Диета гадрозавров
Гадрозавриды , также часто называемые утконосыми динозаврами или гадрозаврами, были крупными наземными травоядными животными . Рацион динозавров-гадрозаврид остается предметом споров среди палеонтологов, особенно относительно того, были ли гадрозавриды травоядными , питавшимися растительностью близко к земле, или браузерами , которые питались более высокими листьями и ветками. Сохранившиеся данные о содержимом желудка показали, что они, возможно, были браузерами, тогда как другие исследования движений челюстей указывают на то, что они могли быть травоядными.
В пасти гадрозавра располагались сотни крошечных зубов, упакованных в зубные батареи . Эти зубы постоянно заменялись новыми. [ 1 ] Клювы гадрозавров использовались для разрезания пищи, срывая листья. [ 2 ] [ 3 ] или путем обрезки. [ 1 ] Считается, что у гадрозавров были щеки, чтобы удерживать пищу во рту. [ 4 ] [ 5 ]
Исследователи долгое время считали, что необычная механика рта могла сыграть роль в их эволюционном успехе. [ 6 ] Однако, поскольку у них нет сложного гибкого сустава нижней челюсти, как у современных млекопитающих , ученым было трудно точно определить, как гадрозавры расщепляли пищу и ели. [ 7 ] Без этого понимания было невозможно сформировать полное представление об экосистемах позднего мела и о том, как они пострадали во время мел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 миллионов лет назад. [ 8 ] Также осталось неясным, чем именно питались гадрозавриды. В частности, так и не было окончательно доказано, были ли гадрозавры травоядными , питавшимися близко к земле, как современные овцы или коровы , или же динозавры были браузерами, питавшимися более высокими листьями и ветками, как современные олени или жирафы . [ 8 ]
Исследование, проведенное в 2008–2009 годах учеными из Университета Лестера, проанализировало сотни микроскопических царапин на зубах окаменевшей челюсти эдмонтозавра и установило, что у гадрозавров был уникальный способ питания, в отличие от любого существа, живущего сегодня. В отличие от гибкого сустава нижней челюсти, преобладающего у современных млекопитающих, у гадрозавра был уникальный шарнир между верхними челюстями и остальной частью черепа. Команда обнаружила, что верхняя челюсть динозавра выдвигалась наружу и в стороны во время жевания, а нижняя челюсть скользила по верхним зубам.
Копролиты (окаменелый помет) некоторых гадрозавров позднего мела показывают, что животные иногда намеренно ели гниющую древесину. Древесина сама по себе не является питательной, но разлагающаяся древесина содержала бы грибы, разложившийся древесный материал и детритом , питающихся беспозвоночных , и все это было бы питательно. [ 9 ]
Ранняя история исследований
[ редактировать ]Первые находки гадрозавров содержали не так много черепного материала. Зубы гадрозавра известны с 1850-х годов ( Джозефа Лейди ) Траходон , [ 10 ] а несколько фрагментов зубов и челюстей были среди костей, названных Гадрозавром . Лейди в 1858 году [ 11 ] [ 12 ] (Скелет, сделанный для Гадрозавра Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом, включал в себя предполагаемый череп, похожий на игуановый ) [ 13 ] Однако у Лейди было достаточно скелетного материала, чтобы сделать другие выводы о палеобиологии гадрозавров. Особое значение имела неравная длина передних и задних конечностей. Он интерпретировал свое новое животное как животное, похожее на кенгуру , которое паслось вдоль рек, используя передние конечности, чтобы манипулировать ветвями. [ 11 ] [ 13 ] Его смутные выводы о повадках земноводных позднее были расширены Эдвардом Дринкером Коупом , который сделал ошибочный вывод, что зубы и челюсти гадрозавров были слабыми и пригодными только для поедания мягких водных растений. [ 2 ]
