✖


Jump to content

Эдмонтозавр

Эдмонтозавр
Установленный слепок ископаемого скелета E. annectens , Ресурсный центр динозавров Скалистых гор.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : † Орнитишия
Клэйд : † Неорнитишия
Клэйд : † Орнитоподы
Семья: † Гадрозавриды
Подсемейство: † Зауролофины
Племя: † Эдмонтозаурини
Род: † Эдмонтозавр
Ламбе , 1917 год.
Типовой вид
† Царственный Эдмонтозавр
Ламбе, 1917 год.
Другие виды
Синонимы

Эдмонтозавр ( / ɛ d ˌ m ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ed- MON -tə- SOR -əs ) (что означает «ящерица из Эдмонтона »), причем второй вид часто в просторечии и исторически известен как Анатозавр или Анатотитан ( утиная ящерица» и «гигантская утка») — род гадрозавридных что означает « (утконосых) динозавров . Он содержит два известных вида : Edmontosaurus regalis и Edmontosaurus annectens . Окаменелости E. regalis были обнаружены в породах западной части Северной Америки, датируемых поздним кампанским возрастом мелового . периода 73 миллиона лет назад, тогда как окаменелости E. annectens были обнаружены в том же географическом регионе в породах, датированных концом 1990-х годов Маастрихтский век , 66 миллионов лет назад. Эдмонтозавр был одним из последних когда-либо существовавших нептичьих динозавров и жил рядом с такими динозаврами, как трицератопс , тираннозавр , анкилозавр и пахицефалозавр , незадолго до мел-палеогенового вымирания .

Эдмонтозавр включал в себя два крупнейших вида гадрозавридов: E. annectens имел длину до 12 метров (39 футов) и весил около 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонны) при средней асимптотической массе тела, хотя некоторые особи были бы намного крупнее. Известно несколько хорошо сохранившихся экземпляров, включающих многочисленные кости, а также обширные отпечатки кожи и, возможно, содержимое кишечника. Эдмонтозавр классифицируется как род зауролофиновых (или гадрозавриновых ) гадрозаврид, члена группы гадрозавридов, у которых не было больших полых гребней, а вместо этого были меньшие, твердые гребни или мясистые гребни.

Первые окаменелости, названные Эдмонтозавром, были обнаружены на юге Альберты (названной в честь Эдмонтона , столицы), в формации Каньон Подкова (ранее называвшейся формацией нижнего Эдмонтона). Типовой вид , E. regalis , был назван Лоуренсом Ламбе в 1917 году, хотя несколько других видов, которые сейчас отнесены к эдмонтозаврам, были названы раньше. Самый известный из них — E. annectens , названный Отниэлем Чарльзом Маршем в 1892 году. Первоначально этот вид был разновидностью Claosaurus , известный в течение многих лет как вид Trachodon , а позже известный как Anatosaurus annectens . Анатозавр , Анатотитан и, возможно, Угрунаалук теперь обычно считаются синонимами Эдмонтозавра .

Эдмонтозавр был широко распространен на западе Северной Америки, от Колорадо до северных склонов Аляски . Распространение окаменелостей эдмонтозавра позволяет предположить, что он предпочитал побережья и прибрежные равнины . Это было травоядное животное , способное передвигаться как на двух ногах, так и на четырех. Поскольку он известен из нескольких костных пластов , считается, что эдмонтозавр жил группами и, возможно, также был мигрирующим. Богатство окаменелостей позволило исследователям подробно изучить его палеобиологию , в том числе его мозг, то, как он мог питаться, а также его травмы и патологии , такие как доказательства нападений тираннозавров на несколько экземпляров.

Открытие и история

[ редактировать ]
См. Также: мумия эдмонтозавра SM R4036 и мумия эдмонтозавра AMNH 5060.

Клаозавр аннектенс

[ редактировать ]
Скелетная реставрация голотипа E. annectens (тогда Claosaurus ), выполненная Отниэлем Чарльзом Маршем.

Эдмонтозавра У очень долгая и сложная история в палеонтологии: он провел десятилетия с различными видами, отнесенными к другим родам. Его таксономическая история в различных точках переплетается с родами Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius и Trachodon . [1] [2] со ссылками, датированными до 1980-х годов, обычно используются Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius или Trachodon для окаменелостей эдмонтозавра (за исключением тех, которые относятся к E. regalis ) в зависимости от автора и даты. Хотя Эдмонтозавр был назван только в 1917 году, его старейший хорошо известный вид ( E. annectens ) был назван в 1892 году как вид Клаозавра .

Первый широко поддерживаемый вид эдмонтозавра был назван в 1892 году как Claosaurus annectens Отниэлем Чарльзом Маршем . Этот вид основан на USNM 2414, который представляет собой частичный череп-крышу и скелет, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенным как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером позднего маастрихта из верхнемеловой формации Ланс в округе Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), штат Вайоминг . [3] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски, поскольку он является одним из первых динозавров, получивших восстановление скелета, и первым гадрозавридом, восстановленным таким образом. [2] [4] YPM 2182 и UNSM 2414 являются соответственно первым и вторым практически полностью установленными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [5] YPM 2182 был выставлен на обозрение в 1901 году. [2] а USNM 2414 был выставлен на обозрение в 1904 году. [5]

Паратип E. annectens YPM 2182 в Музее Йельского университета , первый почти полный скелет динозавра, установленный в Соединенных Штатах. [5]

Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1897 году, Claosaurus annectens по-разному классифицировали как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно различались, поскольку в учебниках и энциклопедиях проводилось различие между « игуанодоноподобными » Claosaurus annectens и «утконосыми» Hadrosaurus (на основе останков, ныне известных как взрослые Edmontosaurus annectens ), в то время как Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврид представлен теми самыми утконосыми черепами. [2] Редакция Хэтчера, опубликованная в 1902 году, была радикальной, поскольку он рассматривал почти все роды гадрозаврид, известные тогда как синонимы Trachodon . Сюда входили Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx и Thespesius , а также Claorhynchus и Polyonax , которые являются фрагментарными родами, которые сейчас считаются цератопсами . [6] Работа Хэтчера привела к краткому консенсусу до тех пор, пока после 1910 года новый материал из Канады и Монтаны не показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [2] Чарльз В. Гилмор в 1915 году провел повторную оценку гадрозаврид и рекомендовал повторно ввести Thespesius для гадрозаврид из формации Ланс и горных пород эквивалентного возраста, а также чтобы Trachodon , на основании недостаточного материала, был ограничен гадрозавридами из более старой формации Джудит-Ривер и его эквиваленты. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его тем же, что и Thespesius occidentalis . [7] Его восстановление Теспезиуса в качестве гадрозаврид копьевидного возраста будет иметь другие последствия для таксономии эдмонтозавров в последующие десятилетия.

AMNH 5060: E. annectens с кожными отпечатками.

За это время (1902–1915 гг.) были обнаружены еще два важных экземпляра C. annectens . Первый, «мумифицированный» экземпляр AMNH 5060 , был обнаружен в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Лэнс недалеко от Ласка , штат Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэйрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог приобрести экземпляр за 2000 долларов. [8] Штернберги обнаружили второй аналогичный экземпляр в том же районе в 1910 году. [9] который не так хорошо сохранился. Однако его находили и по отпечаткам кожи. Образец SM 4036 они продали Зенкенбергскому музею в Германии. [8]

В качестве примечания: Trachodon selwyni , описанный Лоуренсом Ламбе в 1902 году по нижней челюсти из того, что сейчас известно как формация Парка Динозавров в Альберте , [10] был ошибочно описан Перенасыщением (1997) как отнесенный к Edmontosaurus regalis . Луллием и Райтом [11] Это не так, вместо этого он был обозначен как «очень сомнительный». [12] Более поздние обзоры гадрозаврид совпали. [1] [13]

Канадские открытия

[ редактировать ]

Сам эдмонтозавр был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в формации Каньон Подкова (бывшая формация нижнего Эдмонтона) вдоль реки Ред-Дир на юге Альберты. [14] Эти породы старше пород, в которых был найден Claosaurus annectens . [15] Эдмонтонская формация дала Эдмонтозавру . название [2] Типовой вид ( E. regalis что означает «царственный» или, в более широком смысле, «королевский размер»), [2] основан на NMC 2288, который состоит из черепа, сочлененных позвонков до шестого хвостового позвонка, ребер, части бедер, кости плеча и большей части ноги. Он был открыт в 1912 году Леви Штернбергом. Второй экземпляр, паратип NMC 2289, состоит из черепа и скелета без клюва, большей части хвоста и части ног. Он был открыт в 1916 году Джорджем Ф. Штернбергом . Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis (экземпляры, которые теперь отнесены к Edmontosaurus annectens ), и обратил внимание на размер и крепость эдмонтозавра . [14] Первоначально Ламбе описал только черепа двух скелетов, но вернулся к этому роду в 1920 году, чтобы описать скелет NMC 2289. [16] Посткрания . типового экземпляра остается неописанной и по сей день находится в гипсовой оболочке [11]

Образец CMNFV 8399, голотип E. edmontoni , который теперь считается молодым E. regalis .

Еще два вида, которые впоследствии были включены в состав Edmontosaurus, были названы по канадским останкам в 1920-х годах, но оба первоначально были отнесены к Thespesius . Гилмор назвал первого, Thespesius edmontoni , в 1924 году. T. edmontoni также произошел из формации Каньон Подкова. Он был основан на NMC 8399, еще одном почти полном скелете, лишенном большей части хвоста. NMC 8399 была обнаружена на реке Ред-Дир в 1912 году группой Штернберга. [17] Его руки, окостеневшие сухожилия и отпечатки кожи были кратко описаны в 1913 и 1914 годах Ламбе, который сначала подумал, что это образец вида, который он назвал Trachodon Marginatus . [18] но потом передумал. [19] Этот экземпляр стал первым скелетом динозавра, выставленным на выставке в канадском музее. Гилмор обнаружил, что его новый вид очень похож на того, кого он назвал Thespesius annectens , но оставил эти два вида отдельно из-за деталей рук и кистей. Он также отметил, что у его вида было больше позвонков на спине и шее, чем у Марша, но предположил, что Марш ошибся, полагая, что экземпляры аннектенов в этих регионах были полными. [17]

В 1926 году Чарльз Мортрам Штернберг назвал Thespesius saskatchewanensis по номеру NMC 8509, который представляет собой череп и частичный скелет с плато Вуд-Маунтин на юге Саскачевана . Он собрал этот образец в 1921 году из пород, относящихся к формации Ланс. [20] теперь формация французов . [1] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, части плечевого и тазобедренного пояса, а также части ног, что представляло собой первый существенный экземпляр динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил приписать его Теспезиусу , потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время из формации Ланс. [20] В то время T. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера, длина которого оценивалась от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов). [21]

Анатозавр в настоящее время

[ редактировать ]
Устаревшие крепления скелета E. annectens , ранее называвшиеся анатозавром.

