Лесотозавр
Лесотозавр Временной диапазон: ранняя юра ,
| |
---|---|
![]() | |
МНХН ЛЕС 17, череп | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | † Орнитишия |
Клэйд : | † Сафорнитишия |
Клэйд : | † Геназаврия |
Род: | † Лесотозавр Гальтон, 1978 год. |
Типовой вид | |
† Лесотозавр диагностик | |
Синонимы | |
|
Лесотозавр — моновидовой род птицетазовых , динозавров живший в раннем юрском периоде на территории современной Южной Африки и Лесото . Название ему дал палеонтолог Питер Гальтон в 1978 году, что означает « ящерица из Лесото». В роду имеется только один действительный вид — Lesothosaurus Diagnosticus . Лесотозавр — один из наиболее известных ранних птицетазовых животных, основанный на многочисленных черепах и посткраниальных окаменелостях из формации Верхний Эллиот . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] мог быть всеядным . У него была более простая анатомия зубов и челюстей, чем у более поздних птицетазовых, и в некоторые периоды года он [ 4 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Окаменелости, относящиеся к Лесотозавру, возможно, были известны еще в 1959 году, когда фрагмент правой зубной кости (нижней челюсти) с тремя зубами был собран французским геологом Жаном Фабром из красных пластов формации Верхний Эллиот возле Мафетенг в Лесото , Южная Африка. датируемый ранней юрой (199(?)-190 млн лет назад). [ 5 ] [ 6 ] [ 1 ] как голотип нового рода и вида Fabrosaurus australis Дентарий был описан палеонтологом Леонардом Гинзбургом в 1964 году. [ 5 ] Гинзбург отнес его к семейству Scelidosauridae и диагностировал его на основании необычной морфологии зубов по сравнению с единственным другим современным птицетазовым Heterodontosaurus . [ 5 ] [ 7 ] [ 1 ] Из-за своей фрагментарной природы Fabrosaurus теперь рассматривается как nomen dubium , хотя голотип, скорее всего, принадлежит особи Lesothosaurus . [ 7 ] Голотип был всем, что было известно до тех пор, пока экспедиции Лондонского университетского колледжа на то же место в Лесото с 1963 по 1964 год не обнаружили множество окаменелостей лесотозавра , включая частичный скелет, включая череп, и еще один изолированный частичный череп (NHMUK PV RU B17 & NHMUK). ПВ РУ Б23). как принадлежащие фаброзаврам Эти экземпляры были описаны в 1970-х годах геологом Ричардом А. Талборном . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Совместная экспедиция NHMUK , Лондонского университетского колледжа , Йельского университета и Южноафриканского музея собрала множество дополнительных экземпляров лесотозавра с того же места в 1967-68 годах. Сюда входил очень хорошо сохранившийся черепной материал, один из самых известных, описанный в 1991 году. [ 1 ]

Британский палеонтолог Питер Гальтон назвал Lesothosaurus Diagnosticus в 1978 году, используя NHMUK PV RU B17 и NHMUK PV RU B23 в качестве синтипов (серии окаменелостей, определяющих вид). [ 11 ] Родовое название Lesothosaurus происходит от Королевства Лесото, где были обнаружены окаменелости, и от латинского корня sauros, означающего «ящерица», корня, обычно используемого в названиях динозавров. [ 11 ] Видовое название «диагностус» происходит от греческого корня «диагностикос», означающего «выдающийся», в отношении лесотозавра, являющегося отдельным членом Fabrosauridae . [ 11 ] В материале, относящемся к лесотозавру , Гальтон заявил, что некоторые его части произошли от «крупного фабросавра». [ 11 ] В 2005 году этот «крупный фабросаврид» был наконец назван Stormbergia Riskshoeki на основе частичного посткраниального скелета SAM-PK-K1105. Этот вид почти наверняка представляет собой взрослую форму лесотозавра . [ 3 ] Стормбергия была названа в честь Стормберг серии горных пород на юге Африки, которая включает формацию Эллиот , и места (ферма Дэнгерхук) в Южной Африке, где был найден типовой образец. Типовой экземпляр состоит из частичного