Галеонозавр

Галеонозавр ; Временной диапазон: ранний мел. ; 125–112 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Несколько экземпляров челюстей и зубов галеонозавра.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Неорнитишия
Клэйд :	† Орнитоподы
Клэйд :	† Эласмария
Род:	† Галеонозавр ; Херн и др. , 2019
Типовой вид
	† Galleonosaurus dorisae ; Херн и др. , 2019

Галеонозавр (что означает « ящерица -галеон », поскольку кость верхней челюсти напоминает перевернутый галеон) — род базальных -орнитопод динозавров из формации Вонтхаджи в регионе Гиппсленд в Виктории , Австралия . Тип и единственный вид — Galleonosaurus dorisae . ^{[ 1 ]}

Открытие и присвоение имени

Первоначальный экземпляр, который лег в основу галеонозавра, был обнаружен в местности Флэт-Рокс формации Вонтхаджи в 2008 году палеонтологом Джерри Кулом. родственный Qantassaurus , названный девятью годами ранее, в 1999 году. Это было то же место, где был найден ^{[ 2 ]} Считается, что Флэт-Рокс был отложен 125 миллионов лет назад, в конце барремского периода мелового периода, и сегодня он расположен недалеко от Инверлоха , штат Виктория, на территории Морского национального парка Бунуронг , на береговой скальной платформе. В меловой период этот район находился на гораздо более высокой широте, чем сегодня, в пределах Южного полярного круга . ^{[ 1 ]} После открытия образец был внесен в каталог Мельбурнского музея и изучен Мэтью К. Херном. ^{[ 2 ]} Некоторые из останков были впервые описаны в неопубликованной диссертации Херна в 2014 году, где они считались потенциально представляющими второй вид рода Leaellynasaura . назвали этот образец новым родом и видом Galleonosaurus dorisae Вместо этого он и его коллеги в 2019 году в статье, опубликованной в Журнале палеонтологии , . Это пятый названный орнитопод из Виктории после Atlascopcosaurus , Leaellynasaura , Qantassaurus и Diluvicursor . ^{[ 1 ]}

Общее название происходит от слов «галеон» (тип большого парусного корабля) и «saurus» (новая латынь от греческого sauros, обозначающего ящерицу), что связано с внешним видом верхней челюсти перевернутого корпуса галеона. Видовое название dorisae было дано в знак признания Дорис Сигетс-Вильерс за ее геологические, палинологические и тафономические работы над местонахождением ископаемых позвоночных Флэт-Рокс. Образец голотипа — NMV P229196, полная левая верхняя челюсть с частичным прикусом. Помимо этого экземпляра, к галлеонозавру отнесли еще несколько экземпляров из Флэт-Рокс . К ним относятся: NMV P212845, частичная левая верхняя челюсть без прорезывающихся зубов; NMV P208178, частичная левая верхняя челюсть с прорезавшимся зубным рядом; NMV P208113, стертый правый верхнечелюстной зуб; NMV P208523, стертый левый верхнечелюстной зуб; и NMV P209977, частичная левая верхняя челюсть, без прорезывающихся зубов. Кроме того, к таксону был отнесен экземпляр NMV P186440, собранный в близлежащем местонахождении The Caves. Он состоит из задней части левой верхней челюсти, левой небной кости и фрагмента левой слезной кости. ^{[ 1 ]}

Было высказано предположение, что дополнительные останки принадлежат галеонозавру . несколько типов зубных костей В формации Вонтхаджи было обнаружено , один из которых назван Qantassaurus , а другой - викторианским морфотипом 3 Ornithopod Dentary, или VOD3. Последний обладает удлиненной формой и большим числом положений зубов ( альвеол ), и поэтому предварительно считался, вероятно, принадлежащим Galleonosaurus ; однако без перекрытия материала подтвердить это невозможно. Кроме того, экземпляры, напоминающие как Galleonosaurus maxillae, так и зубные кости VOD3, известны из окаменелостей Эрика Красного Запада (ETRW) формации Эумералла , также родом из Виктории, но датируемых несколькими миллионами лет позже. Они были описаны Руайридом Дж. Дунканом и его коллегами в 2021 году в исследовании, пытающемся лучше каталогизировать разнообразие орнитопод, известных по черепным останкам на этом месте. Две левые верхние челюсти, NMV P252568 и NMV P233966, были обнаружены в 2016 и 2013 годах соответственно и отнесены к ср. Galleonosaurus dorisae , обозначив их скорее как предварительное, чем уверенное назначение. Беспрецедентный разрыв во времени между этими двумя местами не позволяет однозначно относить их к останкам, но останки были настолько похожи на останки предыдущих галеонозавров , что не считались основанием для названия нового вида. У Eumerella также известны три различных посткраниальных морфотипа, включая голотип Diluvicursor ; Считается, что весьма вероятно, что один из трех представляет галеонозавра , но без перекрытия остается неизвестно какой. ^{[ 3 ]}