В 1942 году Лулл и Райт попытались решить сложную систематику бесгребневых гадрозаврид, назвав новый род Anatosaurus , включив в него несколько видов, которые не подходили под их предыдущие роды. Анатозавр , что означает «утиная ящерица», из-за своего широкого утиного клюва ( лат. anas = утка + греческий sauros = ящерица), имел в качестве типового вида старый Claosaurus annectens Марша . К этому роду также были отнесены Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , большая нижняя челюсть, которую Марш назвал Trachodon longiceps в 1890 году, и новый вид, названный Anatosaurus copyi по двум скелетам, выставленным в Американском музее естественной истории, которые уже давно были известны. как Diclonius mirabilis (или его разновидности). Таким образом, различные виды стали Anatosaurus annectens , A. copyi , A. edmontoni , A. longiceps и A. saskatchewanensis . [21] Анатозавра стали называть «классическим утконосым динозавром». [22]

Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus и что A. copyi достаточно отличался от него, чтобы выделить отдельный род. [23] [24] [25] Хотя диссертации и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , регулирующей наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были взяты на вооружение в нескольких популярных работах того времени. [26] [27] Бретт-Сурман и Ральф Чепмен выделили новый род A. copyi ( Anatotitan ) в 1990 году. [28] Из остальных видов A. saskatchewanensis и A. edmontoni. были отнесены к эдмонтозавру также [13] и A. longiceps перешли в Анатотитан как второй вид [29] или как синоним A. copyi . [13] Поскольку типовой вид Анатозавра ( A. annectens ) был отнесен к Эдмонтозавру , от названия Анатозавр отказались как от синонима Эдмонтозавра младшего .

Отпечаток кожи экземпляра по прозвищу «Дакота», найденного в 1999 году.

Возникшая концепция Edmontosaurus включала три действительных вида: типовой вид E. regalis , E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni , измененный на edmontonensis ) и E. saskatchewanensis . [13] Споры о правильной таксономии экземпляров A. copyi продолжаются и по сей день. Возвращаясь к аргументам Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер, Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер рассматривали Anatotitan copyi как образцы Annectens Edmontosaurus с раздробленными черепами. [1] В 2007 году было анонсировано еще одно «мумие». По прозвищу « Дакота », он был обнаружен в 1999 году Тайлером Лайсоном и произошел из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [30] [31]

В исследовании 2011 года, проведенном Николасом Кампионе и Дэвидом Эвансом, авторы провели первый в истории морфометрический анализ для сравнения различных экземпляров, отнесенных к эдмонтозавру . Они пришли к выводу, что действительны только два вида: E. regalis из позднего кампана и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copyi является синонимом E. annectens . В частности, длинный и низкий череп A. copyi является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых E. annectens . особей [15]

Виды и распространение

[ редактировать ]
Наиболее известны полные черепа Edmontosaurus annectens и Edmontosaurus regalis .

В настоящее время считается, что у эдмонтозавра есть два действительных вида: типовой вид E. regalis и E. annectens . [1] [15] E. regalis известен только из формации Каньон Подкова в Альберте, относящейся к позднему кампанскому этапу позднего мелового периода. Известно не менее дюжины особей. [15] включая семь черепов с соответствующими посткраниями и пять-семь других черепов. [1] [13] Вид, ранее известный как Thespesius edmontoni или Anatosaurus edmontoni, представляет собой неполовозрелых особей E. regalis . [15] [32] [33]

E. annectens известен из формации Френчман в Саскачеване, формации Хелл-Крик в Монтане и формации Лэнс в Южной Дакоте и Вайоминге. Он ограничен породами позднего Маастрихта и представлен не менее чем двадцатью черепами, некоторые с посткраниальными остатками. [15] Один автор, Крейг Дерстлер, описал E. annectens как «возможно, самого известного динозавра на сегодняшний день [1994]». [34] В настоящее время считается, что Anatosaurus copyi и E. saskatchewanensis являются стадиями роста E. annectens , причем A. copyi - взрослые особи, а E. saskatchewanensis - молодые особи. [15] Trachodon longiceps может быть синонимом E. annectens . также [1] Anatosaurus edmontoni был ошибочно указан как синоним E. annectens в обоих обзорах Dinosauria. [1] [13] но, похоже, это не так. [15] [33]

Реконструкция эдмонтозавра (рисунок кожи на основе NDGS 2000 )

E. annectens отличался от E. regalis более длинным, низким и менее крепким черепом, а также отсутствием гребневидного гребня. [11] [15] Хотя Бретт-Сурман считал, что E. regalis и E. annectens потенциально представляют самцов и самок одного и того же вида, [23] все экземпляры E. regalis происходят из более древних формаций, чем экземпляры E. annectens . [33] Образцы эдмонтозаврин из формации Принс-Крик на Аляске, ранее отнесенные к Edmontosaurus sp. в 2015 году получили собственное название рода и вида Ugrunaaluk kuukpikensis . [35] Однако идентификация Ugrunaaluk как отдельного рода была поставлена ​​под сомнение в исследовании 2017 года, проведенном Хай Синем и его коллегами, которые считали его nomen dubium , неотличимым от других эдмонтозавров . [36] В 2020 году Рюдзи Такасаки и его коллеги согласились, что останки Принс-Крик следует классифицировать как эдмонтозавр , хотя определение вида неясно, поскольку это молодые особи. [37] Об Эдмонтозавре также сообщалось из формации Джавелина в национальном парке Биг-Бенд , западный Техас, на основании TMM 41442-1. [38] но позже был отнесен к Kritosaurus cf. navajovius Вагнером (2001), прежде чем был отнесен к Kritosaurus sp. Леман и др. (2016). [39] [40] [41]

Описание

[ редактировать ]

Эдмонтозавр был подробно описан по многочисленным экземплярам. [16] [17] [20] [42] Традиционно E. regalis считался самым крупным видом, хотя это подвергалось сомнению из-за гипотезы о том, что более крупный гадрозаврид Anatotitan copyi является синонимом Edmontosaurus annectens , выдвинутой Джеком Хорнером и его коллегами в 2004 году. [1] и поддержан в исследованиях Кампионе и Эванса в 2011 году. [15]

Размер

[ редактировать ]
Масштабная диаграмма, сравнивающая крупные взрослые экземпляры E. regalis (серый) и E. annectens (зеленый) с человеком

Эдмонтозавр был одним из крупнейших когда-либо существовавших гадрозавридов. Как и другие гадрозавриды, это было крупное животное с длинным, сплюснутым с боков хвостом и расширенным утиным клювом. Руки были не такими массивными, как ноги, но были достаточно длинными, чтобы их можно было использовать для стояния или передвижения на четвероногих. Предыдущие оценки предполагали, что в зависимости от вида взрослая особь могла иметь длину 9–12 метров (30–39 футов), а некоторые из более крупных экземпляров достигали длины 12–13 метров (39–43 футов). [11] [43] [44] с массой тела порядка 4 метрических тонн (4,4 коротких тонны). [1]

Многоракурсная скелетная реставрация E. annectens .

E. annectens часто считают меньшим размером. Два установленных скелета, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 8,00 метра (26,25 фута) и 8,92 метра (29,3 фута) соответственно. [44] [5] Однако, вероятно, это полувзрослые особи. [15] Существует также по крайней мере одно сообщение о гораздо более крупном потенциальном экземпляре E. annectens , длина которого составляет почти 12 метров (39 футов). [45] Два экземпляра, все еще изучаемые в коллекции Музея Скалистых гор , — хвост длиной 7,5 м (25 футов), обозначенный как MOR 1142, и еще один, обозначенный как MOR 1609, — указывают на то, что Edmontosaurus annectens мог вырасти до гораздо больших размеров и достигать почти 15 метров. (49 футов) в длину, [46] [47] похож на шантунгозавра , который весил 13 метрических тонн (14 коротких тонн), [48] но такие крупные особи, вероятно, были очень редки. [46]

Исследование остеогистологии и роста E. annectens, проведенное в 2022 году , показало, что предыдущие оценки могли недооценивать или переоценивать размер этого динозавра, и предположили, что взрослый взрослый E. annectens имел размеры до 11–12 метров (36–39 футов). ) в длину и примерно 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонны) по средней асимптотической массе тела, тогда как самые крупные особи имели массу более 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн) и даже до 6,6–7 метрических тонн (7,3–7,7 коротких тонн). на основе сравнения различных экземпляров разных размеров из карьера динозавров Рут Мейсон и других экземпляров из разных мест. Согласно этому анализу, E. regalis , возможно, был тяжелее, но существует недостаточно образцов, чтобы дать достоверную оценку и исследование его остеогистологии и роста, поэтому результаты для E. regalis не являются статистически значимыми. [49]

Череп

[ редактировать ]
Маркированный череп E. regalis (экземпляр CMN 2288)

Череп взрослого эдмонтозавра мог достигать длины более метра. Один череп E. annectens (ранее Anatotitan ) имеет длину 3,87 фута (1,18 м). [50] Череп имел примерно треугольную форму в профиле. [16] без костного черепного гребня. [21] При взгляде сверху передняя и задняя части черепа были расширены, причем широкая передняя часть имела форму утконоса или ложки . Клюв был беззубым, а верхний и нижний клювы были расширены ороговевшим материалом. [1] Существенные остатки ороговевшего верхнего клюва известны по «мумии», хранящейся в Зенкенбергском музее . [11] У этого экземпляра сохранившаяся бескостная часть клюва выступала за пределы кости как минимум на 8 сантиметров (3,1 дюйма) и выступала вертикально вниз. [51] Носовые отверстия эдмонтозавра были удлиненными и располагались в глубоких впадинах, окруженных отчетливыми костными краями сверху, сзади и снизу. [32]

По крайней мере в одном случае (экземпляр из Зенкенберга) редко сохранившиеся склеротические кольца . в глазницах сохранились [52] Еще одна редко встречающаяся кость — стремечко (ушная кость рептилии) также была обнаружена у экземпляра эдмонтозавра . [1] было высказано предположение, что эдмонтозавр мог обладать бинокулярным зрением . На основании 3D-сканирования почти полного черепа E. regalis (CMN 2289) [53]