посткраниального скелета с двумя дополнительными экземплярами, отнесенными к этому виду. [ 7 ] Окаменелости из местонахождений формации Эллиот в Южной Африке за пределами Лесото в Джеймстауне были описаны в 2000-х годах, включая почти полный скелет взрослого человека, сохранившийся в сочлененном виде. [ 3 ] Исследование, опубликованное в 2017 году Baron, Norman & Barrett, показало, что различия между Stormbergia и Lesothosaurus , скорее всего, связаны с ростом животного. Авторы утверждали, что Stormbergia является младшим субъективным синонимом Lesothosaurus и его следует рассматривать как недействительный. [ 3 ] С тех пор было обнаружено несколько других черепов и посткраниальных образцов, включая описание двух частичных черепов в 2002 году, которые сохранили признаки индивидуальных вариаций. [ 12 ] Переописание синтипов произошло в 2015 и 2017 годах, включая интеграцию технологии КТ. [ 3 ] [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Благодаря большому количеству и качеству экземпляров, известных из Лесотозавра , информация о его анатомии известна подробно. Лесотозавр был легко сложенным двуногим животным, длина которого варьировалась от 1 (3,3 фута) до 2 метров (6,6 фута). Это был один из самых ранних птицетазовых животных . Его длинные стройные ноги, маленькие руки с руками, которые невозможно было бы схватить должным образом, и тонкий хвост — все это позволяет предположить, что это был быстрый бегун. [ 13 ] [ 3 ] Как и у всех птицетазовых, кончики лесотозавра верхней и нижней челюстей были роговыми, образуя клювовидную структуру. За клювом располагались зубы в форме листьев , выстроившиеся вдоль челюстей. Зубы предчелюстных костей (по шесть с каждой стороны) более тонкие и изогнутые, чем зубы верхней челюсти. [ 2 ] Анализ его зубов показал, что лесотозавр разрезал пищу клювом и не мог ее пережевывать. [ 14 ] Исследования износа зубов показали гораздо меньшее истирание зубов, чем можно было бы ожидать от травоядных, питающихся в основном жесткими растениями засушливого климата, и пришли к выводу, что лесотозавр , вероятно, был всеядным всеядным животным , питающимся преимущественно мелкими животными в периоды, когда более мягких растений не было. [ 4 ]
Маленький череп лесотозавра был узким и заостренным, с большими глазницами. У него были большие полости для глаз и челюстных мышц. Кончик морды, вероятно, заканчивался небольшим клювом, основанным на лезвиеобразной предзубной кости (на кончике нижней челюсти) и грубой текстуре переднего конца черепа. [ 2 ] Его зубы были заостренными, с рифлеными краями. Череп крепился на короткой, но гибкой шее. [ 13 ]
Костное ложе лесотозавра , описанное в 2016 году, включает материал трех крупных особей. Эта ассоциация предполагает, что этот ранний птицетазовый динозавр, возможно, жил группами. [ 15 ]
Череп и зубной ряд
[ редактировать ]
Череп и зубы лесотозавра более обобщены, чем сильно специализированные и необычные анатомии современных скелидозаврид и гетеродонтозаврид- орнитисхий, которые демонстрируют такие черты, как остеодермы и крайнюю гетеродонтность . [ 2 ] [ 1 ] Лучше всего сохранился череп НХМУК PV RU B23, хотя в нем отсутствуют некоторые элементы. Череп отличался от треугольного черепа гетеродонтозавра тем, что хвостовая половина была квадратной, а передняя половина была суженной и удлиненной. Вершина черепа находится сразу за глазницей (глазницей) при виде сбоку , а крыша черепа ( лобные и теменные кости ) слегка закруглена при виде сбоку. Морда плавно сужается к предчелюстной кости (кончику морды). Череп не имеет излома наклона вдоль морды перед глазницей, как у современного Heterodontosaurus . Орбиты округлые и большие по сравнению с размером черепа (составляют 36% длины основания черепа, т. е. от кончика предчелюстной кости до заднего края основной затылочной кости ). Черепа имеют