Браун, Б. (1928). «Как цератопсии носили и использовали свою голову». Труды Королевского общества Канады . 22 : 13–23.
  59. ^ Остром, Дж. Х. (1964). «Функциональный анализ механики челюстей динозавра трицератопса » (PDF) . Постилла . 88 : 1–35. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2010 года . Проверено 20 ноября 2010 г.
  60. ^ Вейшампель, Д.Б. (1984). Эволюция челюстных механизмов динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том. 87. стр. 1–110. дои : 10.1007/978-3-642-69533-9 . ISBN  978-3-540-13114-4 . ПМИД   6464809 . S2CID   12547312 .
  61. ^ Коу, MJ; Дилчер, Д.Л.; Фарлоу, Джо; Ярзен, DM; Рассел, Д.А. (1987). «Динозавры и наземные растения». Во Фриисе, Э.М.; Чалонер, В.Г.; Крейн, PR (ред.). Происхождение покрытосеменных растений и их биологические последствия . Издательство Кембриджского университета. стр. 225–258. ISBN  978-0-521-32357-4 .
  62. ^ Затишье, RS (1908). «Черепная мускулатура и происхождение оборки у цератопсовых динозавров» . Американский научный журнал . 4 (25): 387–399. Бибкод : 1908AmJS...25..387L . дои : 10.2475/ajs.s4-25.149.387 . Архивировано из оригинала 15 ноября 2019 года . Проверено 12 июня 2019 г.
  63. ^ Перейти обратно: а б Форстер, Калифорния (1990). Краниальная морфология и систематика трицератопсов с предварительным анализом филогении цератопсов (кандидатская диссертация). Филадельфия: Пенсильванский университет. п. 227.
  64. ^ Штернберг, CH (1917). Охота на динозавров в бесплодных землях реки Ред-Дир, Альберта, Канада . Сан-Диего, Калифорния. п. 261. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  65. ^ Хапп, Дж. (2008). «Анализ поведения хищника-жертвы при столкновении тираннозавра рекса и трицератопса ». В Ларсоне, П.; Карпентер, К. (ред.). Тираннозавр рекс, Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 355–368. ISBN  978-0-253-35087-9 .
  66. ^ Эриксон, Грегори М.; Олсон, Кеннет Х. (19 марта 1996 г.). «Следы укусов тираннозавра рекса: предварительное описание и последствия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 175–178. Бибкод : 1996JVPal..16..175E . дои : 10.1080/02724634.1996.10011297 . ISSN   0272-4634 . Архивировано из оригинала 19 октября 2021 года . Проверено 3 июня 2020 г.
  67. ^ Фарке, А.А. (2004). «Использование рогов у трицератопсов (Dinosauria: Ceratopsidae): проверка поведенческих гипотез с использованием масштабных моделей» (PDF) . Палеоэлектроника . 7 (1): 1–10. Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 20 ноября 2010 г.
  68. ^ Танке, DH; Фарке, А.А. (2006). «Резорбция костей, повреждения костей и экстракраниальные отверстия у цератопсидных динозавров: предварительная оценка». В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 319–347. ISBN  978-0-253-34817-3 .
  69. ^ Фарке, А.А.; Вольф, ЭДС; Танке, DH; Серено, Пол (2009). Серено, Пол (ред.). «Свидетельства боя трицератопса » . ПЛОС ОДИН . 4 (1): е4252. Бибкод : 2009PLoSO...4.4252F . дои : 10.1371/journal.pone.0004252 . ПМК   2617760 . ПМИД   19172995 . Значок открытого доступа
  70. ^ Петерсон, Дж. Э.; Дишлер, К; Лонгрич, NR (2013). «Распределение черепных патологий доказывает, что у куполообразноголовых динозавров (Pachycephalosauridae) бьются головой» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): е68620. Бибкод : 2013PLoSO...868620P . дои : 10.1371/journal.pone.0068620 . ПМЦ   3712952 . ПМИД   23874691 . Значок открытого доступа
  71. ^ Уолл, Майкл (27 января 2009 г.). «Шрамы показывают, как сражались трицератопсы» . Проводной . Архивировано из оригинала 12 января 2014 года . Проверено 3 августа 2010 г.
  72. ^ Рид, REH (1997). «Гистология костей и зубов». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 329–339.
  73. ^ Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2009). «Чрезвычайная краниальная онтогенез верхнемелового динозавра пахицефалозавра» . ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7626. Бибкод : 2009PLoSO...4.7626H . дои : 10.1371/journal.pone.0007626 . ПМК   2762616 . ПМИД   19859556 .
  74. ^ Хорнер, младший; Ламм, Э. (2011). «Онтогенез теменного воротника трицератопса: предварительный гистологический анализ». Comptes Рендус Палевол . 10 (5–6): 439–452. дои : 10.1016/j.crpv.2011.04.006 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Фарлоу, Джо; Додсон, П. (1975). «Поведенческое значение морфологии оборок и рогов у цератопсовых динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. дои : 10.2307/2407222 . JSTOR   2407222 . ПМИД   28555861 .