Крупные планы зубных рядов E. regalis (экземпляр CMN 2289)

Зубы присутствовали только на верхних челюстях (верхние щеки) и зубных (основная кость нижней челюсти). Зубы постоянно заменялись, и на их формирование уходило около полугода. [54] Они состояли из шести типов тканей, по сложности сравнимых с зубами млекопитающих. [55] Они росли столбиками, максимум шесть в каждой, причем количество столбцов варьировалось в зависимости от размера животного. [42] Известное количество столбцов для этих двух видов составляет: от 51 до 53 столбцов на верхнюю челюсть и от 48 до 49 на зубную кость (зубы верхней челюсти немного уже, чем зубы нижней челюсти) для E. regalis ; и 52 столбца на верхнюю челюсть и 44 на зубную кость для E. annectens ( образец E. saskatchewanensis ). [21]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Бедренные кости E. annectens

Количество позвонков у разных экземпляров различается. У E. regalis было тринадцать шейных позвонков, восемнадцать задних позвонков, девять тазобедренных позвонков и неизвестное количество хвостовых позвонков. [21] Сообщается, что экземпляр, однажды идентифицированный как принадлежащий Anatosaurus edmontoni (теперь считающийся тем же, что и E. regalis ), имел дополнительный задний позвонок и 85 хвостовых позвонков с нераскрытой степенью восстановления. [21] Сообщается, что у других гадрозаврид только от 50 до 70 хвостовых позвонков. [1] так что это, похоже, было завышенной оценкой. часть Передняя спины была изогнута к земле, шея согнута вверх, а остальная часть спины и хвост удерживались горизонтально. [1] Большая часть спины и хвоста была выстлана окостеневшими сухожилиями, расположенными в виде решетки вдоль нервных отростков позвонков. Это состояние описывается как выпрямление спины и, по крайней мере, части хвоста в виде «шомпола». [56] [57] Окостеневшие сухожилия интерпретируются как укрепляющие позвоночный столб против гравитационного стресса, возникающего из-за того, что у крупного животного горизонтальный позвоночный столб в противном случае поддерживается в основном задними ногами и бедрами. [56]

Маркированное руководство AMNH 5060
Маркированное руководство SMF R 4036
Маркированное руководство NDGS 2000

Лопатки представляли собой длинные плоские лопаткообразные кости, располагавшиеся примерно параллельно позвоночнику. Бедра подвздошной состояли из трех элементов: удлиненной кости над сочленением с ногой, седалищной кости внизу и сзади с длинным тонким стержнем и лобковой кости спереди, расширяющейся в пластинчатую структуру. Строение бедра не позволяло животному стоять с прямой спиной, потому что в таком положении бедренная кость упиралась бы в сустав подвздошной и лобковой кости, а не только в твердую подвздошную кость. Девять сросшихся бедренных позвонков обеспечивали поддержку бедра. [42]

Передние ноги были короче и менее массивными, чем задние. был На плече большой дельтопекторальный гребень для прикрепления мышц, а локтевая и лучевая кости были тонкими. Плечо и предплечье были одинаковой длины. Запястье было простым, всего с двумя маленькими костями. На каждой руке было по четыре пальца, без большого (первого пальца). Указательный (второй), третий и четвертый пальцы были примерно одинаковой длины и при жизни были соединены мясистым покровом. Хотя у второго и третьего пальцев были копытеобразные когти , эти кости также находились внутри кожи и не были заметны снаружи. Мизинец расходился с тремя другими и был значительно короче. Бедренная кость была крепкой и прямой, с выступающим выступом примерно посередине задней стороны. [42] Этот гребень предназначался для прикрепления мощных мышц, прикрепленных к бедрам и хвосту, которые тянули бедра (и, следовательно, задние ноги) назад и помогали использовать хвост в качестве органа равновесия. [58] На каждой ноге было по три пальца, без большого и мизинца. Пальцы ног имели кончики, похожие на копыта. [42]

Мягкие ткани

[ редактировать ]
Отпечатки кожи оборки шеи AMNH 5060
Оттиски кожи затылка AMNH 5060

несколько экземпляров Edmontosaurus annectens Было обнаружено с сохранившимися отпечатками кожи . Некоторые из них получили широкую огласку, например, « мумия траходона » начала 20 века. [59] [60] и экземпляр по прозвищу " Дакота ", [30] [31] [61] последний, по-видимому, включает остатки органических соединений из кожи. [61] Благодаря этим находкам чешуйки Edmontosaurus annectens известны на большинстве участков тела. менее известны Отпечатки кожи E. regalis , но были изучены некоторые хорошо сохранившиеся экземпляры, в том числе тот, на котором сохранился гребень мягких тканей или бородка на голове. Неизвестно, присутствовал ли такой гребень у E. annectens и был ли он показателем полового диморфизма . [62]

Сохранившаяся рамфотека , присутствующая в образце E. annectens LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , указывает на то, что клюв эдмонтозавра имел более крючкообразную форму и обширный, чем ранее изображалось на многих иллюстрациях в научных и общественных СМИ. В настоящее время неизвестно, сохранил ли рассматриваемый экземпляр истинную рамфотеку или просто слепок внутренней структуры, прикрепленной к кости. [63] [64] [65]

Классификация

[ редактировать ]
Сравнение предчелюстных костей нескольких гадрозавринов ( эдмонтозавр в C и E)

Эдмонтозавр был гадрозавридом (утконосым динозавром), членом семейства динозавров , которые на сегодняшний день известны только с позднего мела . Он отнесен к Saurolophinae (или Hadrosaurinae), кладе гадрозаврид, у которых не было полых гребней. Другие члены группы включают брахилофозавра , грипозавра , лофорхотона , майазауру , наашойбитозавра , прозауролофа и зауролофа . [1] Это было либо тесно связано с [13] или включает вид Anatosaurus annectens (альтернативно Edmontosaurus annectens ), [1] крупный гадрозаврид из различных позднемеловых формаций западной части Северной Америки. Гигантский китайский гадрозаврин Shantungosaurus giganteus также анатомически похож на эдмонтозавра ; М. К. Бретт-Сурман обнаружил, что эти два вида отличаются только в деталях, связанных с большим размером шантунгозавра , основываясь на том, что было описано для последнего рода. [23]

Хотя статус эдмонтозавра как зауролофина не оспаривался, его точное место внутри клада неясно. Ранние филогении , такие как представленные во Р. С. Лулла и Нельды Райт 1942 года влиятельной монографии , включали эдмонтозавра и различные виды анатозавров (большинство из которых позже будут рассматриваться как дополнительные виды или экземпляры эдмонтозавра ) как одну линию среди нескольких линий «плоских» с головой» гадрозавров. [66] Один из первых анализов с использованием кладистических методов показал, что он связан с анатозавром (= Anatotitan ) и шантунгозавром в неформальной кладе «эдмонтозавров», которая была в паре с «зауролофами» с шипами и гребнями и была более отдаленно связана с «брахилофозаврами» и острорылые «грипозавры». [13] Исследование Терри Гейтса и Скотта Сэмпсона, проведенное в 2007 году, выявило в целом схожие результаты: эдмонтозавр оставался близким к зауролофу и прозауролофу и далёк от грипозавра , брахилофозавра и майазавра . [67] Однако самый последний обзор Hadrosauridae, проведенный Джеком Хорнером и его коллегами (2004), пришел к заметно иному результату: эдмонтозавр был гнездом между грипозаврами и «брахилофозаврами» и далек от зауролофа . [1]

Левая кладограмма по Horner et al. (2004), [1] правая кладограмма согласно Гейтсу и Сэмпсону (2007). [67]

Гадрозаврины 

Лофорхотон

безымянный
безымянный

Прозауролоф

безымянный

Грипозавр

безымянный

Эдмонтозавр

безымянный
безымянный
Гадрозаврины

Лофорхотон

безымянный
безымянный

Эдмонтозавр

безымянный
безымянный

Палеобиология

[ редактировать ]

Диета и кормление

[ редактировать ]
См. Также: Диета гадрозавров.
E. В 1897 году Чарльз Р. Найт восстановил annectens как полуводных животных, которые могли жевать только мягкие водные растения - популярная идея того времени, которая сейчас устарела.

был гадрозавридом и Эдмонтозавр был крупным наземным травоядным животным . Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи, содержащие сотни зубов, из которых в любой момент времени использовалась лишь небольшая часть. [1] Он использовал свой широкий клюв, чтобы срезать рассыпанную пищу, возможно, собирая ее. [1] или сжимая челюсти, как раскладушка, над ветками и ветвями, а затем срывая более питательные листья и побеги. [56] Поскольку зубные ряды имеют глубокие углубления с внешней стороны челюстей, а также из-за других анатомических деталей, можно предположить, что эдмонтозавр и большинство других птицетазовых животных имели структуры, похожие на щеки, мускулистые или немышечные. Функция щек заключалась в удержании пищи во рту. [68] [69] Диапазон кормления животного должен был находиться от уровня земли до высоты примерно 4 метров (13 футов) над ней. [1]

До 1960-х и 1970-х годов преобладавшая интерпретация гадрозавридов, таких как эдмонтозавр, заключалась в том, что они были водными животными и питались водными растениями. [70] Примером этого является интерпретация черепа эдмонтозавра с бескостными остатками клюва, сделанная Уильямом Моррисом в 1970 году. Он предположил, что у животного был рацион, очень похожий на рацион некоторых современных уток: он фильтровал воду из растений и водных беспозвоночных, таких как моллюски и ракообразные , и сливал воду через V-образные бороздки вдоль внутренней поверхности верхнего клюва. [45] Эта интерпретация клюва была отвергнута, поскольку бороздки и гребни больше похожи на клювы травоядных черепах, чем на гибкие структуры, наблюдаемые у птиц-фильтраторов. [70]

Поскольку царапины доминируют в текстуре микроизноса зубов, Williams et al. предположил, что Эдмонтозавр был травоядным, а не обозревателем , который, по прогнозам, будет иметь меньше царапин из-за поедания меньшего количества абразивных материалов. Кандидатами на попадание абразивов в организм могут быть богатые кремнеземом растения, такие как хвощ , и почва, которая случайно попала в организм из-за кормления на уровне земли. [71] Строение зуба указывает на совмещенные возможности нарезки и измельчения. [55]

Сообщения о гастролитах или желудочных камнях у гадрозаврида Claosaurus на самом деле основаны на вероятной двойной ошибочной идентификации. Во-первых, этот экземпляр на самом деле принадлежит Edmontosaurus annectens . Барнум Браун , обнаруживший этот экземпляр в 1900 году, назвал его клаозавром, поскольку считалось, что E. annectens является разновидностью клаозавра в то время . Кроме того, более вероятно, что предполагаемые гастролиты представляют собой гравий, примытый во время захоронения. [2]

Содержимое кишечника

[ редактировать ]
О возможном содержимом кишечника сообщалось из «мумии траходона» из Американского музея естественной истории, но так и не было описано.

