Маниденс
| Маниденс | |
|---|---|
| |
| Реконструкция черепа | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Семья: | † Гетеродонтозавриды |
| Подсемейство: | † Гетеродонтозаврины |
| Род: | † Маниденс Pol et al. 2011 |
| Типовой вид | |
| † Manidens condorensis Pol et al. 2011
| |
Manidens — вымерший род - гетеродонтозаврид динозавров из юры Патагонии . ранней Это родственный таксон близкородственного Pegomastax из Южной Африки . [ 2 ] Окаменелости были найдены в формации Каньядон-Асфальто в провинции Чубут , Аргентина , и считаются первоначально датируемыми байосским периодом , последние были обнаружены в тоарских слоях. [ 3 ]
Этимология
[ редактировать ]Типовой вид Manidens , , Manidens condorensis был описан в журнале Naturwissenschaften в 2011 году . Маниденс был назван Диего Полем , Оливером Раухутом и Маркосом Бесеррой . Родовое название происходит от латинского manus — «рука» и dens — «зуб», что указывает на форму задних нижних зубов в форме руки. Видовое название относится к деревне Серро Кондор , расположенной недалеко от места Кесо Ральядо , где экземпляр был найден зоологом Гильермо Ружье . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]
Голотип Маниденса , включая осевой столб , ; , MPEF-PV 3211 , состоит из частичного скелета с черепом и нижней челюстью за исключением большей части хвоста левый плечевой пояс; и таз . экземпляры МПЭФ-ПВ 1719, 1786, 1718, 3810, 3811, единичные задние зубы , из того же местонахождения и горизонта, что и экземпляр голотипа. К этому роду также относятся [ 4 ] MPEF-PV 3211 состоит из 11 частично сочлененных фрагментов от одной особи, при этом несколько отдельных экземпляров разделены: правый квадратный (MPEF-PV 3211-5), правый квадратноскуловой (MPEF-PV 3211-6), правый заглазничный (MPEF-PV 3211). -7), полный тазовый пояс и крестцовая область с шестью крестцовыми позвонками (MPEF-PV 3211-1), один шейный позвонок (MPEF-PV 3211-8), два спинных позвонка (MPEF-PV 3211-2 и MPEF-PV 3211-4) и хвостовой позвонок (MPEF-PV 3211-3). Некоторые кости не удалось полностью разделить из-за перекрытия, и они остались в трех блоках связанных останков (MPEF-PV 3211-9, MPEF-PV 3211-10 и MPEF-PV 3211-11). [ 5 ]
Другие образцы включают частично сочлененные образцы, череп и связанные с ними элементы, а также отдельные зубы: MPEF-PV 3809, MPEF-PV 3808, MPEF-PV 10867, MPEF-PV 1719, MPEF-PV 1786, MPEF-PV 1718, MPEF-PV. 3810, МПЭФ-ПВ 3811, МПЭФ-ПВ 3812, МПЭФ-ПВ 3813, МПЭФ-ПВ 3814, МПЭФ-ПВ 3815, МПЭФ-ПВ 3816, МПЭФ-ПВ 10866. [ 6 ]
Шейные позвонки короче спинных позвонков и имеют короткие, толстые диапофизы и парапофизы, при этом передние шейные позвонки имеют сильно удлиненные гипертрофированные эпипофизы, подобные таковым у Heterodontosaurus . [ 3 ] И шейные, и дорсальные нервные отростки удлинены в переднезаднем направлении и низкие. Крестец содержит шесть позвонков, нервные отростки которых образуют сплошной костный покров над подвздошной костью. Передний хвостовой позвонок имеет низкий удлиненный центр с хорошо развитыми шевронными фасетками. [ 3 ]
Сохранились только левый клювовидный отросток и проксимальная часть лопатки, на которых виден выступающий крючковидный задне-вентральный отросток, отделенный от суставной впадины широкой выемкой. [ 3 ] Тазовый пояс практически не поврежден, за исключением дистальных концов лобковой кости и седалищной кости. Подвздошная кость низкая и удлиненная, предацетабулярный отросток составляет около половины общей длины кости. По латеральной поверхности предвертлужного отростка проходит продольный гребень, хотя он менее выражен, чем у Heterodontosaurus . В отличие от Heterodontosaurus и других базальных птицетазовых животных, у которых лобковая ножка длиннее седалищной ножки, у Manidens лобковая ножка почти равна седалищной ножке или немного короче. Лобковая кость, типичная для птицетазовых, опистолобковая, с очень тонким задне-вентральным стержнем. [ 3 ] Препубический отросток короткий, лишь немного заходит за лобковую ножку подвздошной кости спереди и крепкий. Ниже вертлужной впадины расположено небольшое запирательное отверстие. Седалищная кость более прочная, чем лобковая, с обширным медиальным швом вдоль ее стержня, имеющего прямоугольное поперечное сечение. Сохранившегося стержня недостаточно, чтобы определить наличие или отсутствие запирательного отростка. [ 3 ]