Коуп описал следующий кусочек головоломки в 1874 году: более полный фрагмент челюсти в 1874 году он назвал Cionodon arctatus , [ 14 ] который впервые обнаружил сложную батарею зубов гадрозавра. [ 13 ] Однако первый по существу полный череп гадрозавра не был описан до 1883 года. Он был частью скелета (а также первого по существу полного скелета гадрозавра), собранного в 1882 году доктором Дж. Л. Вортманом и Р. С. Хиллом для Коупа. Описанный как образец Diclonius mirabilis , он теперь известен как Эдмонтозавр . [ 15 ] Коуп сразу обратил внимание на переднюю часть черепа, вытянутую, длинную и широкую. Он сравнил его с гусем ( вид сбоку) и с короткоклювой колпицей (вид сверху). Кроме того, он отметил наличие того, что он интерпретировал как остатки кожной структуры, окружающей клюв. Примечательно, что Коуп считал своего диклония амфибией, питающейся мягкой водной растительностью. Его аргументация заключалась в том, что зубы нижней челюсти были слабо соединены с костью и могли сломаться при употреблении наземной пищи, а также он описал клюв как слабый. [ 16 ] К несчастью для Коупа, помимо неправильной идентификации нескольких костей черепа, [ 17 ] по воле случая в нижней челюсти, которую он изучал, отсутствовали стенки, поддерживающие зубы изнутри; зубы на самом деле имели хорошую поддержку. [ 2 ] [ 18 ] Хотя Коуп ожидал опубликовать полный отчет с иллюстрациями, он так и не сделал этого, и вместо этого первое точное иллюстрированное описание черепа и скелета гадрозавра было сделано его великим соперником Отниэлем Чарльзом Маршем . [ 13 ] [ 17 ] [ 19 ] Хотя Марш исправил несколько анатомических ошибок, он сохранил постулированную диету Коупа, состоящую из мягких растений. [ 17 ] Описание гадрозавров как амфибий, питающихся водными растениями, настолько укоренилось, что, когда в 1922 году был описан первый возможный случай содержимого кишечника гадрозавров, состоящего из наземных растений, автор особо отметил, что этот экземпляр лишь установил, что гадрозавры могли питаться как наземными, так и водными растениями. [ 2 ] [ 20 ]
Затишье и Райт (1942)
[ редактировать ]Ранние исследования диетической адаптации и пищевого поведения гадрозаврид были обобщены в монографии 1942 года Ричарда Суонна Лулла и Нельды Райт . В отличие от предыдущих авторов, они отошли от мягководных растений как основной части рациона, но сохранили интерпретацию земноводного образа жизни. Они обратили внимание на широкое развитие зубных батарей гадрозаврид и сравнили их стоматологическое оборудование с оборудованием лошадей, отметив преимущество динозавров в постоянной замене зубов. Однако они обнаружили, что предназначение зубных батарей неясно: челюсти гадрозавров были непохожи на челюсти любых современных рептилий, и, по-видимому, на гадрозавридов не было эволюционного давления, подобного траве на лошадей . Лулл и Райт исключили мягкие растения в качестве основного выбора диеты, а также исключили травы на том основании, что клюв отличался от клюва пасущихся птиц, таких как гуси, и что количество доступной травы оказалось недостаточным для кормления гадрозаврид. Вместо этого они предложили equisetaleans (хвощи) в качестве основного источника пищи, поскольку эти растения существовали в те же времена и в тех же местах, что и гадрозавриды, известно, что они богаты крахмалом и содержат абразивный кремнезем , который требует замены зубов. В качестве вторичной пищи были предложены более мягкая почва и водные растения. Лулл и Райт обнаружили, что предложенная ими экология питания сравнима с экологией современного лося , который пасется на деревьях и питается водными растениями на водно-болотных угодьях. Они также интерпретировали сложную анатомию морды и носовых ходов гадрозаврид как адаптацию к питанию под водой, как у лосей. [ 21 ]