Сообщалось, что оба образца «мумии», собранные Штернбергами, возможно, содержали содержимое кишечника. Чарльз Х. Штернберг сообщил о наличии карбонизированного содержимого кишечника в экземпляре из Американского музея естественной истории. [72] но этот материал не описан. [73] Остатки растений в музее Зенкенберга были описаны, но их интерпретация оказалась трудной. Растения, обнаруженные в трупе, включали иглы хвойных деревьев Cunninghamites elegans , веточки хвойных и широколиственных деревьев, а также многочисленные мелкие семена или плоды. [74] После их описания в 1922 году они стали предметом дебатов в немецкоязычном журнале Paläontologische Zeitschrift . Кроузель, описавший этот материал, интерпретировал его как содержимое кишечника животного. [74] при этом Авель не мог исключить, что растения были замыты в труп после смерти. [75]

В то время считалось, что гадрозавриды были водными животными, и Кройзель подчеркнул, что этот экземпляр не исключает того, что гадрозавриды питаются водными растениями. [56] [74] Открытие возможного содержимого кишечника не оказало большого влияния на англоязычные круги, если не считать еще одного краткого упоминания о дихотомии водных и наземных животных. [76] пока этот вопрос не был поднят Джоном Остромом в статье, дающей переоценку старой интерпретации гадрозаврид как связанных с водой. Вместо того, чтобы попытаться адаптировать открытие к водной модели, он использовал его как доказательство того, что гадрозавриды были наземными травоядными. [56] Хотя его интерпретация гадрозавридов как наземных животных была общепринятой, [1] Окаменелости растений Зенкенберга остаются сомнительными. Кеннет Карпентер предположил, что на самом деле они могут представлять собой содержимое кишечника голодающего животного, а не типичный рацион. [77] [78] Другие авторы отметили, что, поскольку окаменелости растений были удалены из их первоначального окружения в образце и были тщательно обработаны, продолжить первоначальную работу больше невозможно, оставляя открытой возможность того, что растения были смыты мусором. [73] [79]

Изотопные исследования

[ редактировать ]
E. regalis maxillae с зубцами (экз. CMN 2289)

Диета и физиология эдмонтозавра , были исследованы с использованием стабильных изотопов углерода кислорода и зубной зафиксированных в эмали . При кормлении, питье и дыхании животные поглощают углерод и кислород, которые внедряются в кости. Изотопы этих двух элементов определяются различными внутренними и внешними факторами, такими как тип употребляемых в пищу растений, физиология животного, соленость и климат. Если соотношения изотопов в окаменелостях не изменяются в результате окаменения и последующих изменений , их можно изучать для получения информации об исходных факторах; теплокровные животные будут иметь определенный изотопный состав по сравнению с окружающей их средой; животные, которые едят определенные виды растений или используют определенные пищеварительные процессы, будут иметь другой изотопный состав и так далее. Обычно используется эмаль, поскольку структура минерала, образующего эмаль, делает ее наиболее устойчивым к химическим изменениям в скелете. [54]

В исследовании 2004 года, проведенном Кэтрин Томас и Сандрой Карлсон, использовались зубы верхней челюсти трех человек (детей, подростков и взрослых), извлеченных из костного пласта формации Хелл-Крик в округе Корсон , Южная Дакота. В этом исследовании образцы последовательных зубов в колоннах зубных батарей эдмонтозавров были взяты из нескольких мест вдоль каждого зуба с использованием системы микросверления. Этот метод отбора проб использует преимущества организации стоматологических батарей гадрозаврид для обнаружения изменений в изотопах зубов с течением времени. Судя по их работе, зубы эдмонтозавра формировались менее чем за 0,65 года, у более молодых эдмонтозавров это было немного быстрее. В зубах всех трех человек наблюдались различия в соотношении изотопов кислорода, которые могли соответствовать теплым/засушливым и прохладным/влажным периодам; Томас и Карлсон рассматривали возможность того, что вместо этого животные мигрировали, но отдавали предпочтение местным сезонным колебаниям, поскольку миграция с большей вероятностью привела бы к гомогенизации соотношения, поскольку многие животные мигрируют, чтобы оставаться в определенных температурных диапазонах или вблизи определенных источников пищи. [54]

Эдмонтозавры также продемонстрировали повышенное содержание изотопов углерода, что для современных млекопитающих можно было бы интерпретировать как смешанную диету, состоящую из растений C3 (большинство растений) и C4 растений (травы); однако растения C4 в позднем мелу были крайне редки, если вообще присутствовали. Томас и Карлсон выдвинули несколько факторов, которые могли действовать, и обнаружили, что наиболее вероятными из них являются диета, богатая голосеменными растениями , употребление в пищу растений, страдающих от соленого стресса, из прибрежных районов, прилегающих к Западному внутреннему морскому пути , а также физиологические различия между динозаврами и млекопитающими, которые заставило динозавров образовать ткани с другим соотношением углерода, чем можно было бы ожидать у млекопитающих. Возможно и сочетание факторов. [54]

Жевание

[ редактировать ]
E. annectens Череп с сохранившим ороговевший клюв (частично случайно удален с правой стороны), Музей естественной истории Лос-Анджелеса.

В период с середины 1980-х по 2000-е годы преобладающая интерпретация того, как гадрозавриды обрабатывали пищу, следовала модели, выдвинутой в 1984 году Дэвидом Б. Вейшампелем. Он предположил, что структура черепа допускает движение между костями, что приводит к движению нижней челюсти назад и вперед, а также к изгибу наружу несущих зубы костей верхней челюсти, когда рот закрыт. Зубы верхней челюсти терлись о зубы нижней челюсти, как рашпили , перерабатывая растительный материал, попавший между ними. [1] [80] Такое движение было бы аналогично эффекту жевания у млекопитающих, хотя и достигало бы этого эффекта совершенно другим способом. [81] Работы начала 2000-х годов бросили вызов модели Вейшампеля. Исследование, опубликованное в 2008 году Кейси Холлидеем и Лоуренсом Уитмером, показало, что орнитоподам, таким как эдмонтозавр, не хватает типов суставов черепа, которые наблюдаются у современных животных, у которых, как известно, есть кинетические черепа (черепа, которые допускают движение между составляющими их костями), таких как чешуйчатые и птицы. . Они предположили, что суставы, которые считались обеспечивающими движение черепов динозавров, на самом деле были зонами роста хрящей . [82] Важным доказательством модели Вейшампеля является ориентация царапин на зубах, показывающая направление движения челюсти. Однако другие движения могли вызвать подобные царапины, например, движение костей двух половин нижней челюсти. Не все модели были тщательно изучены с использованием существующих методов. [82] Винсент Уильямс и его коллеги (2009) опубликовали дополнительную работу по микроизносу зубов гадрозаврид. Они обнаружили четыре класса царапин на зубах эдмонтозавра . Наиболее распространенный класс интерпретировался как результат наклонного движения, а не простого движения вверх-вниз или вперед-назад, что согласуется с моделью Вейшампеля. Считается, что это движение было основным движением для измельчения пищи. Два класса царапин были интерпретированы как результат движения челюстей вперед или назад. Другой класс был переменным и, вероятно, возник в результате открытия челюстей. Комбинация движений более сложна, чем предполагалось ранее. [71]

Крупным планом зубы нижней челюсти

Вейшампель разработал свою модель с помощью компьютерного моделирования. Наталья Рыбчински и ее коллеги обновили эту работу, добавив гораздо более сложную трехмерную анимационную модель, сканирующую череп E. regalis с помощью лазеров. Им удалось воспроизвести предложенное движение на своей модели, хотя они обнаружили, что требуются дополнительные вторичные движения между другими костями с максимальным расстоянием между некоторыми костями во время жевательного цикла от 1,3 до 1,4 сантиметра (от 0,51 до 0,55 дюйма). Рыбчинский и его коллеги не были убеждены в жизнеспособности модели Вейшампеля, но отметили, что им нужно внести несколько улучшений в свою анимацию. Запланированные улучшения включают в себя включение следов и царапин на мягких тканях и зубах, которые должны лучше ограничивать движения. Они отмечают, что есть и несколько других гипотез, которые необходимо проверить. [81] Дальнейшие исследования, опубликованные в 2012 году Робином Катбертсоном и его коллегами, показали, что движения, необходимые для модели Вейшампеля, маловероятны, и отдали предпочтение модели, в которой движения нижней челюсти вызывают скрежетание. Сустав нижней челюсти с верхней челюстью допускал бы передне-заднее движение наряду с обычным вращением, а передний сустав двух половин нижней челюсти также допускал бы движение; в сочетании две половины нижней челюсти могли слегка двигаться вперед и назад, а также слегка вращаться вдоль своих длинных осей. Эти движения объясняют наблюдаемый износ зубов и более прочную конструкцию черепа, чем смоделировал Вейшампель. [83]

Рост

[ редактировать ]
Серия роста черепа эдмонтозавра ( E. regalis вверху и E. annectens внизу)

В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные всех известных черепов «эдмонтозавров» кампанского и маастрихтского периодов и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивающего различные особенности черепа с размером черепа. Их результаты показали, что внутри обоих признанных видов эдмонтозавров многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительные доказательства того, что форма черепов эдмонтозавра резко менялась по мере их роста. В прошлом это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации. Кампанский вид Thespesius edmontoni , ранее считавшийся синонимом E. annectens из-за небольшого размера и формы черепа, скорее всего, является полувзрослым экземпляром современного E. regalis . Точно так же три ранее признанных маастрихтских вида эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида: E. saskatchewanensis представляет молодых особей, E. annectens полувзрослые особи и Anatotitan copyi полностью зрелые взрослые особи . По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими. [15]

В исследовании 2014 года ученые предположили, что E. regalis достигает зрелости в возрасте 10–15 лет. [84] В исследовании 2022 года Восик и Эванс предположили, что E. annectens достигает зрелости в возрасте 9 лет на основе анализа различных образцов из разных лоаклитов. Они обнаружили, что результат аналогичен результатам других гадрозавров. [49]

Мозг и нервная система

[ редактировать ]
Диаграмма 1905 года, показывающая относительно небольшой мозг трицератопса ( вверху) и E. annectens.

