ДакотаРаптор

ДакотаРаптор Временной диапазон: поздний мел ( маастрихт ),
Схема скелета, показывающая элементы, первоначально приписываемые Дакотараптору , белым цветом.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Неоцелурозаврия
Клэйд :	Манирапториформы
Род:	† Дакотараптор ДеПальма и др. 2015 год
Типовой вид
† Камень дакотараптора ДеПальма и др. 2015 год

Дакотараптор (что означает «вор из Дакоты ») — потенциально химерный род манирапториформных -тероподов динозавров , обитавший на западе Северной Америки в позднемеловой период. Останки были найдены в маастрихтского возраста формации Хелл-Крик , датируемой самым концом мезозойской эры , что делает Дакотараптора потенциально одним из последних выживших дромеозавридов , хотя другие исследователи оспаривают его классификацию. Останки D. steini были обнаружены в многовидовом костном пласте. Позже было обнаружено, что элементы голотипа и упомянутые экземпляры принадлежат черепахам-трионихидам . и неясно, можно ли правильно провести дальнейший анализ потенциального сходства голотипа и указанного материала с недромеозавридами, поскольку в настоящее время типовой экземпляр находится в частной коллекции. Филогенетический анализ D. steini помещает его в различные положения внутри Dromaeosauridae.

Открытие и присвоение имени

Установленный скелет реконструирован как дромеозавр , Ресурсный центр динозавров Скалистых гор.

В 2005 году палеонтолог Роберт ДеПальма в округе Хардинг , Южная Дакота, обнаружил речное костное ложе, содержащее останки множества останков динозавров и нединозавров, в результате чего получился частичный скелет, приписываемый ДеПальмой большому дромеозавриду. Впоследствии на том же участке были обнаружены дополнительные останки дромеозаврид.

В 2015 году типовой вид Dakotaraptor steini был назван и описан Робертом А. ДеПальмой, Дэвидом А. Бернэмом, Ларри Дином Мартином , Питером Ларсом Ларсоном и Робертом Томасом Баккером . Родовое название Dakotaraptor сочетает в себе отсылку к Южной Дакоте и народу Дакоты с латинским словом raptor , что означает «грабитель». Видовое название steini Уолтера В. дано в честь палеонтолога Штейна. Дакотараптор был одним из восемнадцати таксонов динозавров в 2015 году, которые были описаны в журналах с открытым доступом или в бесплатных для чтения журналах.

Голотип формации , PBMNH.P.10.113.T, был найден в слое песчаника верхней Хелл-Крик , датируемом поздним маастрихтом . Он представляет собой частичный скелет взрослой особи, правда, без черепа. В нем содержится фрагмент заднего позвонка, десять хвостовых позвонков, обе плечевые кости , обе локтевые кости , обе лучевые кости , первая и вторая правые пястные кости , три когтя левой руки, правая бедренная кость, обе большеберцовые кости, левая таранная кость , левая кость. пяточная кость, левая вторая, третья и четвертая плюсневые кости , правая четвертая плюсневая кость, а также второй и третий коготки правой стопы. Присвоенная фуркула позже была исключена из образца.

Предлагаемая вилка (A и G, слева) в сравнении с другими динозаврами-тероподами. Позже было показано, что указанная вилка является элементом панциря трионихидной черепахи, части которого показаны справа.

Помимо останков голотипа, на стоянке были обнаружены кости, также принадлежавшие Дакотараптору , но представлявшие более изящную морфу . К ним относятся экземпляры PBMNH.P.10.115.T (правая большеберцовая кость), PBMNH.P.10.118.T (соединенные левая таранная и пяточная кости) и КУВП 152429 (первоначально идентифицированный как вилка, но теперь также исключенный из известных останки Дакотараптора ). Кроме того, были направлены четыре изолированных зуба (PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T и PBMNH.P.10.124.T). Эти окаменелости являются частью коллекции Музея естественной истории Палм-Бич. Другие упомянутые окаменелости: KUVP 156045 (изолированный зуб). и NCSM 13170 (третий предполагаемый фуркула, которая позже была идентифицирована как не принадлежащая Дакотараптору ).

Элементы, первоначально идентифицированные как вилочки дакотараптора, имели U- или V-образную форму, что, по мнению авторов, было похоже на многие другие дромеозавриды, такие как велоцираптор и даже крупный спинозаврид тероподuchomimus - . В 2015 году исследование Виктории Меган Арбор и соавт. предположил, что предполагаемые вилки дакотараптора на самом деле представляют собой часть панциря черепахи, энтопластрон Axestemys splendida , члена Trionychidae . В 2016 году ДеПальма и др. признал, что ни одна из упомянутых вилочек на самом деле не принадлежала дакотараптору , и исключил их из его гиподигмы. В 2024 году даже динозавровые элементы дакотараптора были подвергнуты сомнению, причем предполагаемые черты, диагностические для дромеозавров, также относятся к ценугнатидам и орнитомимозаврам .