Образцы были найдены в Кесо-Ральядо местонахождении формации Каньядон-Асфальто , первоначально датируемые ааленским -ранним батским этапом, от 171 ± 5 до 167 ± 4 млн лет назад , но где последний ограничен 179-178 миллионами лет, то есть средне-поздним. Тоарциан. [ 7 ]
Manidens был относительно базальным гетеродонтозавридом, который вырастал примерно до 60 см (2,0 фута) в длину и 500 г (18 унций) по массе тела, что меньше, чем у более поздних гетеродонтозаврид. [ 8 ] У него зубы с высокой коронкой, что указывает на повышенную адаптацию к травоядной диете, но отсутствуют фасетки изнашивания, наблюдаемые у более продвинутых форм, таких как Heterodontosaurus . Manidens — родственный таксон клады, состоящей из африканских видов Heterodontosaurus , Abrictosaurus и Lycorhinus , что указывает на раннее распространение гетеродонтозаврид. [ 3 ] Открытие нитевидных покровных структур у родственного Tianyulong позволяет предположить, что они также могли присутствовать у других гетеродонтозаврид, таких как Manidens . [ 9 ]
Череп
[ редактировать ]
Выявлено несколько аутапоморфий, в том числе посторбитальная имеет бугорковидное утолщение у основания скулового отростка, расположенное между глазницей и самой нижней частью заглазничной ямки, ориентированное дорсовентрально, скуловой отросток заглазничной кости достигает основного тела скуловой кости, при этом скуловая кость оказывает минимальное влияние на заднюю границу орбиты. Венечный отросток имеет треугольный задний отросток, простирающийся дальше назад, чем венечный отросток зубной кости, с передним отверстием надугольной кости с широкой, развитой вперед ямкой, которая становится веретенообразной позади отверстия. [ 5 ] Что касается нижнечелюстного отверстия, то зубной ряд полностью закрыт, с небольшим отверстием в надугольной области, что свидетельствует о сильной гетеродонтии между верхнечелюстными и зубными щечными зубами, с симметричными ромбовидными верхними зубами и асимметричными ромбовидными (рукообразными) зубными зубами. [ 5 ] В зубном ряду верхней челюсти видны коронки с острыми мезиальным и дистальным энтолофами в среднезадней области, с дистальным энтолофом в передних зубах, цингулярные энтолофы расположены вблизи срединного отдела язычной поверхности коронки и направлены апикально, парацингулярные ямки между цингулярными энтолофами и остальная часть коронки и мезиальные/дистальные цингулярные энтолофы орнаментированы по-разному, с мезиальные энтолофы имеют 2–6 зубчиков, а дистальные энтолофы имеют небольшие зубцы. [ 5 ] Другие особенности верхней челюсти включают косо ориентированные дистальные эктолофы, образующие заметный гребень на губной стороне, задние верхнечелюстные коронки, имеющие полковидный зубчатый мезиальный эктолоф и субцинкулярный гребень, идущий апикобазально на дистальном конце мезиального энтолофа в среднезадних коронках. [ 5 ] Другие диагностические признаки обнаруживаются в заглазничной ямке, глубокой только на стыке между основным телом и чешуйчатым отростком, без образования карманообразного углубления, задний выход квадратного отверстия широкий и ориентирован заднелатерально, а скуловая кость имеет прочный выступ. , постедорсально ориентированный гребень («скуловой выступ»). [ 5 ]
Ревизия остеологии черепа позволила по-новому интерпретировать его диагноз:
- Боковой отросток скуловой кости, первоначально считавшийся уникальным, варьируется у разных гетеродонтозавра экземпляров . Его ориентация, а не присутствие, теперь считается для Маниденс аутапоморфной .