Мозг эдмонтозавра был описан в нескольких статьях и рефератах с использованием эндокастов полости, где находился мозг. Э. аннектенс [85] [86] и E. regalis , [16] а также экземпляры, не идентифицированные до вида, [87] [88] [89] были изучены таким образом. Мозг не был особенно большим для животного размером с эдмонтозавра . Пространство, в котором он находился, составляло всего лишь четверть длины черепа. [16] и было измерено, что различные эндокасты вытесняют 374 миллилитра (13 жидких унций США). [89] до 450 миллилитров (15 жидких унций США), [88] при этом не учитывается, что мозг мог занимать всего лишь 50% пространства эндокаста, а остальное пространство занимала твердая мозговая оболочка, окружающая мозг. [88] [89] Например, мозг образца с эндокастом объемом 374 миллилитра, по оценкам, имел объем 268 миллилитров (9 жидких унций США). [89] Мозг представлял собой удлиненную структуру, [88] и, как и у других немлекопитающих, не было бы неокортекса . [89] Как и у Стегозавра , нервный канал был расширен в бедрах, но не в такой же степени: эндосакральное пространство Стегозавра имело объем в 20 раз больше, чем его эндокраниальный слепок, тогда как эндосакральное пространство Эдмонтозавра было лишь в 2,59 раза больше по объему. [88]

Патологии и здоровье

[ редактировать ]
Поврежденный и частично заживший хвостовой отдел E. annectens как свидетельство неудачной атаки тираннозавра .

были описаны признаки опухолей , включая гемангиомы , десмопластическую фиброму , метастатический рак и остеобластому В 2003 году в эдмонтозавра костях . Ротшильд и др. проверили позвонки динозавров на наличие опухолей с помощью компьютерной томографии и флюороскопии . Несколько других гадрозавридов, в том числе Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus и Bactrosaurus , также дали положительный результат. Хотя таким образом было исследовано более 10 000 окаменелостей, опухоли были ограничены эдмонтозавром и близкородственными родами. Опухоли могли быть вызваны факторами окружающей среды или генетической предрасположенностью . [90]

Остеохондроз , или поверхностные ямки в костях в местах сочленения костей, также известен у эдмонтозавра . Было обнаружено, что это состояние, возникающее в результате того, что хрящ не заменяется костью во время роста, присутствует в 2,2% из 224 костей пальцев ног эдмонтозавра. Основная причина заболевания неизвестна. генетическая предрасположенность, травма, интенсивность кормления, изменения кровоснабжения, избыток щитовидной железы гормонов Предполагается и дефицит различных факторов роста. Среди динозавров остеохондроз (как и опухоли) чаще всего встречается у гадрозаврид. [91]

Передвижение

[ редактировать ]
E. regalis в позе четвероногих.

Считается , что, как и другие гадрозавриды, эдмонтозавр был факультативным двуногим , то есть в основном передвигался на четырех ногах, но при необходимости мог принимать двуногую стойку. Вероятно, он ходил на четвереньки, когда стоял на месте или двигался медленно, и переключался на использование только задних ног при более быстром движении. [1] Исследования, проведенные с помощью компьютерного моделирования в 2007 году, показывают, что эдмонтозавр мог бегать с высокой скоростью, возможно, до 45 километров в час (28 миль в час). [30] Дальнейшие симуляции с использованием несовершеннолетнего экземпляра, вес которого при жизни оценивался в 715 килограммов (1576 фунтов), позволили создать модель, которая могла бегать или прыгать на двух ногах, использовать рысь , темп или симметричную походку на четвероногих ногах на одной ноге или двигаться галопом . Исследователи к своему удивлению обнаружили, что самой быстрой походкой были прыжки, подобные кенгуру (максимальная симулируемая скорость 17,3 метра в секунду (62 км/ч; 39 ​​миль в час)), что они сочли маловероятным из-за размера животного и отсутствия прыгающие следы в летописи окаменелостей и вместо этого интерпретировали результат как указание на неточность их моделирования. Самыми быстрыми походками без прыжков были галоп (максимальная моделируемая скорость 15,7 метров в секунду (57 км/ч; 35 миль в час)) и бег на двух ногах (максимальная моделируемая скорость 14,0 метров в секунду (50 км/ч; 31 миль в час)). Они обнаружили слабую поддержку бега на двух ногах как наиболее вероятного варианта высокоскоростного движения, но не исключили высокоскоростное движение на четвероногих. [92]

Хотя долгое время считалось, что гадрозавриды вели водный или полуводный образ жизни, они были не так хорошо приспособлены для плавания, как другие динозавры (особенно тероподы, которые, как когда-то считалось, были неспособны преследовать гадрозаврид в воде). У гадрозавридов были тонкие руки с короткими пальцами, что делало их передние конечности неэффективными для движения, а хвост также был бесполезен для движения из-за окостеневших сухожилий, увеличивавших его жесткость, и плохо развитых точек крепления мышц, которые могли бы двигать хвост в стороны. в сторону. [93] [94]

Социальное поведение

[ редактировать ]

обширные костные пласты известны Для эдмонтозавра , и такие группировки гадрозавридов используются, чтобы предположить, что они были стадными и жили группами. [1] три карьера, содержащие останки эдмонтозавра В базе данных пластов ископаемых костей 2007 года идентифицированы : в Альберте (формация Хорсшу-Каньон), Южной Дакоте (формация Хелл-Крик) и Вайоминге (формация Лэнс). Один пласт костей эдмонтозавра из аргиллита и аргиллита формации Ланс в восточном Вайоминге занимает площадь более квадратного километра, хотя кости эдмонтозавра наиболее сконцентрированы на участке площадью 40 гектаров (0,15 квадратных миль). По оценкам, здесь присутствуют разрозненные останки от 10 000 до 25 000 эдмонтозавров. [95]

В отличие от многих других гадрозавридов, у эдмонтозавра не было костного гребня. Однако в черепе у него могли быть структуры из мягких тканей: кости вокруг носовых отверстий имели глубокие углубления вокруг отверстий, и предполагается, что эта пара углублений содержала надувные воздушные мешки, что, возможно, позволяло передавать как визуальные, так и слуховые сигналы. . [32] Эдмонтозавр, возможно, был диморфным , с более крепкими и легкими формами, но не установлено, связано ли это с половым диморфизмом . [96]

эдмонтозавра Некоторые авторы считают возможно мигрирующим гадрозавридом. В обзоре исследований миграции динозавров, проведенном Филом Р. Беллом и Эриком Снивли в 2008 году, было предположено, что E. regalis способен совершать ежегодное путешествие туда и обратно на расстояние 2600 километров (1600 миль) при условии, что у него есть необходимый метаболизм и скорость отложения жира. Такое путешествие потребовало бы скорости от 2 до 10 километров в час (от 1 до 6 миль в час) и могло бы привести его от Аляски до Альберты. [97] [98] В отличие от Белла и Снайвли, Анусуя Чинсами и его коллеги на основании изучения микроструктуры костей пришли к выводу, что полярный эдмонтозавр перезимовал. [99]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Распределение

[ редактировать ]
Формация «Каньон Подкова» возле Драмхеллера . Темные полосы — угольные пласты.

Эдмонтозавр был широко распространенным родом как во времени, так и в пространстве. На южном ареале распространения породы, из которых он известен, по возрасту можно разделить на две группы: более старые формации Хорсшу-Каньон и Сент-Мэри-Ривер и более молодые формации Френчмен, Хелл-Крик и Ланс. Промежуток времени, охватываемый формацией Каньон Подкова и ее эквивалентами, также известен как эдмонтонский период, а временной интервал, охватываемый более молодыми образованиями, также известен как ланкийский период. В эдмонтонском и ланкийском временных интервалах существовала различная фауна динозавров. [100] На северном ареале эдмонтозавр известен из единственного местонахождения; Лискомбское костное ложе формации Принс-Крик . [37]

Возраст наземных позвоночных Эдмонтона определяется первым появлением Edmontosaurus regalis в летописи окаменелостей. [101] Хотя иногда сообщается, что они относятся исключительно к раннему маастрихтскому периоду, [39] Формирование Каньона Подкова длилось несколько дольше. Отложение началось примерно 73 миллиона лет назад, в позднем кампане , и закончилось между 68,0 и 67,6 миллионами лет назад. [102] Edmontosaurus regalis известен в самой нижней из пяти единиц формации Каньон Подкова, но отсутствует, по крайней мере, в второй сверху. [103] Целых три четверти экземпляров динозавров из бесплодных земель близ Драмхеллера , Альберта, могут принадлежать эдмонтозавру . [104]

Экосистема

[ редактировать ]
E. annectens (зеленый цвет слева) в сравнении с другой палеофауной динозавров из формации Хелл-Крик .

Ланкийский временной интервал был последним интервалом перед мел-палеогеновым вымиранием, которое привело к уничтожению нептичьих динозавров . Эдмонтозавр был одним из наиболее распространенных динозавров того периода. Роберт Т. Баккер сообщил, что он составлял одну седьмую часть большой выборки динозавров, а большую часть остальной части (пять шестых) составляли рогатые динозавры трицератопсы . [105] Прибрежная равнина ассоциации трицератопс - эдмонтозавров , в которой доминировали трицератопсы , простиралась от современного Колорадо до Саскачевана . [106]

Формация Лэнс, типичным примером которой являются обнажения примерно в 100 километрах (62 миль) к северу от форта Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как залив , похожий на прибрежную равнину Луизианы . Он находился ближе к большой дельте, чем место отложения формации Хелл-Крик на севере, и получил гораздо больше отложений. Тропические араукарианские хвойные деревья и пальмы усеивали лиственные леса, отличая флору от северной прибрежной равнины. [107] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметтами и папоротниками на болотах, а также хвойными деревьями, ясенем , живым дубом и кустарниками в лесах. [34] пресноводные рыбы , саламандры , черепахи, разнообразные ящерицы, змеи , кулики Рядом с динозаврами жили и мелкие млекопитающие. Маленькие динозавры здесь не известны в таком большом количестве, как в скалах Хелл-Крик, но тесцелозавр, похоже, снова был относительно обычным явлением. Трицератопс известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных особей. Формация Ланс - это место обитания двух «мумий» эдмонтозавров. [107]

Отношения хищник-жертва

[ редактировать ]
E. annectens установлен как на него охотился тираннозавр , который при жизни охотился бы на этот вид.