относительно небольшое субтреугольное переднеглазничное окно (большой разрыв в кости) с вершиной, направленной дорсально, и длиной, составляющей около 13% длины основания черепа. Надвисочные окна длиннее в передне-заднем направлении, чем ширина в медиально-латеральном направлении, с очертаниями от субяичника до субтреугольной формы при виде сверху. Напротив, подвисочные окна имеют субпрямоугольную форму при виде сбоку и простираются на большую часть высоты черепа. Подвисочное окно имеет продолговатую форму с наклонной осью, а надвисочное окно имеет овальную форму. Передняя ноздря (ноздря) имела по всей длине несколько небольших субовальных отверстий. Краниомандибулярный сустав (там, где череп соприкасается с костью челюсти ) вдавлен относительно края верхнечелюстных альвеол. На верхней челюсти имеется 15-16 позиций зубов, в отличие от 11, сохранившихся у Pisanosaurus (позднетриасового динозаврообразного существа , которое может быть птицетазовым). В зубной кости лесотозавра имеется 20 позиций зубов , а у пизанозавра сохранилось только 15 . Альвеолярные отверстия находятся на медиальной стенке верхней челюсти и зубной кости, по одному на каждую позицию зуба, и представляют собой область, где сосудисто-нервная система достигает зубной пластинки . [ 2 ] Это состояние похоже на состояние современных лепидозавров, у которых есть губы ящерицы, что побудило некоторых палеонтологов предположить, что у лесотозавра были щеки и губы, закрывающие его зубы. [ 16 ] [ 17 ] При взгляде сверху череп наиболее широк в заглазничных костях . Спереди он сужается к предчелюстным костям, образуя короткую, сильно заостренную морду. Череп наиболее широкий в середине квадратной кости при затылочной проекции. [ 2 ] [ 18 ]
Нижняя челюсть лесотозавра имеет почти прямой вентральный край и лишь слегка приподнята на переднем конце. Нижняя челюсть состоит в основном из зубной кости , которая составляет 50% ее длины при виде сбоку. Для птицетазовых характерно наличие небольшой клювовидной кости на кончике зубной кости, известной как преддентарий . Преддентарий имеет форму наконечника стрелы, если смотреть снизу , с одним удлиненным центральным килем и более мелкими боковыми отростками, выступающими по бокам. Край рта гладкий и прямой при взгляде сбоку, с незагнутым передним кончиком. На боковых отростках и рядом с ними сохранились два отверстия , что позволяет предположить, что этот элемент хорошо снабжался кровью и нервами. Имеется хорошо развитое венечное возвышение, но оно не расширяется дорсально в высокие отчетливые отростки (выступы костей), как у продвинутых птицетазовых животных, таких как трицератопсы и залмоксы . [ 19 ] [ 20 ] Челюстной сустав слегка вдавлен относительно альвеолярного стержня, занимающего большую часть нижней челюсти. На нижней челюсти сохраняется удлиненное в передне-заднем направлении отверстие между зубной, угловой и надрангулярной областью , подобное тем, что есть в черепе, что делает нижнюю челюсть легче. вогнутый, похожий на носик, нижнечелюстной симфиз . Нижняя челюсть сильно отличается от таковых у других птицетазовых тем, что сохранился [ 18 ] [ 2 ]
У лесотозавра сохранились два типа зубов: длинные, изогнутые, острые предчелюстные зубы в передней части рта; широкие, короткие, крепкие верхнечелюстные и зубные зубы. На левой и правой сторонах предчелюстной кости имеется по 6 предчелюстных зубов, которым предшествует небольшая беззубая часть (без зубов), имеющая признаки сохранения большой рамптотеки (клюва), состоящей из кератина . Шейка и небольшая припухлость отделяют основание коронки зуба от длинных субцилиндрических корней . поверхности На язычной более медиальных предчелюстных зубов имеется вертикальная борозда и прилегающий к ней острый выступ, идущий к медиальному краю коронки. Коронки последних двух зубов в серии приобретают дистальные и медиальные зубцы . Задний отросток предчелюстной кости лишен альвелов, что создает небольшую диастему (промежуток) между предчелюстным и верхнечелюстным зубными рядами. Зубы верхней и нижней челюстей низкие, треугольные, «листовидные», с четко выраженной шейкой и поясной костью . Зубцы грубые на медиальном и дистальном краях зубов, со спорадически развитыми сильно наклоненными краевыми краями. зуб носить . Это предполагает быструю замену зубов в этих зубах. [ 18 ] [ 2 ]