Лулл и Райт добавили новый элемент в питание гадрозаврид, предположив наличие мышц, аналогичных щечным мышцам млекопитающих , которые могли бы удерживать пищу, измельченную зубами. Эти мышцы будут прикреплены к костным гребням на верхней и нижней челюстях. Авторы интерпретировали действие челюстей как ограниченное простыми движениями вверх и вниз, обнаружив, что движение вперед-назад маловероятно, учитывая сочленение черепа. Вертикальное движение разрезало бы еду на короткие отрезки, и кусочки удерживались бы за щеками. Чтобы манипулировать едой в щеках, авторы предположили наличие хорошо развитого языка. [ 22 ]
Остром (1964) и прием
[ редактировать ]Общий ранее существовавший консенсус по палеобиологии гадрозаврид был оспорен в 1964 году Джоном Остромом , который нашел мало доказательств в пользу диеты, состоящей из водных растений, или образа жизни земноводных. В отличие от предыдущих изображений, он интерпретировал гадрозаврид как наземных собирателей, которые питались наземными, а не водными растениями. Подобно Луллию и Райту, он обратил внимание на прочные зубные батареи и обнаружил, что наиболее вероятным рационом являются твердые, устойчивые продукты (например, древесные, богатые кремнеземом или волокнистые материалы). В отличие от Лулла и Райта, он интерпретировал челюсти гадрозавров как использующие сложные грызущие движения вперед-назад, как у грызунов, и не комментировал возможность появления щек. Опираясь на более раннее предположение, сделанное во время изучения экземпляра гадрозавра с сохранившимся клювом, он отметил возможность того, что животные срывали листья и побеги с ветвей, закрывая клюв ветвями и оттягивая их назад. Наземная диета также была подтверждена исследованием содержимого кишечника, проведенным в 1922 году, в ходе которого внутри образца были обнаружены хвойные иголки и ветки, семена и фрукты. Были и более косвенные доказательства наземного питания. Остром обнаружил, что анатомия скелета гадрозаврид указывает на то, что животные были хорошо приспособлены к передвижению по суше и хорошо поддерживались окостеневшие сухожилия вдоль позвоночных отростков , что мешало плаванию. Он также сообщил, что пыльца водных растений была редкостью в горных породах, из которых известны гадрозавриды, что указывает на то, что водные растения были редкостью. [ 2 ]
Гипотеза жевания гадрозаврид 1984 г.
[ редактировать ]В 1984 году Дэвид Б. Вейшампель предложил новую гипотезу о том, как питались гадрозавриды. Его исследование швов между костями в ископаемых черепах пришло к выводу, что орнитоподы , группа птицетазовых динозавров, в которую входят гадрозавриды, имели гибкие верхние челюсти и что когда нижняя челюсть смыкалась, давление распространялось наружу с обеих сторон верхней челюсти. Верхние зубы терлись о нижние, как рашпили, захватывая растения и перемалывая их. [ 23 ] Теория оставалась в значительной степени недоказанной до исследования Пурнелла, Уильямса и Барретта, которое журнал Science назвал «самым убедительным независимым доказательством этого уникального движения челюсти». [ 24 ] Однако в 2008 году группа американских и канадских исследователей под руководством палеобиолога позвоночных Натальи Рыбчински воспроизвела предложенное Вейшампелем жевательное движение, используя компьютеризированную трехмерную анимационную модель. Рыбчинский и др. считают, что модель Вейшампеля может быть нежизнеспособной, и планируют проверить другие гипотезы. [ 25 ]
Находки сохранившегося содержимого желудка в 2008 г.
[ редактировать ]В 2008 году группа под руководством аспиранта Университета Колорадо в Боулдере Джастина С. Твита обнаружила однородное скопление фрагментов листьев миллиметрового масштаба в области кишечника хорошо сохранившегося частично выросшего брахилофозавра . [ 26 ] [ 27 ] В результате этого открытия в сентябре 2008 года Твит пришел к выводу, что животное, скорее всего, было браузером, а не травоядным. [ 27 ]
Исследование жевания гадрозавров в 2008–2009 гг., проведенное Williams et al.