Временной интервал и географический ареал эдмонтозавра совпадали с тираннозавром , а взрослый экземпляр E. annectens , выставленный в Денверском музее природы и науки, демонстрирует свидетельства укуса теропода в хвост. Если считать от бедра, то тринадцатый-семнадцатый позвонки имеют поврежденные шипы, что соответствует атаке с правой задней части животного. У одного позвоночника часть срезана, а остальные изогнуты; у троих имеются явные следы проколов зубов. Верхняя часть хвоста имела высоту не менее 2,9 метра (9,5 футов), и единственный вид теропод, известный из той же скальной формации, который был достаточно высоким, чтобы совершить такую ​​атаку, - это тираннозавр рекс . Кости частично срослись, но эдмонтозавр умер до того, как следы повреждений полностью стерлись. На повреждении также наблюдаются признаки костной инфекции. Кеннет Карпентер, изучавший образец, отметил, что, похоже, на левом бедре также имеется заживший перелом, который произошел до нападения, поскольку он зажил более полно. Он предположил, что целью был эдмонтозавр, потому что он, возможно, хромал из-за этой предыдущей травмы. Поскольку он пережил атаку, Карпентер предположил, что он, возможно, перехитрил или убежал от нападавшего, или что повреждение его хвоста было нанесено гадрозавридом, использовавшим его в качестве оружия против тираннозавра. [108] Однако более современные исследования оспаривают идею нападения, а скорее другие факторы, не связанные с нападением тираннозавра. [109]