Посткрания
[ редактировать ]Хотя известно множество экземпляров, некоторые элементы посткраниальной анатомии лесотозавра плохо известны, особенно осевой скелет, который неполный у всех экземпляров. Шейных (шейных) позвонков было всего 9, но полные шейные серии неизвестны. Шейный ряд синтипа NHMUK PV R11004 сохраняет 2-й шейный отдел, известный как ось , в сочленении с 3-м шейным позвонком. Центр . оси катушковидный, без вентрального киля Нервная дуга очень крупная и хорошо развитая, значительно простирается заднедорсально за постзигапофизы . Третья шейная часть также амфикоэлусная, но имеет трапециевидную форму центра. Нервная дуга расширена дорсовентрально, но имеет небольшой нервный отросток. Что касается спинных (задних) позвонков, у лесотозавра не сохранилось полных спинных столбов, но, вероятно, у него было 12-15 спинных (задних) позвонков . Спинные кости также имели бочкообразные центры, вентральные кили (хотя они теряются в более каудальных центрах) и короткие и прямоугольные нервные отростки. Нервные отростки передних спинных также крупнее задних. окостеневшие сухожилия, Сохранились прикрепленные к нервным отросткам передних спинных костей, что позволяет предположить, что они были расположены продольно, как у Heterodontosaurus, Scelidosaurus и Hypsilophodon. [ 3 ] Эта особенность, вероятно, противодействует стрессу, вызванному изгибающими силами, действующими на позвоночник во время двуногого передвижения. [ 21 ] В ряд крестцовых позвонков входило 5 позвонков с крестцовыми ребрами и крестцовый позвонок с коротким крестцовым ребром. В частности, крестцовые кости имели большие поперечные отростки , которые представляли собой мышечные крепления к крестцовым ребрам. Число хвостовых позвонков неизвестно, но проксимальные хвостовые позвонки хорошо сохранились. Центры этих каудальных костей стали более цилиндрическими по мере того, как они располагались дистально, в отличие от катушкообразных дорсальных центров. [ 18 ] [ 3 ] Шевроны имеют Y-образную форму на виде спереди и сзади и прикреплены к вентральной стороне каудальных центров, с более крупными точками крепления на проксимальных каудальных концах. [ 3 ]
Лопатка (лопатка) не сращена с клювовидным отростком и длиннее плечевой кости (кость плеча). На дорсальной поверхности имеется большой стержнеобразный акромиальный отросток , который простирается дальше дорсально, чем у многих других птицетазовых животных. Дистальный конец лопатки сильно расширен и имеет выпуклый край. Коракоид имеет форму диска и субциркулярную форму в латеральной и медиальной проекциях. У лесотозавра не сохранилось грудинных ребер , но, судя по родственным таксонам, грудинные пластинки были соединены с грудной клеткой элементами, известными как грудинные ребра. Таз был длинным и расширенным дорсально на подвздошной кости, с длинной лобковой костью, к которой примыкал короткий препубис. Седалищная кость имела большой проксимальный конец с изогнутым тонким стержнем. [ 3 ]