Описание

Галеонозавр был маленьким двуногим животным. Для него характерны пять потенциальных аутапоморфий : восходящая ветвь верхней челюсти два щелевидных отверстия имеет на переднем (переднем) крае , сообщающихся с сосудисто-нервным трактом; сосудисто-нервный тракт раздваивается внутри и выходит в два передне-вентральных (спереди, снизу) верхнечелюстных отверстия; язычный (внутренний) край корней верхних зубов в средней части зубного ряда образует у их оснований S-образный изгиб; задняя треть верхней челюсти у некоторых, но не у всех экземпляров отклоняется заднелатерально (назад, в сторону) при резком изломе; а латеральный конец небной латеральной ветви образует топообразный фланец. Часть слезной кости известна, но в отличие от верхней челюсти она слишком фрагментирована, чтобы можно было определить большую часть ее анатомии. ^{[ 1 ]}

Среди известных экземпляров галеонозавра наблюдалась небольшая степень изменчивости. Некоторые экземпляры, включая голотип, имеют пятнадцать альвеол или положений зубов, тогда как другие имеют тринадцать или четырнадцать, хотя и имеют признаки небольших или развивающихся. Сами зубы также демонстрируют некоторые различия, хотя и незначительные. Кроме того, у некоторых, но у всех экземпляров присутствует резкий изгиб челюстной кости; также один экземпляр имеет пирамидальную вершину на верхнем крае, тогда как другие в этой области гладкие и закругленные. Последние два признака не различаются по возрасту, поэтому было высказано предположение, что они могут свидетельствовать о подвидовой изменчивости вида или половом диморфизме . Однако ни одна из гипотез не может быть четко проверена, в результате чего природа морфологических вариаций остается неясной. ^{[ 1 ]}

Классификация

Дентарии морфотипа VOD3 (слева) и Qantassaurus (справа); любой из них мог принадлежать галлеонозавру , но считается, что VOD3 более точно соответствует его верхней челюсти.

Систематика . викторианских орнитопод остается сложной Между формацией Wonthaggi и более молодой формацией Eumeralla , Galleonosaurus является одним из трех различных таксонов, известных из верхних челюстей , наряду с Leallynasaura , Atlascopcosaurus ; Аналогичным образом, известны три типа посткраний, или окаменелостей тела, два из которых обозначены как VOPC1 и VOPC2 соответственно, а третий - как Diluvicursor ; и выделены три зубных морфотипа : один назван Qantassaurus , другой очень похожий морфотип, известный как VOD2, который также может представлять собой Qantassaurus , и третий, более отличный, известный как VOD3. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Считается вероятным, что дентарные и посткраниальные морфотипы принадлежат трем верхнечелюстным таксонам, что дает возможность того, что оба или любой из или любого из других родов , Diluvicursor и Qantassaurus представляют собой старшие синонимы Galleonosaurus но без перекрывающихся остатков невозможно определять. Кроме того, было отмечено, что Galleonosaurus и Leaellynasaura настолько анатомически похожи, что их можно считать двумя видами в пределах одного рода, как первоначально считалось до более всестороннего изучения первого, или даже что они являются просто вариациями одного вида. ^{[ 3 ]}

Чтобы оценить филогенетическое положение Galleonosaurus , Herne et al. использовал матрицу данных из статьи Поля-Эмиля Дьедонне и его коллег 2016 года. Однако из-за фрагментарного характера представляющих интерес викторианских таксонов они тщательно переработали набор данных, чтобы повысить шансы на хорошее разрешение результатов. Многочисленные символы (т. е. точки анатомических данных) были удалены, изменены или добавлены. Анализ показал, что галлеонозавр принадлежит к кладе Elasmaria и связан с другими орнитоподами Гондваны . Этот результат был подтвержден наблюдением множества общих анатомических черт между таксонами эласмариев. Однако материал оказался слишком фрагментарным, чтобы установить более точные взаимоотношения между этими видами, хотя сходство зубов указывает на потенциальное близкое родство с Leaellynasaura и Atlascopcosaurus . ^{[ 1 ]} Последний вывод был подтвержден исследованием дополнительных останков всех трех родов, проведенным Дунканом и его коллегами в 2021 году, в результате которого все три оказались относительно похожими. ^{[ 3 ]}

Необычный посткраниальный образец, классически отнесенный к Леэллиназауре.