[ редактировать ]
Исследование того, как именно гадрозавр расщеплялся и поедал пищу, провел Винс Уильямс, аспирант Университета Лестера; Пол Барретт, палеонтолог из лондонского Музея естественной истории ; и Марк Пернелл , британский палеонтолог с геологического факультета Лестерского университета . [ 28 ] [ 29 ] Трое мужчин применили новый подход для анализа механизмов питания динозавров и, таким образом, помогли понять их место в доисторических экосистемах. [ 8 ] Жевание твердой пищи всегда оставляет крошечные царапины на поверхности зубов. Трио полагало, что, глядя на размер и ориентацию этих отметин на зубах гадрозаврид, они смогут узнать о движениях их челюстей. [ 29 ] Пурнелл сказал, что, хотя он верил, что эта форма исследования может помочь определить, как и что ел гадрозавр, он отметил, что ни в одном из предыдущих исследований этот тип анализа никогда не использовался. [ 30 ]
Уильямс, Барретт и Пернелл провели свое исследование, используя челюсти эдмонтозавра , гадрозаврида, который жил между 68 и 66 миллионами лет назад на территории нынешних Соединенных Штатов и Канады . Конкретная челюсть эдмонтозавра , использованная в этом исследовании, была собрана из пород позднего мела, найденных в Соединенных Штатах. [ 28 ] [ 29 ] Отдельные зубы на челюсти содержали несколько сотен микроскопических царапин, которые сохранились нетронутыми во время окаменения . Исследователи тщательно очистили челюсти, отформовали их и покрыли золотом, чтобы создать точную копию поверхности зуба. Затем они использовали сканирующий электронный микроскоп, чтобы увеличить царапины для изучения, и провели трехмерный статистический анализ направления царапин. [ 8 ] [ 28 ] [ 29 ]
Исследование показало, что гадрозавр жевал методом, совершенно отличным от метода любого живого сегодня существа. [ 7 ] и использовал тип челюсти, который сейчас вымер. [ 8 ] Исследование показало, что на челюсти эдмонтозавра было четыре разных набора параллельных царапин, идущих в разных направлениях. Пернелл пришел к выводу, что каждая серия царапин связана с определенным движением челюсти. Это показало, что движение гадрозавров было сложным и включало движение в нескольких различных направлениях, включая движения вверх и вниз, вперед-назад и в стороны. Трио пришло к выводу, что в отличие от гибкого сустава нижней челюсти, преобладающего у современных млекопитающих, у гадрозавра между его верхними челюстями и остальной частью черепа был шарнир. [ 7 ] Согласно исследованию, гадрозавр выдвигал свои верхние челюсти наружу и в стороны, в то время как нижние зубы скользили по верхним зубам. [ 29 ] Поскольку поверхности зубов скользили боком друг по другу, пища перед употреблением измельчалась и измельчалась. [ 8 ] Пурнелл сказал, что стиль еды «не был похож на движение ножниц; кажется, что эти динозавры изобрели свой собственный способ жевания». [ 29 ] Хотя зубы верхней челюсти выдвигались наружу, когда гадрозавр ел, Пурнелл сказал, что, скорее всего, динозавр все еще мог жевать с закрытой пастью. Хотя внешний изгиб верхних челюстей мог быть виден, Пернелл сказал, что жевание, вероятно, было скрыто щеками гадрозавра и, вероятно, выглядело «довольно тонким». [ 31 ]
В ходе исследования также были сделаны выводы о том, чем питались гадрозавриды, хотя Пернелл предупредил, что выводы о диете гадрозавров «немного менее достоверны, чем те очень убедительные доказательства, которые мы имеем о движении зубов относительно друг друга». [ 8 ] Царапины, обнаруженные на каждом отдельном зубе, были настолько одинаковыми, что измерения площади всего в один квадратный миллиметр было достаточно, чтобы осмотреть всю челюсть. Команда пришла к выводу, что ровность царапин позволяет предположить, что гадрозавр снова и снова использовал одну и ту же серию движений челюстью. В результате исследование показало, что рацион гадрозавров, вероятно, состоял из листьев и в нем не было более громоздких предметов, таких как ветки или стебли, которые могли потребовать другого метода жевания и создать разные модели износа. [ 31 ] Отсутствие следов ямок на зубах также подтвердило эти выводы и позволило предположить, что гадрозавры, вероятно, паслись на низменной растительности, у которой не было ямок, а не просматривали высокорастущую