  76. ^ Мартин, Эй Джей (2006). Введение в изучение динозавров (второе изд.). Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 299–300. ISBN  978-1-4051-3413-2 .
  77. ^ Д'Анастасио, Руджеро; Чилли, Якопо; Вакхия, Флавий; Фанти, Федерико; Гоббо, Джакомо; Капассо, Луиджи (7 апреля 2022 г.). «Гистологическая и химическая диагностика боевого поражения трицератопса» . Научные отчеты . 12 (1): 3941. Бибкод : 2022NatSR..12.3941D . дои : 10.1038/s41598-022-08033-2 . ISSN   2045-2322 . ПМК   8990019 . ПМИД   35393445 .
  78. ^ Уилер, ЧП (1978). «Развитые структуры охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Природа . 275 (5679): 441–443. Бибкод : 1978Natur.275..441W . дои : 10.1038/275441a0 . ПМИД   692723 . S2CID   4160470 .
  79. ^ Фарлоу, Джо; Томпсон, CV; Рознер, Делавэр (1976). «Плиты динозавра Стегозавра : ребра теплоотдачи с принудительной конвекцией?». Наука . 192 (4244): 1123–5. Бибкод : 1976Sci...192.1123F . дои : 10.1126/science.192.4244.1123 . ПМИД   17748675 . S2CID   44506996 .
  80. ^ Davitashvili, L. Sh. (1961). Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection) . Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR. p. 538.
  81. ^ Гудвин, МБ; Клеменс, Вашингтон; Хорнер, младший и Падиан, К. (2006). «Самый маленький из известных черепов трицератопса : новые наблюдения по анатомии и онтогенезу черепа цератопсидов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 103–112. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[103:ЦКТСН]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   31117040 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2015 г. Проверено 21 января 2007 г.
  82. ^ Хон, DWE; Нэйш, Д. (2013). «Гипотеза распознавания видов» не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. дои : 10.1111/jzo.12035 .
  83. ^ Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2006). «Основные черепные изменения в трицератопса онтогенезе » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1602): 2757–2761. дои : 10.1098/rspb.2006.3643 . ПМЦ   1635501 . ПМИД   17015322 .
  84. ^ Перейти обратно: а б Фарке, А.А. (2006). «Краниальная остеология и филогенетические взаимоотношения хасмозаврового цератопсида Torosaurus latus ». В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 235–257. ISBN  978-0-253-34817-3 .
  85. ^ «Новые исследования роста динозавров могут уничтожить треть видов» . Новости науки . ScienceDaily.com. 31 октября 2009 года. Архивировано из оригинала 5 февраля 2019 года . Проверено 3 ноября 2009 г.
  86. ^ Перейти обратно: а б с Фарке, Эндрю А. (2011). Классенс, Леон (ред.). «Анатомия и таксономический статус хасмозаврового цератопсида Nedoceratops инкубатора из верхнемеловой формации Ланс в Вайоминге, США» . ПЛОС ОДИН . 6 (1): e16196. Бибкод : 2011PLoSO...616196F . дои : 10.1371/journal.pone.0016196 . ПМК   3024410 . ПМИД   21283763 . Значок открытого доступа
  87. ^ Лонгрич, Николас Р.; Филд, Дэниел Дж. (29 февраля 2012 г.). «Торозавр - это не трицератопс: онтогенез хасмозавровых цератопсид как пример систематики динозавров» . ПЛОС ОДИН . 7 (2): e32623. Бибкод : 2012PLoSO...732623L . дои : 10.1371/journal.pone.0032623 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3290593 . ПМИД   22393425 .
  88. ^ Перейти обратно: а б Боудлер, Нил (1 марта 2012 г.). «Динозавры трицератопсы и торозавры — «два вида, а не один» » . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 15 марта 2013 года . Проверено 29 июля 2013 г.
  89. ^ Сканнелла, Дж. Б.; Хорнер, младший (2011). Классенс, Леон (ред.). « Недоцератопс: пример переходной морфологии» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28705. Бибкод : 2011PLoSO...628705S . дои : 10.1371/journal.pone.0028705 . ПМК   3241274 . ПМИД   22194891 . Значок открытого доступа
  90. ^ Лонгрич, Николас Р. (2011). « Titanoceratops Ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. Бибкод : 2011CrRes..32..264L . дои : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 .
  91. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Вейшампель, Д.Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 861. ИСБН  978-0-520-24209-8 .
  92. ^ Хассон, Делавэр; Гальбрун, Б.; Ласкар, Дж.; Хиннов, Луизиана; Тибо, Н.; Гардин, С.; Локлер, RE (2011). «Астрономическая калибровка маастрихта (позднего мела)». Письма о Земле и планетологии . 305 (3–4): 328–340. Бибкод : 2011E&PSL.305..328H . дои : 10.1016/j.epsl.2011.03.008 .