известны посткрании нескольких видов Из формации Eumeralla , включая голотип Diluvicursor (слева) и длиннохвостый морфотип VOPC1 (справа); любой из них может принадлежать галлеонозавру из-за отсутствия перекрывающихся останков.

ниже На кладограмме показаны результаты анализа Herne et al. , 2019: ^{[ 1 ]}

Орнитишия

Неорнитишия

	Гексинлузавр

	Яндузавр

Нанозавр

	Иехолозавриды

	Тесцелозавриды

Серапода

Орнитоподы

	Макрогрифозавр

	Гаспариназавр

	Галеонозавр

	Леэллиназаура

	Он надевает это

	Наводнение бегун

Клипеодонта

	Гипсилофодон

	Игуанодонтия

Сделаны выводы об эволюции викторианских орнитопод, в том числе галеонозавра . Очевидное присутствие этого рода в нескольких формациях, в дополнение к другим потенциально перекрывающимся таксонам, таким как Qantassaurus и Atlascopcosaurus , указывает на удивительно консервативную морфологию на протяжении 25 миллионов лет, представленную группой Стшелецкого (включая формацию Вонтхаджи) и формацией Эумерелла, что в целом неожиданным в летописи окаменелостей. Это указывает на недостаточную степень адаптивного давления на организмы, заставляющего их меняться в ответ на окружающую среду, несмотря на свидетельства значительных цветочных изменений во времени между обоими отложениями. Другим фактором могли быть суровые полярные условия, ограничивающие анатомическое разнообразие. ^{[ 3 ]} В дополнение к этим общим тенденциям были предложены возможные сценарии видообразования. Образец верхней челюсти из группы Wonthaggi, обозначенный как VOM4, демонстрирует смесь черт, известных у Atlascopcosaurus и Galleonosaurus ; хотя он считается несколько более похожим на первый и предварительно отнесен к нему, это может указывать на то, что линии обоих родов лишь совсем недавно отошли от общего предка в позднем барреме . ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Также крайнее сходство Leaellynasaura и ср. Галеонозавр в Эвмерелле, а также отсутствие останков, напоминающих первого, в более ранних породах, могут указывать на то, что Леэллиназавр лишь недавно отделился от линии галеонозавра в промежутке между линиями, представленными этими двумя единицами. ^{[ 3 ]}

Палеоэкология

Останки галеонозавра были обнаружены как в позднебарремской формации Вонтхаджи группы Стшелецкого , так и альбского возраста в формации Эумералла , примерно двенадцать миллионов лет или более спустя. В раннемеловой период территория Виктории , откуда родом эти подразделения, должна была быть частью рифтовой долины между континентами Австралии и Антарктиды и располагаться на гораздо более высокой широте, в пределах Полярного круга . Вулканическая активность смещающихся континентов питала прохладную, умеренную экосистему рек и мелких озер, изолированную от остального австралийского континента. большие изменения во флоре За это время могли произойти Виктории: голосеменные и листопадные семенные папоротники, распространенные в группе Стшелецкого, уступили место широколиственным растениям и доминирующим покрытосеменным (цветковым растениям) к моменту формирования Eumeralla. Местные орнитоподы, такие как галеонозавр, по-видимому, смогли пережить эти большие изменения в своей экосистеме, поскольку они оставались специфическими и консервативными по морфологии на протяжении огромного промежутка времени. ^{[ 3 ]}

Изоляция от остального континента и земного шара, за исключением Антарктиды, создала необычную фауну. Во времена более ранней фауны Вонтхаджи галеонозавр жил бы с небольшим орнитоподом Qantassaurus , потенциальным ранним представителем рода Atlascopcosaurus (который сам по себе является возможным синонимом Qantassaurus ), и более крупным видом орнитопод, представленным изолированной бедренной костью . ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Другие таксоны включают гигантского темноспондила Koolasurus , водного хищника и последнего представителя линии, которая давно вымерла в других частях мира, возможного анкилозавра Serendipaceratops и нескольких видов примитивных млекопитающих. ^{[ 3 ]} ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Более полная картина фауны известна по свите Эумералла. Кулазух , похоже, вымер, его заменили крокодилообразные рептилии, а среди динозавров есть хищные мегарапторы и травоядные элафрозавры . Заметно отсутствуют крупные травоядные животные, такие как зауроподы или орнитоподы с крупным телом, известные на севере Австралии; хотя вполне возможно, что они просто не были найдены или подверглись предвзятому сохранению , отсутствие даже фрагментов, таких как зубы, указывает на то, что они, возможно, просто отсутствовали в экосистеме вообще. Было высказано предположение, что короткий вегетационный период в полярном регионе мог помешать более крупным травоядным животным выжить в экосистеме. ^{[ 3 ]}