- Постглазничный отросток скуловой кости, первоначально описываемый как уникальный, теперь известен как широко распространенный среди птицетазовых животных и возникает в результате тафономического искажения.
- Отсутствие нижнечелюстного отверстия в месте надуглового-углового-зубного контакта подтверждается как аутапоморфия, хотя небольшое наружное отверстие в надугловом отверстии присутствует.
- Дополнительные особенности черепа, такие как продолжение предглазничной ямки и увеличенная фасетка переднего мозга, были уточнены с помощью компьютерной томографии и 3D-реконструкции, что требует дальнейшего сравнения с другими гетеродонтозавридами для подтверждения.
Замена зубов была асинхронной в Manidens , где замена зубов демонстрировалась в форме непрерывной волны спереди назад. Более того, Manidens представляет собой первое известное появление гетеродонтозаврид с заменой клыкообразных зубов, которые, возможно, имели разное время относительно его щечного зубного ряда. [ 10 ]
Филогения
[ редактировать ]Кладограмма по Pol et al. , 2011: [ 3 ]
| Орнитишия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
* Примечание : Пол и др. рассматривают Echinodon как род Heterodontosauridae.
Палеоэкология
[ редактировать ]
Голотип Маниденс происходит из пачки Чакритас формации Каньядон Асфальто . Эта пачка в основном состоит из двух основных обстановок отложений: озерных и речных отложений, которые имеют промежутки туфогенного материала, что позволяет предположить, что эта среда развивалась одновременно с вулканической активностью. [ 11 ] Уровни болотистой прибрежной среды наблюдаются на Серро Кондор и Эстансия Фоссати и характеризуются наличием озерных известняков с прослоями сланцев, туфов и песчаников. [ 12 ] Озерный участок получил название «Палеоозеро Чакритас» и, по-видимому, представлял собой довольно соленое или даже гиперсоленое гидрологически закрытое озеро, мелкое по глубине, с краевыми зонами и болотными субсредами, состоящими из низкоэнергетических пандусов. [ 13 ] [ 14 ]
Окаменелости, приписываемые Маниденсу из Аргентины, указывают на то, что этот динозавр, возможно, хотя бы частично вел древесный образ жизни . Экземпляры состоят из серии костей обеих задних лап и нескольких хвостовых позвонков и предположительно отнесены к Маниденам на основании происхождения . Длинные кости пальцев ног указывают на то, что кости пальцев ног были способны хвататься; отчетливые якорные крепления мышц и сухожилий большого пальца указывают на то, что его большой палец был меньше остальных пальцев ног, но все же мог его схватить. Анализ главных компонентов показал, что ступни маниденов больше всего похожи на ноги птиц, сидящих на деревьях. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фантазия, А.; Фёлльми, КБ; Адатте, Т.; Спангенберг, Дж. Э.; Шене, Б.; Баркер, RT; Скассо, РА (2021). «Континентальные палеоокружающие условия позднего тоара: пример формации Канадон Асфальто на юге Аргентины» . Исследования Гондваны . 89 (1): 47–65. Бибкод : 2021GondR..89...47F . дои : 10.1016/j.gr.2020.10.001 . S2CID 225120452 . Проверено 27 августа 2021 г.
- ^ Серено, Пол К. (3 октября 2012 г.). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров» . ZooKeys (223): 1–225. Бибкод : 2012ZooK..226....1S . дои : 10.3897/zookeys.223.2840 . ПМК 3491919 . ПМИД 23166462 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Пол, Д.; Раухут, OWM; Бесерра, М. (2011). «Среднеюрский гетеродонтозавридный динозавр из Патагонии и эволюция гетеродонтозаврид». Naturwissenschaften . 98 (5): 369–379. Бибкод : 2011NW.....98..369P . дои : 10.1007/s00114-011-0780-5 . ПМИД 21452054 . S2CID 22636871 .