Другой экземпляр E. annectens , принадлежащий особи длиной 7,6 метра (25 футов) из Южной Дакоты, демонстрирует следы зубов мелких теропод на его нижних челюстях. Некоторые следы частично зажили. Майкл Триболд, неофициально сообщавший об образце, предположил сценарий, в котором маленькие тероподы атаковали горло эдмонтозавра; животное пережило первое нападение, но вскоре после этого скончалось от полученных травм. [110] Некоторые пласты костей эдмонтозавров были местами добычи мусора. Следы зубов Albertosaurus и Saurornitholestes обычны в одном костном пласте Альберты. [111] а дасплетозавр питался эдмонтозавром и другими гадрозавридами зауролофами на другом участке Альберты. [112] Однако более поздние исследования показывают, что любые доказательства присутствия дасплетозавра в формации Каньон Подкова относятся к альбертозавру . [113] [114]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и Хорнер, Джон Р .; Вейшампель, Дэвид Б.; Форстер, Кэтрин А. (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 438–463 . ISBN  978-0-520-24209-8 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история номенклатуры». В Карпентере Кеннете (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 185–210. ISBN  978-0-253-34817-3 .
  3. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Уведомление о новых рептилиях из формации Ларами» . Американский научный журнал . 43 (257): 449–453. Бибкод : 1892AmJS...43..449M . дои : 10.2475/ajs.s3-43.257.449 . S2CID   131291138 .
  4. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Реставрации клаозавра и цератозавра » . Американский научный журнал . 44 (262): 343–349. Бибкод : 1892AmJS...44..343M . дои : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027/hvd.32044107356040 . S2CID   130216318 . Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 6 августа 2018 г.
  5. ^ Jump up to: а б с д Лукас, Фредерик А. (1904). «Динозавр Trachodon annectens ». Разные коллекции Смитсоновского института . 45 : 317–320.
  6. ^ Хэтчер, Джон Б. (1902). «Роды и виды Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Болотные» . Анналы музея Карнеги . 1 (14): 377–386. дои : 10.5962/стр.331063 . S2CID   251485258 . Архивировано из оригинала 19 августа 2018 года . Проверено 8 апреля 2014 г.
  7. ^ Гилмор, Чарльз В. (1915). «О роде Trachodon » . Наука . 41 (1061): 658–660. Бибкод : 1915Sci....41..658G . дои : 10.1126/science.41.1061.658 . ПМИД   17747979 .
  8. ^ Jump up to: а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр. 154–155 . ISBN  978-0-679-43386-6 .
  9. ^ Даль Сассо, Криштиану; Брильянте, Джузеппе (2004). Динозавры Италии . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. п. 112. ИСБН  978-0-253-34514-1 .
  10. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1902). «О позвоночных среднего мела Северо-Западного края. 2. Новые роды и виды из серии Белли-Ривер (средний мел)». Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 25–81.
  11. ^ Jump up to: а б с д и Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Эдмонтозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 389–396 . ISBN  978-0-89950-917-4 .
  12. ^ Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . стр. 220–221.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Вейшампель, Дэвид Б .; Хорнер, Джек Р. (1990). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска Гальшка (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 534–561. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  14. ^ Jump up to: а б Ламбе, Лоуренс М. (1917). «Новый род и вид бесгребневых гадрозавров из Эдмонтонской формации Альберты» (pdf (весь том, 18 МБ)) . Оттавский натуралист . 31 (7): 65–73 . Архивировано из оригинала 19 августа 2018 года . Проверено 8 марта 2009 г.
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для последнего мелового разнообразия мегатравоядных животных в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25186. Бибкод : 2011PLoSO...625186C . дои : 10.1371/journal.pone.0025186 . ПМЦ   3182183 . ПМИД   21969872 .
  16. ^ Jump up to: а б с д и Ламбе, Лоуренс М. (1920). Гадрозавр Эдмонтозавр из верхнего мела Альберты . Мемуары. Том. 120. Департамент горнодобывающей промышленности, Геологическая служба Канады. стр. 1–79. ISBN  978-0-659-96553-0 .
  17. ^ Jump up to: а б с Гилмор, Чарльз В. (1924). Новый вид гадрозаврового динозавра из Эдмонтонской формации (мелового периода) Альберты . Бюллетень. Том. 38. Департамент горнодобывающей промышленности, Геологическая служба Канады. стр. 13–26.
  18. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1913). «Манус экземпляра траходона из Эдмонтонской формации Альберты». Оттавский натуралист . 27 : 21–25.
  19. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1914). «О передней конечности хищного динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте и о новом роде Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о покровах некоторых травоядных динозавров мелового периода». Оттавский натуралист . 27 : 129–135.
  20. ^ Jump up to: а б с Штернберг, Чарльз М. (1926). Новый вид Thespesius из формации Ланс в Саскачеване . Бюллетень. Том. 44. Департамент горнодобывающей промышленности, Геологическая служба Канады. стр. 77–84.
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . стр. 151–164.
  22. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секаукус, Нью-Джерси: Citadel Press. п. 57 . ISBN  978-0-8065-0782-8 .
  23. ^ Jump up to: а б с Бретт-Сурман, Майкл К. (1989). Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампане и маастрихте . доктор философии диссертация. Вашингтон, округ Колумбия: Университет Джорджа Вашингтона.
  24. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1975). Аппендикулярная анатомия гадрозавровых динозавров . Магистерская диссертация. Беркли: Калифорнийский университет.
  25. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1979). «Филогения и палеобиогеография гадрозавровых динозавров» (PDF) . Природа . 277 (5697): 560–562. Бибкод : 1979Natur.277..560B . дои : 10.1038/277560a0 . S2CID   4332144 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. Проверено 6 августа 2018 г.
  26. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секаукус, Нью-Джерси: Citadel Press. стр. 49, 53 . ISBN  978-0-8065-0782-8 .
  27. ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1983). Полевое руководство по динозаврам . Нью-Йорк: Книги Эйвона. стр. 156–161 . ISBN  978-0-380-83519-5 .
  28. ^ Чепмен, Ральф Э.; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения за орнитоподами гадрозаврид». В Карпентере, Кеннет; Карри Филип Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 163–177 . ISBN  978-0-521-43810-0 .
  29. ^ Ольшевский, Георгий. (1991). Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869 г., исключая Advanced Crocodylia . Мезозойские извилины № 2. Сан-Диего: публикации, требующие исследования.
  30. ^ Jump up to: а б с «Обнаружение мумифицированного динозавра» . Национальные географические новости. 3 декабря 2007. Архивировано из оригинала 31 октября 2012 года . Проверено 3 декабря 2007 г.
  31. ^ Jump up to: а б Ли, Кристофер (3 декабря 2007 г.). «Ученые получили редкий взгляд на мягкие ткани динозавра» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 13 октября 2008 года . Проверено 3 декабря 2007 г.
  32. ^ Jump up to: а б с Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция структур черепного дисплея у гадрозавровых динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. Бибкод : 1975Pbio....1...21H . дои : 10.1017/S0094837300002165 . S2CID   88689241 .
  33. ^ Jump up to: а б с Кампионе, Невада (2009). «Краниальная вариация эдмонтозавра (Hadrosauridae) из позднего мела Северной Америки». Североамериканская палеонтологическая конвенция (NAPC 2009): Тезисы , с. 95а. Ссылка в формате PDF. Архивировано 5 мая 2019 г. в Wayback Machine.
  34. ^ Jump up to: а б Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Ланс в восточном Вайоминге». В Нельсоне Джеральде Э. (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.
  35. ^ Мори, Хироцугу; Дракенмиллер, Патрик С.; Эриксон, Грегори М. (2015). «Новый арктический гадрозаврид из формации Принс-Крик (нижний маастрихт) на севере Аляски» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00152.2015 .
  36. ^ Син, Х.; Мэллон, Джей Си; Карри, ML (2017). «Дополнительное краниальное описание типов Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae) с комментариями по филогенетике и биогеографии Hadrosaurinae» . ПЛОС ОДИН . 12 (4): e0175253. Бибкод : 2017PLoSO..1275253X . дои : 10.1371/journal.pone.0175253 . ПМЦ   5383305 . ПМИД   28384240 .
  37. ^ Jump up to: а б Такасаки, Р.; Фиорилло, Арканзас; Тыкоски, РС; Кобаяши, Ю. (2020). «Повторное исследование краниальной остеологии гадрозаврина Арктической Аляски с учетом его таксономического статуса» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0232410. Бибкод : 2020PLoSO..1532410T . дои : 10.1371/journal.pone.0232410 . ПМК   7202651 . ПМИД   32374777 .
  38. ^ Дэвис, К.Л., 1983, Гадрозавровые динозавры национального парка Биг-Бенд [магистерская диссертация]: Остин, Техасский университет, 231 стр.
  39. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б .; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Луэфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, член парламента Элизабет; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 517–606 . ISBN  978-0-520-24209-8 .
  40. ^ Вагнер, младший 2001. Гадрозавровые динозавры (Ornithischia: Hadrosauria) национального парка Биг-Бенд, округ Брюстер, штат Техас, с учетом палеозогеографии позднего мела. Магистр наук диссертация, Техасский технологический университет, Остин, Техас.
  41. ^ Леман, Томас М.; Уик, Стивен Л.; Вагнер, Джонатан Р. (2016). «Гадрозавровые динозавры из маастрихтской формации Джавелина, национальный парк Биг-Бенд, Техас». Журнал палеонтологии . 90 (2): 1–24. Бибкод : 2016JPal...90..333L . дои : 10.1017/jpa.2016.48 . S2CID   133329640 .
  42. ^ Jump up to: а б с д и Лулл, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. стр. 50–93.
  43. ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1990). Книга данных о динозаврах . Нью-Йорк: Книги Эйвона. п. 60 . ISBN  978-0-380-75896-8 .
  44. ^ Jump up to: а б Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . п. 225.
  45. ^ Jump up to: а б Моррис, Уильям Дж. (1970). «Клювы динозавров гадрозавров - морфология и функции». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес) . 193 : 1–14.
  46. ^ Jump up to: а б Хорнер, Джон Р.; Гудвин, Марк Б.; Мирвольд, Натан (2011). «Перепись динозавров выявила большое количество тираннозавров и редкие онтогенетические стадии в верхнемеловой формации Хелл-Крик (Маастрихт), Монтана, США» . ПЛОС ОДИН . 6 (2): e16574. Бибкод : 2011PLoSO...616574H . дои : 10.1371/journal.pone.0016574 . ПМК   3036655 . ПМИД   21347420 .
  47. ^ Прието-Маркес, А. (2014). «Молодой эдмонтозавр из позднего маастрихта (мелового периода) Северной Америки: значение для онтогенеза и филогенетических выводов у динозавров-зауролофинов». Меловые исследования . 50 : 282–303. Бибкод : 2014CrRes..50..282P . дои : 10.1016/j.cretres.2014.05.003 .
  48. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 330. ИСБН  978-1-78684-190-2 . OCLC   985402380 .
  49. ^ Jump up to: а б Восик, М.; Эванс, округ Колумбия (2022 г.). «Остеогистологическая и тафономическая оценка истории жизни Edmontosaurus annectens (Ornithischia: Hadrosauridae) из позднемелового (маастрихтского) карьера динозавров Рут Мейсон, Южная Дакота, США, с учетом онтогенетической сегрегации между молодыми и взрослыми гадрозавридами» . Журнал анатомии . 241 (2): 272–296. дои : 10.1111/joa.13679 . ПМЦ   9296034 . ПМИД   35801524 . S2CID   250357069 .
  50. ^ Коуп, Эдвард Д. (1883). «О признаках черепа гадрозаврид». Труды Филадельфийской академии естественных наук . 35 : 97–107.
  51. ^ Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . стр. 110–117.
  52. ^ Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . стр. 128–130.
  53. ^ Салливан, К.; Сиссонс, Р.; Шарп, Х.; Нгуен, К.; Тойрер, Б. (2024). «Скелетная реконструкция ископаемых позвоночных как процесс проверки гипотез и источник анатомических и палеобиологических выводов» . Comptes Рендус Палевол . 23 (5): 69–83. дои : 10.5852/cr-palevol2024v23a5 .
  54. ^ Jump up to: а б с д Стэнтон Томас, Кэтрин Дж.; Карлсон, Сандра Дж. (2004). «Микромасштаб δ 18 О и δ 13 C-изотопный анализ онтогенетического ряда гадрозавридного динозавра Edmontosaurus : значение для физиологии и экологии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 206 (2004): 257–287. Бибкод : 2004PPP...206..257S . doi : 10.1016/ j.palaeo.2004.01.007 .
  55. ^ Jump up to: а б Эриксон, Грегори М.; Крик, Брэндон А.; Гамильтон, Мэтью; Борн, Джеральд Р.; Норелл, Марк А.; Лиллеодден, Эрика; Сойер, В. Грегори. (2012). «Сложная структура зубов и биомеханика износа у гадрозавридных динозавров» . Наука . 338 (6103): 98–101. Бибкод : 2012Sci...338...98E . дои : 10.1126/science.1224495 . ПМИД   23042891 . S2CID   35186603 . Архивировано из оригинала 19 августа 2018 года . Проверено 6 августа 2018 г.
  56. ^ Jump up to: а б с д и Остром, Джон Х. (1964). «Переосмысление палеоэкологии гадрозавровых динозавров» . Американский научный журнал . 262 (8): 975–997. Бибкод : 1964AmJS..262..975O . дои : 10.2475/ajs.262.8.975 .
  57. ^ Гальтон, Питер М. (1970). «Поза гадрозавровых динозавров». Журнал палеонтологии . 44 (3): 464–473.
  58. ^ Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . стр. 98–110.
  59. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1909). «Эпидермис динозавра-игуанодонта» . Наука . 29 (750): 793–795. Бибкод : 1909Sci....29..793F . дои : 10.1126/science.29.750.793 . ПМИД   17787819 .
  60. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1912). «Покровы игуанодонтного динозавра Траходона ». Мемуары Американского музея естественной истории . 1 : 33–54. HDL : 2246/49 .