растительность с помощью веток. [ 31 ] Царапины также указывали на то, что пища гадрозавра содержала либо мелкие частицы песка , что было нормальным для растительности, выращенной близко к земле, либо микроскопические гранулы кремнезема , который часто встречается в траве . [ 8 ] Травы появились в позднемеловом периоде, но не были особенно распространены, поэтому исследование пришло к выводу, что они, вероятно, не играли основного компонента в рационе гадрозавров. Вместо этого они считали, что хвощ , распространенное в то время растение, обладающее вышеуказанными характеристиками, вероятно, был важной пищей для динозавров. [ 8 ] [ 29 ] Результаты исследования были опубликованы онлайн 30 июня 2009 года в The Proceedings of the National Academy of Sciences , официальном журнале Национальной академии наук США . Исследование было опубликовано под названием «Количественный анализ микроизноса зубов у гадрозавридных динозавров и его значение для гипотез о механике челюстей и питании». [ 29 ]
Это был первый количественный анализ микроизноса зубов динозавров. [ 32 ] Пернелл сказал, что техника, использованная в исследовании, была столь же важна, как и сами результаты, и что исследование доказало, что анализ микроскопических царапин на зубах может предоставить достоверную информацию о диете животного и механизме жевания. [ 29 ] Пернелл сказал, что этот метод может быть использован для изучения других областей научных исследований, включая пищевые привычки других давно исчезнувших видов, включая динозавров, вымершие группы рыб или очень ранних млекопитающих. [ 8 ] Пурнелл сказал, что полученные результаты важны не только для базового понимания того, как питались гадрозавриды, но и потому, что отсутствие такого понимания у этих динозавров представляет собой «большой пробел в наших знаниях» об экосистеме позднего мелового периода. Поскольку гадрозавры были доминирующими наземными травоядными животными того времени, они сыграли важную роль в структуре экосистемы позднемелового периода. Пурнелл сказал: «Чем больше мы понимаем экосистемы прошлого и то, как на них повлияли глобальные события, такие как изменение климата, тем лучше мы сможем понять, как изменения сейчас будут происходить в будущем». [ 8 ] Лоуренс Уитмер, палеонтолог из Университета Огайо Колледжа остеопатической медицины в Афинах , назвал исследование «одним из лучших исследований микроодежды, которые я когда-либо видел», хотя он сказал, что еще не уверен, что верхняя челюсть гадрозаврид может сгибаться. [ 24 ]
Гипотеза о том, что гадрозавры, скорее всего, были травоядными, а не браузерами, по-видимому, противоречит предыдущим данным, полученным на основе сохранившегося содержимого желудка, обнаруженного в окаменелых кишках в ходе предыдущих исследований гадрозавров. [ 8 ] В ответ на такие выводы Пурнелл заявил, что консервированное содержимое желудка сомнительно, поскольку оно не обязательно представляет собой обычный рацион животного. [ 33 ] Алан Бойл , журналист и научный редактор MSNBC , который сообщил о выводах группы, сказал об очевидных противоречиях между Уильямсом и др. Исследование . и предыдущие результаты исследования содержимого желудка являются предметом дискуссий, но это не обязательно означает, что Williams et al. . исследование нерелевантно или неверно. В частности, сказал Бойл, «утверждения о выпасе и просмотре, конечно, не являются окончательными (но) предположение исследователя состоит в том, что они с большей вероятностью будут пастись». [ 33 ] Уильямс и др. Гипотеза . о гадрозавридах как о травоядных животных, питающихся растительностью близко к земле, а не осматривающей более высокие листья и ветки, также противоречит изображению гадрозавров в « Парке Юрского периода» , научно-фантастическом романе Майкла Крайтона 1990 года . [ 8 ]
См. также
[ редактировать ]
Примечания и ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Хорнер, Джон Р .; Вейшампель, Дэвид Б.; Форстер, Кэтрин А. (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 438 –463. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Остром, Джон Х. (1964). «Переосмысление палеоэкологии гадрозавровых динозавров» . Американский научный журнал . 262 (8): 975–997. Бибкод : 1964AmJS..262..975O . дои : 10.2475/ajs.262.8.975 .