Описание

Размер

Восстановленная копия голотипа Дакотараптора в сравнении с силуэтами Дейнониха , Велоцираптора и человека.

Дакотараптор исключительно велик для дромеозаврида: его предполагаемая длина взрослой особи составляет 5,5 м (18 футов). В 2016 году другие оценки предполагали длину 4,35–6 м (14,3–19,7 футов) и вес 220–350 кг (485–772 фунта).

Он приближается к размеру одного из крупнейших известных дромеозаврид, Ютараптора . Дакотараптор , однако, не имеет пропорций и приспособлений Ютараптора , но больше напоминает более мелких дромеозаврид, таких как дейноних .

Отличительные черты

Помимо крупных размеров, описание 2015 г. указывает на некоторые дополнительные отличительные черты. На четвертом коготке стопы бобышка, служащая местом прикрепления сухожилия мышцы-сгибателя, уменьшена в размерах. «Кровеносная борозда» на внешней стороне четвертого когтя стопы, ближе к кончику, полностью закрыта на половине своей длины, образуя костную трубчатую структуру. Второй и третий коготки стопы с нижней стороны имеют острые кили. Второй коготь стопы, «серповидный коготь», составляет 29% длины бедренной кости. На большеберцовой кости crista fibularis , гребень, соприкасающийся с икроножной костью, длинный и легкий, высота которого не превышает 9% длины гребня. Верхний край этого гребня заканчивается крючком. На второй пястной кости из двух мыщелков, соприкасающихся с пальцем, внутренний почти такого же размера, как наружный. На внешней стороне второй пястной кости имеется лишь неглубокая борозда для связки, соединяющей ее с третьей пястной костью. Когда рука рассматривается в плоском положении, на второй пястной кости край между лучезапястным суставом и верхним стержнем при виде сверху прямой. Зубы имеют от пятнадцати до двадцати зубчиков на 5 миллиметров (0,20 дюйма) на задних краях и от двадцати до двадцати семи зубчиков на передних краях.

Скелет

Позвоночник

Восстановление жизни

Позвонки спины сильно пневматизированы, заполнены трабекулярной костью , в которой имеется много воздушных пространств. На средних хвостовых позвонках передние суставные отростки, презигапофизы , чрезвычайно удлинены, их неповрежденная длина оценивается в 70 сантиметров (28 дюймов), охватывая около десяти позвонков. Это поможет придать жесткость хвосту.

Оружие

крылу дакотараптора В описывающей статье большое внимание уделено . Здесь «крыло» используется как анатомический описательный термин, не связанный с его функциональностью, поскольку дакотараптор был нелетающим. Это похоже на термин «крыло» для тех же придатков у страусов, эму и других нелетающих птиц. Это означает, что рука оснащена длинными перьями, напоминающими маховые перья птиц, которые действительно могут летать. Были обнаружены многие кости крыла (плечевая кость, лучевая кость, локтевая кость, две из трех пястных костей запястья и части пальцев пальцев), поэтому крыло очень цельное. , Плечевая кость верхняя кость руки, относительно длинная, тонкая и несколько изогнута внутрь. Наиболее примечательной анатомической особенностью является ряд очень заметных выпуклостей вдоль гребня на нижнем крае локтевой кости , одной из костей предплечья. Их называют локтевыми сосочками, более известными как гусиные бугорки. У птиц и некоторых других тероподных динозавров эти бугорки служили местами усиленного прикрепления ремиги , или перья крыльев. Наличие перьевых выступов считается убедительным признаком того, что у животного были длинные ремиги на крыльях. Поскольку перья в летописи окаменелостей встречаются редко, палеонтологи в основном полагались на филогенетическое брекетинг , чтобы определить, имел ли вид перья на крыльях — если у родственника на «более высокой» ветви эволюционного древа были перья, а у родственника на «более высокой» ветви эволюционного дерева были перья, а у одного — на «нижняя» ветвь тоже имела их, то, вероятно, они были и у вида, находящегося в средней позиции. . Перья дакотараптора однозначно показывают, что у этого животного были выступающие перья на крыльях, что делает его крупнейшим дромеозавридом с подтвержденным оперением этого типа Перья дакотараптора имеют диаметр около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма), что показывает, что эти перья были довольно большими. Было подсчитано, что полная серия может включать пятнадцать таких локтевых сосочков . Длина локтевой кости составляет 36 сантиметров (14 дюймов), а длина другой кости предплечья, лучевой кости, составляет 32 сантиметра (13 дюймов). Кости рук показывают, что их суставы мало подвижны. Размах крыльев Дакотараптор оценивался в 120 сантиметров (47 дюймов), не принимая во внимание возможные первичные ремиги длиннее руки.