  61. ^ Jump up to: а б Мэннинг, Филип Л.; Моррис, Питер М.; МакМахон, Адам; Джонс, Эмрис; Гайз, Энди; Макквакер, Джо Х.С.; Вольф, Г.; Томпсон, Ану; Маршалл, Джим; Тейлор, Кевин Г.; Лайсон, Тайлер; Гаскелл, Саймон; Реамтонг, Онрапак; Селлерс, Уильям И.; ван Донген, Барт Э.; Бакли, Майк; Вогелиус, Рой А. (2009). «Минерализованная структура мягких тканей и химический состав мумифицированного гадрозавра из формации Хелл-Крик, Северная Дакота (США)» . Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3429–3437. дои : 10.1098/rspb.2009.0812 . ПМК   2817188 . ПМИД   19570788 .
  62. ^ Белл, PR; Фанти, Ф.; Карри, Пи Джей; Арбур, В.М. (2013). «Мумифицированный утконосый динозавр с петушиным гребнем из мягких тканей» . Современная биология . 24 (1): 70–75. дои : 10.1016/j.cub.2013.11.008 . ПМИД   24332547 .
  63. ^ «Хватит «утконосых динозавров» » . Архивировано из оригинала 18 апреля 2018 года . Проверено 18 апреля 2018 г.
  64. ^ «Лопатоклювый, а не утконосый» . Архивировано из оригинала 18 апреля 2018 года . Проверено 18 апреля 2018 г.
  65. ^ Дж, Моррис, Уильям (1970). «Клювы динозавров гадрозавров — морфология и функции» . Вклад в науку . 193 : 1–14. дои : 10.5962/стр.241180 . ISSN   0459-8113 . S2CID   92381293 . Архивировано из оригинала 19 августа 2018 года . Проверено 19 апреля 2018 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  66. ^ Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . п. 48.
  67. ^ Jump up to: а б Гейтс, Терри А.; Сэмпсон, Скотт Д. (2007). «Новый вид Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) из позднекампанской формации Кайпаровитс, южная Юта, США» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (2): 351–376. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x .
  68. ^ Гальтон, Питер М. (1973). «Щеки птицетазовых динозавров». Летайя . 6 (1): 67–89. Бибкод : 1973Лета...6...67Г . дои : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
  69. ^ Фастовский, Д.Э., и Смит, Дж.Б. (2004). «Палеоэкология динозавров». Динозаврия . стр. 614–626.
  70. ^ Jump up to: а б Барретт, Пол М. (2005). «Питание динозавров-страусов (Theropoda: Ornithomimosauria)» . Палеонтология . 48 (2): 347–358. Бибкод : 2005Palgy..48..347B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
  71. ^ Jump up to: а б Уильямс, Винсент С.; Барретт, Пол М.; Пурнелл, Марк А. (2009). «Количественный анализ микроизноса зубов у гадрозавридных динозавров и его значение для гипотез о механике челюстей и питании» . Труды Национальной академии наук . 106 (27): 11194–11199. Бибкод : 2009PNAS..10611194W . дои : 10.1073/pnas.0812631106 . ПМК   2708679 . ПМИД   19564603 .
  72. ^ Штернберг, Чарльз Х. (1909). «Новый траходон из пластов Ларами в округе Конверс, штат Вайоминг». Наука . 29 (749): 753–54. Бибкод : 1909Sci....29..747G . дои : 10.1126/science.29.749.747 . ПМИД   17840008 .
  73. ^ Jump up to: а б Карри, Филип Дж .; Коппельхус, Ева Б.; Мухаммед, А. Фазал (1995). « Содержимое «желудка» гадрозаврида из формации Парк динозавров (кампан, верхний мел) Альберты, Канада». В ВС Больной; Ван Юацин (ред.). Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте, краткие доклады . Пекин: China Ocean Press. стр. 111–114. ISBN  978-7-5027-3898-3 .
  74. ^ Jump up to: а б с Кроузель, Р. (1922). «Диета траходона ». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 4 (2–3): 80. doi : 10.1007/BF03041547 . S2CID   186239385 .
  75. ^ Абель, О. (1922). «Обсуждение лекций Р. Кройзеля и Ф. Верслуйса». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 4 (2–3): 87. doi : 10.1007/BF03041547 . S2CID   186239385 .
  76. ^ Виланд, Г. Р. (1925). «Корм для динозавров». Наука . 61 (1589): 601–603. Бибкод : 1925Sci....61..601W . дои : 10.1126/science.61.1589.601 . ПМИД   17792714 .
  77. ^ Карпентер, Кеннет (1987). «Палеоэкологическое значение засух в позднем мелу западных внутренних районов». В Карри, Филип Дж.; Костер, Эмлин Х. (ред.). Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, Драмхеллер, 10–14 августа 1987 г. Периодический доклад Палеонтологического музея Тиррелла. Том. 3. Драмхеллер, Альберта: Королевский палеонтологический музей Тиррелла. стр. 42–47. ISBN  978-0-7732-0047-0 .
  78. ^ Карпентер, Кеннет (2007). «Как сделать окаменелость: часть 2 – мумии динозавров и другие мягкие ткани» (PDF) . Журнал палеонтологических наук . онлайн. Архивировано из оригинала (PDF) 23 августа 2009 года . Проверено 8 марта 2009 г.
  79. ^ Твит, Джастин С.; Чин, Карен; Браман, Деннис Р.; Мерфи, Нейт Л. (2008). «Вероятное содержимое кишечника экземпляра Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) из верхнемеловой формации реки Джудит в Монтане». ПАЛЕОС . 23 (9): 624–635. Бибкод : 2008Палай..23..624T . дои : 10.2110/palo.2007.p07-044r . S2CID   131393649 .
  80. ^ Вейшампель, Дэвид Б. (1984). Эволюция механики челюстей у динозавров-орнитопод . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии 87 . Том. 87. Берлин; Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр. 1–109. дои : 10.1007/978-3-642-69533-9 . ISBN  978-0-387-13114-6 . ISSN   0301-5556 . ПМИД   6464809 . S2CID   12547312 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  81. ^ Jump up to: а б Рыбчинская, Наталья; Тирабассо, Алекс; Блоски, Пол; Катбертсон, Робин; Холлидей, Кейси (2008). «Трехмерная анимационная модель эдмонтозавра (Hadrosauridae) для проверки гипотез о жевании» . Электронная палеонтология . 11 (2): онлайн-публикация. Архивировано из оригинала 5 октября 2008 года . Проверено 10 августа 2008 г.
  82. ^ Jump up to: а б Холлидей, Кейси М.; Уитмер, Лоуренс М. (2008). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, мышцы-протракторы и их значение для эволюции и функций черепа у диапсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. Бибкод : 2008JVPal..28.1073H . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID   15142387 .
  83. ^ Катбертсон, Робин С.; Тирабассо, Алекс; Рыбчинская, Наталья; Холмс, Роберт Б. (2012). «Кинетические ограничения внутричерепных суставов у Brachylophosaurus canadensis и Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) и их значение для механики жевания гадрозаврид». Анатомическая запись . 295 (6): 968–979. дои : 10.1002/ar.22458 . ПМИД   22488827 . S2CID   33114056 .
  84. ^ Вандервен, Э.; Бернс, Мэн; Карри, Пи Джей (2014). «Гистологическое исследование динамики роста Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) из комплекса костного ложа верхнемеловой формации Каньон Подкова, Эдмонтон, Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 51 (11): 1023–1033. Бибкод : 2014CaJES..51.1023V . doi : 10.1139/cjes-2014-0064 .
  85. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1893). «Череп и мозг Клаозавра » . Американский научный журнал . 45 (265): 83–86. Бибкод : 1893AmJS...45...83M . дои : 10.2475/ajs.s3-45.265.83 . S2CID   131740074 .
  86. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1896). «Динозавры Северной Америки» . Шестнадцатый ежегодный отчет Геологической службы США министру внутренних дел, 1894–1895 гг.: Часть 1 . Вашингтон, округ Колумбия: Геологическая служба США. стр. 133–244. дои : 10.3133/ar16_1 . Архивировано из оригинала 9 мая 2009 года . Проверено 8 марта 2009 г.
  87. ^ Браун, Барнум (1914). « Анчицератопс , новый род рогатых динозавров из Эдмонтона мелового периода в Альберте, с обсуждением цератопсового гребня и слепков мозга анхицератопса и траходона ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 33 : 539–548.
  88. ^ Jump up to: а б с д и Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . стр. 122–128.
  89. ^ Jump up to: а б с д и Джерисон, Гарри Дж.; Хорнер, Джон Р.; Хорнер, Селеста С. (2001). «Передний мозг динозавра». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3, Доп.): 64А. дои : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID   220414868 .
  90. ^ Ротшильд, Б.М.; Танке, DH; Хелблинг II, М.; Мартин, Л.Д. (2003). «Эпидемиологическое исследование опухолей у динозавров» (PDF) . естественные науки . 90 (11): 495-500. Бибкод : 2003NW.....90..495R . дои : 10.1007/s00114-003-0473-9 . ПМИД   14610645 . S2CID   13247222 .
  91. ^ Ротшильд, Брюс; Танке, Даррен Х. (2007). «Остеохондроз – это позднемеловая гадрозаврия». В Карпентере Кеннете (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 171–183. ISBN  978-0-253-34817-3 .
  92. ^ Селлерс, Висконсин; Мэннинг, Польша; Лайсон, Т.; Стивенс, К.; Маргеттс, Л. (2009). «Виртуальная палеонтология: реконструкция походки вымерших позвоночных с использованием высокопроизводительных вычислений» . Электронная палеонтология . 12 (3): без страниц. Архивировано из оригинала 18 декабря 2009 года . Проверено 13 декабря 2009 г.
  93. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). «Дело о руке утконоса». Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их вымирания . Нью-Йорк: Уильям Морроу. стр. 146–159 . ISBN  978-0-8217-2859-8 .
  94. ^ Бретт-Сурман, МК (1997). «Орнитоподы». У Джеймса О. Фарлоу; М.К. Бретт-Сурман (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 330–346 . ISBN  978-0-253-33349-0 .
  95. ^ Чедвик, Артур; Спенсер, Ли; Тернер, Ларри (2006). верхнего мела «Предварительная модель осадконакопления костного пласта эдмонтозавра ». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3, доп): 49А. дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID   220413406 .
  96. ^ Гулд, Ребекка; Ларсон, Робб; Неллермо, Рон (2003). «Аллометрическое исследование, сравнивающее II плюсневые кости у эдмонтозавра из костного ложа гадрозавров с низким разнообразием в Корсон Ко, Южная Дакота». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3, доп.): 56А–57А. дои : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID   220410105 .
  97. ^ Белл, Фил Р.; Снивли, Э. (2008). «Полярные динозавры на параде: обзор миграции динозавров» . Алчеринга . 32 (3): 271–284. Бибкод : 2008Alch...32..271B . дои : 10.1080/03115510802096101 .
  98. ^ Ллойд, Робин (4 декабря 2008 г.). «Полярные динозавры пережили холодные темные зимы» . LiveScience.com . Имагинова . Проверено 11 декабря 2008 г.
  99. ^ Чинсами, А.; Томас, Д.Б.; Тумаркин-Дерацян, А.Р.; Фиорилло, Арканзас (2012). «Гадрозавры были постоянными полярными жителями» . Анатомическая запись . онлайн-препринт (4): 610–614. дои : 10.1002/ar.22428 . ПМИД   22344791 . S2CID   42235761 .
  100. ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 14–15 . ISBN  978-0-691-05900-6 .
  101. ^ Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г. (2006). «Возраст» наземных позвоночных Киртландии - фаунистический состав, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморском верхнем мелу западной части Северной Америки» (pdf) . В Лукасе, Спенсер Г.; Салливан, Роберт М. (ред.). Позднемеловые позвоночные западных внутренних территорий . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 35. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 7–29.
  102. ^ Ву, ХС.; Бринкман, Д.Б.; Эберт, Д.А.; Браман, Д.Р. (2007). «Новый цератопсидный динозавр (Ornithischia) из самой верхней формации Каньон Подкова (верхний Маастрихт), Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 44 (9): 1243–1265. Бибкод : 2007CaJES..44.1243W . дои : 10.1139/E07-011 .
  103. ^ Эберт, Дэвид А. (2002). «Обзор и сравнение стратиграфии и стратиграфической архитектуры группы Белли-Ривер и Эдмонтонской группы на южных равнинах Альберты» (PDF) . Бриллиантовый юбилейный съезд Канадского общества нефтяной геологии, программы и тезисы . 117 : (кр.). Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2007 года . Проверено 8 марта 2009 г.
  104. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press, Inc., стр. 170–171. ISBN  978-1-55971-038-1 .
  105. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . п. 438.
  106. ^ Леман, Томас М. (2001). «Позднемеловая динозавровая провинциальность» . В Танке, Даррен; Карпентер, Кеннет (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 310–328 . ISBN  978-0-253-33907-2 .
  107. ^ Jump up to: а б Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . стр. 180–181.
  108. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Свидетельства хищнического поведения динозавров-теропод» . Гайя . 15 : 135–144. Архивировано из оригинала 17 ноября 2007 года . Проверено 8 марта 2009 г. [не печаталось до 2000 г.]
  109. ^ Сивьеро, АРТ В.; Брэнд, Леонард Р.; Купер, Аллен М.; Хейс, Уильям К.; Рега, Элизабет; Сивьеро, Бетания, Коннектикут (2020). «Скелетная травма, повлиявшая на внутрихвостовую подвижность у Edmontosaurus Annectens из монодоминантного костного ложа, формация Ланс (Маастрихт), Вайоминг, США» . ПАЛЕОС . 35 (4): 201–214. Бибкод : 2020Палай..35..201S . дои : 10.2110/palo.2019.079 . S2CID   218503493 .
  110. ^ Кампанья, Тони (2000). «Интервью PT: Майкл Триболд». Доисторические времена . 40 : 18–19.
  111. ^ Якобсен, Аасе Роланд; Райан, Майкл Дж. (2000). «Тафономические аспекты костей теропода с отмеченными зубами из костного пласта эдмонтозавра (нижний маастрихт), Альберта, Канада». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3, доп): 55А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  112. ^ «Городской участок был столовой динозавров» . ScienceDaily . 3 июля 2007 года. Архивировано из оригинала 2 января 2009 года . Проверено 7 декабря 2008 г.
  113. ^ Торичес, А.; Райхель, М.; Карри, Пи Джей (2014). «Многомерный анализ изолированных зубов тираннозаврид из костного ложа Данек, формация Каньон Подкова, Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 51 (11): 1045–1051. Бибкод : 2014CaJES..51.1045T . doi : 10.1139/cjes-2014-0072 .
  114. ^ Мэллон, Джей Си; Бура, младший; Карри, Пи Джей (2019). «Проблемный скелет тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) и его влияние на разнообразие тираннозаврид в формации каньона Подкова (верхний мел) в Альберте» . Анатомическая запись . 303 (4): 673–690. дои : 10.1002/ar.24199 . ПМК   7079176 . ПМИД   31254458 .
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Edmontosaurus&oldid=1238456741"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c1ed2b41236bee34d293f610af0c87d6__1722717840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c1/d6/c1ed2b41236bee34d293f610af0c87d6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Edmontosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)