  93. ^ Перейти обратно: а б Лонгрич, Северная Каролина; Токарык Т.; Филд, диджей (2011). «Массовое вымирание птиц на рубеже мела и палеогена (К-Пг)» . Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15253–15257. Бибкод : 2011PNAS..10815253L . дои : 10.1073/pnas.1110395108 . ПМК   3174646 . ПМИД   21914849 .
  94. ^ Перейти обратно: а б Ламанна, MC; Сьюс, HD; Шахнер, ER; Лайсон, ТР (2014). «Новый крупнотелый овирапторозавр-теропод-динозавр из позднего мелового периода западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e92022. Бибкод : 2014PLoSO...992022L . дои : 10.1371/journal.pone.0092022 . ПМЦ   3960162 . ПМИД   24647078 . Значок открытого доступа
  95. ^ Эванс, округ Колумбия; Ларсон, Д.В.; Карри, Пи Джей (2013). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) с азиатским родством из позднего мелового периода Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1041–1049. Бибкод : 2013NW....100.1041E . дои : 10.1007/s00114-013-1107-5 . ПМИД   24248432 . S2CID   14978813 .
  96. ^ Триболд, М. (1997). Вольберг, Д.; Стамп, Э.; Розенберг, Г. (ред.). «Место Сэнди: маленькие динозавры из формации Хелл-Крик в Южной Дакоте». Dinofest International: Материалы симпозиума : 245–248.
  97. ^ Мальтийский, Энтони (17 декабря 2013 г.). «Следы гигантского овираптора из Хелл-Крик» . Палеолаборатория RMDRC. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 года . Проверено 17 декабря 2013 г.
  98. ^ Мартин, LD; Курочкин Е.Н.; Токарык, Т.Т. (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Палеомир . 21 : 59–63. дои : 10.1016/j.palwor.2012.02.005 .
  99. ^ Отт, CJ; Ларсон, Польша (2010). «Новый маленький цератопсовый динозавр из новейшей меловой формации Хелл-Крик, северо-запад Южной Дакоты, США: предварительное описание». В Райане, MJ; Чиннери-Альгейер, Би Джей; Эберт, Д.А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. п. 656.
  100. ^ Кампионе, Национальная школа экономики; Эванс, округ Колумбия (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для последнего мелового разнообразия мегатравоядных животных в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25186. Бибкод : 2011PLoSO...625186C . дои : 10.1371/journal.pone.0025186 . ПМЦ   3182183 . ПМИД   21969872 . Значок открытого доступа
  101. ^ Баккер, RT; Салливан, РМ; Портер, В.; Ларсон, П.; Солсбери, SJ (2006). Лукас, СГ; Салливан, Р.М. (ред.). « Dracorex hogwartsia , n. gen., n. sp., шипастый плоскоголовый динозавр-пахицефалозаврид из верхнемеловой формации Хелл-Крик в Южной Дакоте» . Позднемеловые позвоночные западных внутренних территорий . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35 : 331–345. Архивировано из оригинала 19 ноября 2018 года . Проверено 6 января 2015 г.
  102. ^ Перейти обратно: а б с д и Килан-Яворовска, София ; Чифелли, Ричард Л.; Ло, Чжэ-Си (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 98–99. ISBN  978-0-231-11918-4 .
  103. ^ Перейти обратно: а б Уилсон, врач общей практики (2013). «Млекопитающие через границу K/Pg на северо-востоке Монтаны, США: морфология зубов и размеры тела показывают избирательность вымирания и заполнение экопространства иммигрантами» . Палеобиология . 39 (3): 429–469. Бибкод : 2013Pbio...39..429W . дои : 10.1666/12041 . S2CID   36025237 .
  104. ^ Перейти обратно: а б Арчибальд, доктор медицинских наук; Чжан, Ю.; Харпер, Т.; Чифелли, Р.Л. (2011). «Protungulatum, подтвержденное появление в меловом периоде палеоценового млекопитающего (плаценты?)». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (3): 153–161. дои : 10.1007/s10914-011-9162-1 . S2CID   16724836 .
  105. ^ Штат Южная Дакота. «Знаки и символы Южной Дакоты...» Архивировано из оригинала 20 февраля 2008 года . Проверено 20 января 2007 г.
  106. ^ Штат Вайоминг. «Штат Вайоминг – общая информация» . Архивировано из оригинала 10 февраля 2007 года . Проверено 20 января 2007 г.
  107. ^ Перейти обратно: а б Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк: Издательство Кенсингтон. п. 240. На этой странице у Баккера есть своя битва тираннозавра и трицератопса .
[ редактировать ]
Послушайте эту статью ( 21 минута )
Продолжительность: 21 минута 20 секунд.
Разговорная иконка Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 19 марта 2007 г. ( 19 марта 2007 г. ) и не отражает последующие изменения.
( Аудио помощь · Больше устных статей )

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Triceratops&oldid=1237120601"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b027e32505dad7aad2c100631d254af0__1722138120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b0/f0/b027e32505dad7aad2c100631d254af0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Triceratops - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)