Вторая пястная кость руки пястной кости , кость, к которой прикрепляются первичные ремиги, также имела плоский костный выступ в качестве дорсальной поверхности. Полка представляла собой идеальное место для размещения основных перьев в качестве жизненного приспособления.

Ноги

Когти стопы голотипа дакотараптора с бугорками-сгибателями для прикрепления мышц.

В целом, ноги дакотараптора легкие и имеют длинные элементы, в отличие от крепких, коренастых ног ютараптора . Дакотараптор больше похож на проворных и упругих дромеозаврид меньшего размера и был бы хорошо приспособлен для бега и преследования хищников . Длина бедренной кости составляет 558 миллиметров (22,0 дюйма). Он относительно короче и легче, чем у Ютараптора . Напротив, большеберцовая кость довольно удлиненная. Голотип большеберцовой кости длиной 678 миллиметров (26,7 дюйма) является самой длинной известной большеберцовой костью дромеозаврид . Она на 22% длиннее бедренной кости, что указывает на высокую работоспособность. Кнемиальный гребень большеберцовой кости имеет острый угол, обращенный вперед. Его малоберцовый гребень заканчивается крючковидным отростком, направленным вверх, — состояние, уникальное для всех Theropoda . Таранная кость и пяточная кость, верхние кости лодыжки, срослись и похожи на таковые у бэмбираптора . Верхняя часть пяточной кости имеет лишь небольшую контактную фасетку с икроножной костью, что указывает на то, что это малоберцовая кость должна была иметь очень узкий нижний конец. составляет Приблизительная длина плюсны 32 сантиметра (13 дюймов), что делает ее довольно длинной по сравнению с остальной частью ноги.

Когти на ногах дакотараптора включают типичный второй коготь хищных дромеозавров, или «серповидный коготь», который использовался для убийства или удержания добычи. Он большой и прочный, его диаметр составляет 16 сантиметров (6,3 дюйма) и длина 24 сантиметра (9,4 дюйма), измеренная по внешнему изгибу. Это равняется 29% длины бедренной кости (как упоминалось ранее) по сравнению с 23% у Deinonychus . Коготь поперечно уплощен, имеет каплевидное поперечное сечение. Местом прикрепления мышц-сгибателей служил бугорок-сгибатель — большая шишка у основания — чем он был больше, тем больше была режущая сила. Дакотараптор имеет бугорок-сгибатель, который больше по сравнению с общим размером когтя, чем у других обнаруженных дромеозаврид, что потенциально дает ему самую сильную рубящую силу среди всех известных представителей этой группы. Бугорок-сгибатель на третьем когте стопы почти отсутствует, он сильно уменьшен в размерах по сравнению с другими дромеозавридами. Это предполагает более минимальное использование этого когтя. Поскольку это костные ядра когтей, они должны были быть покрыты ороговевшей оболочкой, которая расширяла «ноготь» и заканчивалась острым кончиком. Третий коготь тоже килевидный, но гораздо меньше: длина от кончика до сустава 7 сантиметров (2,8 дюйма) и длина изгиба 9 сантиметров (3,5 дюйма). Борозда на внешней стороне по направлению к кончику заканчивается костным туннелем, что является редким заболеванием.

Классификация

Сравнение дакотараптора и других гигантских дромеозаврид

Дакотараптор был отнесен к Dromaeosauridae . Кладистический , что это был родственный таксон Дромеозавра . анализ показал Они снова образовали кладу с Ютараптором которой была клада Ахиллобатор , прямой боковой ветвью связан с другими крупными дромеозавридами, . Несмотря на то, что Дакотараптор было высказано предположение, что он представляет собой отдельный четвертый случай увеличения размеров дромеозаврид, помимо дейнониха , уненлагии и клады Ахиллобатор плюс Ютараптор .

Эудромеозаврия	Заурорнитолестес Велоцираптор Дромеозаврины Дейноних Атроцираптор Ахиллобатор Ютараптор ДакотаРаптор Дромеозавр

Недавнее исследование, проведенное Hartman et al. В 2019 году восстановлено размещение дакотараптора в составе Unenlagiidae . Если это исследование окажется верным, то Dakotaraptor будет одним из самых северных известных родов Unenlagiine.