Передние конечности были небольшими по сравнению с остальным телом. Плечевая кость была удлиненной и прямой на видах спереди и сбоку, с расширенными проксимальным и дистальным концами, соединенными длинным тонким стержнем. На проксимальном конце имелся большой дельтопекторальный гребень , асимметричный и С-образный при взгляде сверху. Плечевая кость имеет округлое поперечное сечение. Длина плечевой кости составляла всего 63,3% длины бедренной кости, что намного короче, чем у других базальных птицетазовых. Лучевая кость в основном прямая, за исключением поперечно расширенных проксимального и дистального концов, при этом проксимальный конец имеет два небольших закругленных мыщелка. Локтевая кость также прямая, но немного длиннее и имеет яйцевидное поперечное сечение. У Лесотозавра известен только один неполный манус . Рука имеет 5 пястных костей и 5 фаланг, однако полностью сохранилась только вторая фаланга. Когтевые кости маленькие, треугольной формы при взгляде сверху. [ 7 ] [ 1 ] [ 3 ]
Задние конечности были длинными и тонкими, как у большинства других мелких базальных птицетазовых животных. Бедренная кость (бедренная кость) была длинной и изогнутой вперед, с большим четвертым вертелом для прикрепления мышц. Головка бедренной кости на проксимальном конце была большой, а на дистальном конце заканчивались два мыщелка, в которых большеберцовая кость сцеплялась. Самая большая известная бедренная кость принадлежит NMQR 3076, ее длина составляет 273,70 миллиметра (10,776 дюйма). Большеберцовая кость (голень) имеет очень похожую морфологию, но она на 25% длиннее бедренной кости и тоньше. Малоберцовая кость имеет расширение на проксимальном конце и тонкий стержень субовальной формы в поперечном сечении. и Таранная кость пяточная кость небольшие, хотя последняя меньшая из двух и сохранилась только в одном экземпляре. Плюсневые кости тонкие, длинные, плотно прилегают друг к другу. Плюсневые кости имеют большие расширения на дистальных концах, где фаланги педалей сочленяются с остальной частью ноги. III плюсневая кость — самая длинная из всех и имеет наибольшую поперечную ширину дистально и посередине диафиза. I плюсневая кость усечена и составляет менее половины длины II плюсневой кости. Примечательно, У лесотозавра отсутствует пятая плюсневая кость, отличительная черта этого таксона. Педальные пальцы (пальцы ног) длинные, педальные фаланги (кости пальцев ног) имеют катушкообразную форму, с большими проксимальными и дистальными концами, но тонкими стержнями. I палец представлял собой большой палец с одной маленькой фалангой, оканчивающейся большим когтем (коготь). У пальца II были две большие толстые фаланги, заканчивающиеся большим широким когтем. Цифра III была самой длинной цифрой по длине и имела общую длину 57,7 миллиметров (2,27 дюйма). Он состоял из трех педальных фаланг и когтевой кости. На пальце IV было больше всего педальных фаланг: 4 сохранились и небольшая когтевая. Ногтевые кости пальцев ног были когтеобразными, а не копытными, как у более развитых птицетазовых животных. [ 7 ] [ 18 ] [ 3 ]

Классификация
[ редактировать ]Питер Гальтон считал лесотозавра базальным орнитоподом семейства Fabrosauridae, в которое входили несколько других птицетазовых животных, таких как нанозавр (из поздней юры Северной Америки), эхинодон (из нижнего мела Англии) и фаброзавр (которого Гальтон считал отличным от Lesothosaurus , но включал только голотип). Однако повторное описание Пола Серено в 1991 году показало, что лесотозавр и многие другие «фаброзавриды» на самом деле были базальными представителями Ornithischia, одного из двух основных отрядов Dinosauria (второй — Saurischia). [ 1 ] Это мнение было подтверждено более поздними кладистическими исследованиями базальных Ornithischia, которые также обнаружили, что они являются самым базовым представителем Neornithischia (группы, в которую входят пахицефалозавры, цератопсы и орнитоподы) и связаны с Agilisaurus, Hexinulsaurus и Nanosaurus. [ 3 ] С другой стороны, этот динозавр может быть очень ранним тиреофораном , членом группы, включающей панцирных стегозавров и анкилозавров . [ 22 ]
Анализ Butler et al ., 2005 поместил Lesothosaurus в основу Neornithischia:
Базальные неорнитишии, такие как лесотозавр, известны из нескольких периодов времени и регионов, при этом окаменелости нанозавров происходят из верхнеюрской формации Моррисон (155–148 млн лет назад) на западе Соединенных Штатов. [ 23 ] Hexinlusaurus из формации Шаксимяо , датируемой средней юрой (170-168 млн лет назад), на юге Китая. [ 24 ] и гипсилофодон из раннего мела (130–125 млн лет назад) Англии. [ 25 ] Однако филогенетический статус базальных неорнитисхий постоянно меняется, и некоторые анализы выявили эти таксоны как базальные орнитоподы или в других группах. [ 26 ] [ 23 ] [ 3 ]
Палеосреда
[ редактировать ]Лесотозавр известен по окаменелостям, найденным в формациях супергруппы Кару , включая формацию Верхний Эллиот и формацию Кларенс, которые датируются геттангийским и синемурийским возрастом нижней юры , около 200–190 миллионов лет назад . Первоначально Лесотозавр считалось, что произошел из верхнего триаса . Формация Аппер Эллиот состоит из красного/фиолетового аргиллита и красного/белого песчаника , тогда как более молодая формация Кларенс состоит из белого/кремового песчаника. Формация Кларенс менее богата окаменелостями, чем формация Аппер Эллиот; его отложения также часто образуют скалы, что ограничивает доступ для охотников за ископаемыми. [ 27 ] [ 28 ] Для формации Верхний Эллиот характерны животные, которые кажутся более легкими по телосложению, чем животные формации Нижний Эллиот, что, возможно, было адаптацией к более сухому климату на юге Африки в это время. Обе формации известны обилием окаменелостей позвоночных, в том числе темноспондиловых амфибий , черепах, лепидозавров , этозавров , крокодиломорфов , не являющихся млекопитающими и цинодонтов . [ 28 ] [ 29 ]
Другие динозавры из этих формаций включают гетеродонтозаврид Heterodontosaurus , базальный зауроподоморф Massospondylus и теропод Megapnosaurus . Формация Аппер-Эллиот демонстрирует самое большое известное разнообразие гетеродонтозаврид среди всех горных пород; кроме Heterodontosaurus , он содержал Lycorhinus , Abrictosaurus и Pegomastax . Еще один член семейства, Геранозавр , известен из формации Кларанс. Высокое разнообразие гетеродонтозаврид привело исследователей к выводу, что разные виды могли питаться разными источниками пищи, чтобы избежать конкуренции ( разделение ниш ). [ 30 ] [ 31 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Серено, Пол К. (20 июня 1991 г.). « Лесотозавр» , «Фаброзавриды» и ранняя эволюция орнитисхий» . Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (2): 168–197. дои : 10.1080/02724634.1991.10011386 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Порро, Лаура Б.; Уитмер, Лоуренс М.; Барретт, Пол М. (21 декабря 2015 г.). «Цифровая подготовка и остеология черепа Lesothosaurus Diagnosticus (Ornithischia: Dinosauria)» . ПерДж . 3 : е1494. дои : 10.7717/peerj.1494 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4690377 . ПМИД 26713245 . S2CID 510709 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (1 января 2017 г.). «Посткраниальная анатомия Lesothosaurus Diagnosticus (Dinosauria: Ornithischia) из нижней юры южной Африки: значение для базовой таксономии и систематики птицетазовых» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 (1): 125–168. дои : 10.1111/zoj.12434 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Перейти обратно: а б Шишио, Лара; Нолл, Фабьен; Борди, Эмесе М.; Кок, Майкл О.; Редельсторф, Рагна (01 марта 2017 г.). «Цифровая реконструкция нижней челюсти взрослого Lesothosaurus Diagnosticus с пониманием процесса замены зубов и диеты» . ПерДж . 5 : е3054. дои : 10.7717/peerj.3054 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5335715 . ПМИД 28265518 . S2CID 17069570 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гинзбург Л. (1964), «Открытие сцелидозавра (орнитисхического динозавра) в верхнем триасе Басутоленда», Труды Парижской академии наук, 258; 2366–2368.