- ^ Гальтон, Питер М. (1970). «Поза гадрозавровых динозавров». Журнал палеонтологии . 44 (3): 464–473.
- ^ Гальтон, Питер М. (1973). «Щеки птицетазовых динозавров». Летайя . 6 (1): 67–89. дои : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
- ^ Фастовский, Д.Э.; Смит, Дж. Б. (2004). «Палеоэкология динозавров». Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 614–626. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Стрикленд, Элиза (30 июня 2009 г.). «Подвижные зубы утконосого динозавра были похожи на «черепное кулинарное искусство» » . Обнаружить . Архивировано из оригинала 19 декабря 2010 г. Проверено 3 июля 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б с «Поедание гадрозавров — измельчать, измельчать, измельчать». Ассошиэйтед Пресс . 29 июня 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Бойл, Алан (29 июня 2009 г.). «Как жевали динозавры» . MSNBC . Архивировано из оригинала 2 июля 2009 г. Проверено 3 июля 2009 г.
- ^ Чин, К. (сентябрь 2007 г.). «Палеобиологические последствия копролитов травоядных динозавров из верхнемеловой формации Два Медицина в Монтане: зачем есть древесину?» . ПАЛЕОС . 22 (5): 554–566. Бибкод : 2007Палай..22..554C . дои : 10.2110/palo.2006.p06-087r . S2CID 86197149 . Проверено 10 сентября 2008 г.
- ^ Лейди, Джозеф (1856). «Уведомление об останках вымерших рептилий и рыб, обнаруженных доктором Ф. В. Хайденом в Плохих землях реки Джудит, территории Небраски». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 8 : 72–73.
- ^ Перейти обратно: а б Лейди, Джозеф (1858). « Hadrosaurus foulkii , новый ящер из мелового периода Нью-Джерси, родственный игуанодону » . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 10 : 213–218.
- ^ Прието-Маркес, Альберто; Вейшампель, Дэвид Б.; Хорнер, Джон Р. (2006). «Динозавр Hadrosaurus foulkii из кампана восточного побережья Северной Америки, с переоценкой рода» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 77–98.
- ^ Перейти обратно: а б с д Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история номенклатуры». В Карпентере Кеннете (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3 .
- ^ Коуп, Эдвард Дринкер (1874). «Отчет о стратиграфии и палеонтологии позвоночных плиоцена северного Колорадо». Бюллетень Геолого-географической службы территорий США . 1 :9–28.
- ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К. (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): значение для разнообразия мегатравоядных животных последнего мелового периода в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25186. Бибкод : 2011PLoSO...625186C . дои : 10.1371/journal.pone.0025186 . ПМЦ 3182183 . ПМИД 21969872 .
- ^ Коуп, Эдвард Д. (1883). «О признаках черепа гадрозаврид». Труды Филадельфийской академии естественных наук . 35 : 97–107.
- ^ Перейти обратно: а б с Марш, Отниэль К. (1893). «Череп и мозг Клаозавра » . Американский научный журнал . 3-я серия. 45 (265): 83–86. Бибкод : 1893AmJS...45...83M . дои : 10.2475/ajs.s3-45.265.83 . S2CID 131740074 .