Уненлагииды	Австрораптор Стервятник-раптор Пирораптор Пампа Раптор Гроза ДакотаРаптор В данный момент

График, сравнивающий размеры зубов дакотараптора с размерами зубов других теропод.

В недавно проведенном филогенетическом анализе Карри и Эванса в 2019 году снова был обнаружен как эвдромеозавр , дакотараптор хотя авторы отметили, что голотип может не представлять одну особь.

Эудромеозаврия	Атроцираптор Заурорнитолестес Дромеозаврины ДакотаРаптор ИГМ 100/22 и ИГМ 100/23 Бореоних Дромеозавр Велоцирапторины Дейноних Адазавр Ахиллобатор Ютараптор Ахерораптор Велоцираптор Монгольский Велоцираптор осмольский Линхераптор Это верно

В своем описании Dineobellator Jasinski et al. (2020) (используя тот же набор данных, что и Карри и Эванс (2019)) снова восстановили это положение для Дакотараптора , но также отметили вероятный статус Дакотараптора как химеры, поставив под сомнение это размещение как слишком базальное из-за потенциальной сложной природы таксон. По состоянию на 2024 год дакотараптора нельзя с уверенностью классифицировать как дромеозаврид, кроме манирапториформ.

Возможная синонимия с Ахерораптором.

Acheroraptor temertyorum — еще один теропод из формации Хелл-Крик, названный в 2013 году в честь нижней челюсти, верхней челюсти и некоторых зубов. Ахерораптору был поставлен диагноз по множеству признаков, в том числе по наличию гребней на зубах. Зубы — единственные перекрывающиеся черты между Ахерораптором и Дакотараптором . Однако ахерораптор значительно меньше и отличается от дакотараптора только наличием вертикальных гребней на коронках зубов. Андреа Кау отметила, что, хотя дакотараптор известен от особей разных размеров, некоторые из более мелких экземпляров также полностью зрелые, и вполне возможно, что разница в размерах означает, что дакотараптор — это просто другой вид или размерная модификация ахерораптора . Филогенетический анализ, представленный Кау, в основном опирающийся на фрагментарные образцы, не привел к установлению тесной связи между ними.

Палеобиология

Дакотараптор , возможно, использовал свои руки, чтобы сохранять равновесие, подавляя добычу. Здесь орнитомим . жертвой является

Килевидный коготь второго пальца ноги, «серповидный коготь», использовался для сбивания добычи и имел более крепкий бугорок-сгибатель, чем у ютараптора . Напротив, коготь третьей стопы был относительно меньше по размеру, чем у других дромеозаврид, и, по-видимому, не выполнял важной функции при нападении на добычу.

В ископаемом материале присутствовали две морфы: крепкая и изящная. Исследование гистологии костей показало, что обе морфы были взрослыми, поэтому более легкое строение некоторых костей не было вызвано молодым возрастом. Различия могут объясняться индивидуальными различиями или патологиями, но самым простым объяснением является половой диморфизм . Пока невозможно сделать вывод, какой морф был мужским, а какой — женским.

На локтевой кости предплечья имеются широкие перья, места крепления крупных перистых перьев (как упоминалось ранее). Взрослые особи дакотараптора были слишком тяжелы для полета. Несмотря на такое нелетающее состояние, перья не редуцировались. У его крыльев есть множество возможных альтернативных функций, включая защиту яиц, демонстрацию, запугивание и поддержание равновесия при удерживании добычи серповидным когтем. Однако для этих функций не требуются перья, и авторы описания считали вероятным, что дакотараптор произошел от меньшего летающего предка, у которого они были.

Палеоэкология

Дакотараптор в сравнении с современной фауной формации Хелл-Крик ( Дакотараптор карамельно-коричневого цвета)

Дакотараптор — первый хищник среднего размера, обнаруженный в формации Хелл-Крик (не считая сомнительного Nanotyrannus ), промежуточный по длине между гигантским тираннозавридом Tyrannosaurus и более мелкими дейнонихозаврами , такими как Acheroraptor . Поскольку его голень была длиннее бедра, дакотараптор обладал высокой беговой способностью, занимая нишу хищника -преследователя . Если бы это был вьючный охотник, который сотрудничал в группах, он мог бы охотиться на более крупных травоядных животных, возможно, конкурируя с малолетними тираннозаврами в диапазоне длины 6–9 метров (20–30 футов). Он жил рядом с другими известными динозаврами Хелл-Крик, включая вышеупомянутых тираннозавра , трицератопса , пахицефалозавра , орнитомима и эдмонтозавра .