- ^ Борди, EM; Эрикссон, П. (2015). «Литостратиграфия формации Эллиот (супергруппа Кару), Южная Африка» . Южноафриканский геологический журнал . 118 (3): 311–316. дои : 10.2113/gssajg.118.3.311 . hdl : 2263/55739 . ISSN 1012-0750 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Батлер, Ричард Дж. (2005). «Фаброзавриды» птицетазовые динозавры формации Верхний Эллиот (нижняя юра) Южной Африки и Лесото» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 145 (2): 175–218. дои : 10.1111/j.1096-3642.2005.00182.x . ISSN 1096-3642 .
- ^ Талборн, Ричард А. (1971). «Износ зубов и движение челюстей у триасового птицетазового динозавра Fabrosaurus» . Журнал зоологии . 164 (2): 165–179. дои : 10.1111/j.1469-7998.1971.tb01303.x . ISSN 0952-8369 .
- ^ Талборн, РА (1972). Посткраниальный скелет триасового птицетазового динозавра Fabrosaurus australis. Палеонтология , 15 (1), 29-60.
- ^ Талборн, РА (1970). Череп Fabrosaurus australis, триасового птицетазового динозавра. Палеонтология , 13 (3), 414-432.
- ^ Перейти обратно: а б с д Гальтон, Питер М. (1978). «Fabrosauridae, базальное семейство птицетазовых динозавров (Reptilia: Ornithopoda)» . Палеонтологический журнал . 52 (1): 138–159. дои : 10.1007/BF03006735 . eISSN 1867-6812 . ISSN 0031-0220 . S2CID 84613826 .
- ^ Нолл, Фабьен (1 сентября 2002 г.). «Новый череп лесотозавра (Dinosauria: Ornithischia) из формации Верхний Эллиот (нижняя юра) на юге Африки» . Геобиос . 35 (5): 595–603. дои : 10.1016/S0016-6995(02)00072-4 . ISSN 0016-6995 .
- ^ Перейти обратно: а б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 134. ИСБН 1-84028-152-9 .
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2012). Доисторическая жизнь . Эдинбург, Шотландия: Дорлинг Киндерсли. п. 271. ИСБН 978-0-7566-9910-9 .
- ^ Барретт, премьер-министр; Батлер, Р.Дж.; Йейтс, AM; Барон, МГ; Шуаньер, Ж. Н. (23 марта 2016 г.). «Новые экземпляры базального птицетазового динозавра Lesothosaurus Diagnosticus Galton, 1978 из ранней юры Южной Африки» . Палеонтология Африканская . ISSN 0078-8554 .
- ^ Нолл, Ф. (2008). Мягкая анатомия щеки у лесотозавра (Dinosauria: Ornithischia). Новогодний сборник трактатов по геологии и палонтологии , 248 (3), 355–364.
- ^ Набавизаде, Али (2020). «Новая реконструкция черепной мускулатуры у птицетазовых динозавров: значение для механизмов питания и буккальной анатомии» . Анатомическая запись . 303 (2): 347–362. дои : 10.1002/ar.23988 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 30332723 . S2CID 52986589 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Норман, Д.Б., Уитмер, Л.М., и Вейшампель, Д.Б. (2004). Базальная орнитишия. Динозавры , 2 , 325–334.
- ^ Додсон, Питер; Фостер, Кэтрин А.; Сэмпсом, Скотт Д. (2004). «Цератопсиды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 494. ИСБН 978-0-520-94143-4 . OCLC 801843269 .
- ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Цзяну, Коралия-Мария; Чики, Золтан; Норман, Дэвид Б. (1 января 2003 г.). «Остеология и филогения Залмокса (нг), необычного динозавра-еворнитопода из позднего мела Румынии» . Журнал систематической палеонтологии . 1 (2): 65–123. дои : 10.1017/S1477201903001032 . ISSN 1477-2019 . S2CID 86339025 .
- ^ Лука, А. П. Санта (1980). «Посткраниальный скелет Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) из Штормберга в Южной Африке». Анналы Южноафриканского музея . 79 (7): 159–211. ISSN 0303-2515 . OCLC 11886969 .
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. дои : 10.1017/S1477201907002271 . S2CID 86728076 .
- ^ Перейти обратно: а б Карпентер, Кеннет; Гальтон, Питер (17 августа 2018 г.). «Фотодокументация двуногих птицетазовых динозавров из верхнеюрской формации Моррисон, США» . Геология Межгорного Запада . 5 : 167–207. дои : 10.31711/giw.v5.pp167-207 . ISSN 2380-7601 . S2CID 73691452 .
- ^ Барретт, Пол М.; Батлер, Ричард Дж.; Нолл, Фабьен (30 декабря 2005 г.). «Маленькие птицетазовые динозавры средней юры провинции Сычуань, Китай» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 823–834. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0823:SODFTM]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85892620 .
- ^ Гальтон, премьер-министр (1974). Птицетазовый динозавр Hypsilophodon из Уэлдена на острове Уайт.
- ^ Мадзия, Дэниел; Бойд, Клинт А.; Мазух, Мартин (2 сентября 2018 г.). «Базальный динозавр-орнитопод из сеномана Чехии» . Журнал систематической палеонтологии . 16 (11): 967–979. дои : 10.1080/14772019.2017.1371258 . ISSN 1477-2019 . S2CID 90008574 .
- ^ Серено, ПК (2012). стр. 100-1 4–17.
- ^ Перейти обратно: а б Кромптон, штат Аризона; Чариг, AJ (1962). «Новый птицетаз из верхнего триаса Южной Африки». Природа . 196 (4859): 1074–1077. Бибкод : 1962Natur.196.1074C . дои : 10.1038/1961074a0 . S2CID 4198113 .
- ^ Нолл, Ф. (2005). «Фауна четвероногих формаций Аппер-Эллиот и Кларенс в основном бассейне Кару (Южная Африка и Лесото)». Бюллетень геологического общества Франции . 176 : 81–91. дои : 10.2113/176.1.81 .
- ^ Порро, Л.Б.; Батлер, Р.Дж.; Барретт, премьер-министр; Мур-Фэй, С.; Абель, Р.Л. (2011). «Новые экземпляры гетеродонтозаврид из нижней юры южной Африки и ранняя радиация птицетазовых динозавров» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (Специальный выпуск 3–4): 351–366. дои : 10.1017/S175569101102010X . ISSN 1755-6929 . S2CID 128636991 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 августа 2017 г. Проверено 30 декабря 2015 г.
- ^ Батлер, Ричард Дж; Порро, Лаура Б; Гальтон, Питер М; Кьяппе, Луис М (2012). «Анатомия и краниальная функциональная морфология мелкого динозавра Fruitadens haagarorum из верхней юры США» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e31556. Бибкод : 2012PLoSO...731556B . дои : 10.1371/journal.pone.0031556 . ПМЦ 3324477 . ПМИД 22509242 .
Библиография
[ редактировать ]- ПМ Гальтон. 1978. Fabrosauridae, базальное семейство птицетазовых динозавров (Reptilia: Ornithischia). Палеонтологический журнал 52(1/2):138-159.
- Батлер, Р.Дж., 2005. «Фаброзавриды» птицетазовые динозавры формации Верхний Эллиот (нижняя юра) Южной Африки и Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества 145: 175–218.