- ^ Лулл, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. 43.
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Реставрации клаозавра и цератозавра ». Американский научный журнал . 44 (262): 343–349. Бибкод : 1892AmJS...44..343M . дои : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027/hvd.32044107356040 . S2CID 130216318 .
- ^ Кроузель, Р. (1922). «Диета траходона ». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 4 : 80. дои : 10.1007/BF03041547 . S2CID 186239385 .
- ^ Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . п. 30–36.
- ^ Луллий, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . п. 100–101.
- ^ Вейшампель, Дэвид Б. (1984). Эволюция механики челюстей у динозавров-орнитопод . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии 87 . Том. 87. Берлин; Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр. 1–109. дои : 10.1007/978-3-642-69533-9 . ISBN 0-387-13114-0 . ISSN 0301-5556 . ПМИД 6464809 . S2CID 12547312 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Перейти обратно: а б «В пасть Гадрозавра». Наука . 325 (5937): 129. 10 июля 2009 г. дои : 10.1126/science.325_129d .
- ^ Рыбчинская, Наталья; Тирабассо, Алекс; Блоски, Пол; Катбертсон, Робин; Холлидей, Кейси (2008). «Трехмерная анимационная модель эдмонтозавра (Hadrosauridae) для проверки гипотез о жевании» . Электронная палеонтология . 11 (2): онлайн-публикация . Проверено 10 августа 2008 г.
- ^ Твит, Джастин С.; Чин, Карен; Браман, Деннис Р.; Мерфи, Нейт Л. (2008). «Вероятное содержимое кишечника экземпляра Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) из верхнемеловой формации реки Джудит в Монтане». ПАЛЕОС . 23 (9): 624–635. Бибкод : 2008Палай..23..624T . дои : 10.2110/palo.2007.p07-044r . S2CID 131393649 .
- ^ Перейти обратно: а б Ллойд, Робин (25 сентября 2008 г.). «Растительноядный динозавр раскрывает свои внутренности: ископаемое предполагает, что последняя еда гадрозавра включала в себя много хорошо пережеванных листьев» . Новости Эн-Би-Си . Архивировано из оригинала 4 февраля 2016 года . Проверено 3 июля 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Уильямс, Винсент С.; Барретт, Пол М.; Пурнелл, Марк А. (2009). «Количественный анализ микроизноса зубов у гадрозавридных динозавров и его значение для гипотез о механике челюстей и питании» . Труды Национальной академии наук . 106 (27): 11194–11199. Бибкод : 2009PNAS..10611194W . дои : 10.1073/pnas.0812631106 . ПМК 2708679 . ПМИД 19564603 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я «Царапины на зубах раскрывают меню динозавров» . PlanetEarth Online (Совет по исследованию окружающей среды) . 30 июня 2009 г. Архивировано из оригинала 19 июля 2011 г. Проверено 3 июля 2009 г.
- ^ «Зубы динозавров «держат в себе секрет еды» » . InTheNews.co.uk . 30 июня 2009 г. Архивировано из оригинала 1 марта 2012 г. Проверено 3 июля 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Брайнер, Жанна (29 июня 2009 г.). «Исследование намекает на то, что и как ели динозавры» . ЖиваяНаука . Проверено 3 июля 2009 г.
- ^ Уильямс, Винс; Пурнелл, Марк (2008). «Стоматология утконосых: доказательства диеты гадрозавров из микроизноса зубов (Резюме)» . Труды Лестерского литературно-философского общества . 102 : 58–59.
- ^ Перейти обратно: а б Эта информация взята из вышеупомянутого источника Алана Бойла от 29 июня 2009 года. Однако эта конкретная информация не включена в основную часть статьи, а является ответом Бойла на комментарии в статье. Поскольку комментарии были написаны самим Бойлом и поскольку они цитируют информацию, полученную им конкретно от Пурнелла, они являются таким же законным источником информации, как и сама статья.