- ^ Бесерра, Маркос Г.; Пол, Диего; Марсикано, Клаудия; Раухут, Оливер (22 мая 2013 г.). «Зубной ряд Manidens condorensis (Ornithischia; Heterodontosauridae) из юрской формации Каньядон Асфальто в Патагонии: морфология, гетеродонтия и использование статистических методов для идентификации изолированных зубов». Историческая биология . 26 (4): 480–492. дои : 10.1080/08912963.2013.794227 . hdl : 11336/5409 . S2CID 84862489 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Бесерра, Маркос Г.; Пол, Диего; Порро, Лаура Б.; Паулина-Карабахал, Ариана; Раухут, Оливер ВМ (30 сентября 2022 г.). «Краниомандибулярная остеология Manidens condorensis (Ornithischia: Heterodontosauridae) из верхней нижней юры Аргентины» . Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (3). дои : 10.1080/02724634.2023.2181087 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Бесерра, М.Г. (2016). «Порнитисхические динозавры из формации Каньядон-Асфальто (от ранней до средней юры), Чубут, Аргентина: анатомия и филогенетические взаимоотношения» (PDF) . (Докторская диссертация, Университет Буэнос-Айреса. Факультет точных и естественных наук). : 1–649 . Проверено 15 октября 2021 г.
- ^ Пол, Д.; Гомес, К.; Холверда, FM; Раухут, Огайо; Карбаллидо, JL (2022). «Зауроподы ранней юры Южной Америки и радиация Eusauropoda» . Южноамериканские динозавры-зауроподоморфы . 1 (1): 131–163. дои : 10.1007/978-3-030-95959-3_4 . Проверено 2 мая 2022 г.
- ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 267. ИСБН 9780691167664 .
- ^ Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (19 марта 2009 г.). «Раннемеловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Природа . 458 (7236): 333–336. Бибкод : 2009Natur.458..333Z . дои : 10.1038/nature07856 . ПМИД 19295609 . S2CID 4423110 .
- ^ Бесерра, Маркос Г.; Пол, Диего; Уитлок, Джон А.; Порро, Лаура Б. (29 сентября 2020 г.). «Замена зубов у Manidens condorensis: базовое исследование для изучения характера замены зубных рядов ранних птицетазовых животных» . Статьи по палеонтологии . 7 (2): 1167–1193. дои : 10.1002/spp2.1337 . hdl : 11336/143687 . S2CID 224937914 .
- ^ Кабалери, штат Нью-Йорк; Бенавенте, Калифорния (2013). «Седиментология и палеообстановка карбонатного палеоозера Лас-Чакритас, формация Каньядон-Асфальто (юрский период), Патагония, Аргентина» . Осадочная геология . 284 (4): 91–105. Бибкод : 2013SedG..284...91C . дои : 10.1016/j.sedgeo.2012.11.008 . hdl : 11336/182449 . Проверено 29 июля 2022 г.
- ^ Кабалери, Нора; Фолькхаймер, Вольфганг; Армелла, Клаудия; Гальего, Оскар Флоренсио; Монферран, Матео Даниэль; Каньони, Мариана; Сильва Ньето, Диего; Паес, Мануэль (2010). «Юрские и J/K водно-болотные угодья в бассейне Каньядон-Асфальто, средняя часть реки Чубут. Аргентина» . 4-й Аргентинский симпозиум по юрскому периоду . 4 (2): 18.
- ^ Кабалери, штат Нью-Йорк; Армелла, К.; Сильва Внук, генеральный директор (2005). «Солёное палеоозеро асфальтовой формации Каньядон (средне-верхняя юра), холм Кондор, провинция Чубут (Патагония), Аргентина » Фации 51 (1): 350–364. Бибкод : 2005Faci...51..350C . дои : 10.1007/ s10347-004-0042-5 S2CID 129090656 . Получено 17 августа.
- ^ Кабалери, Н.; Фолькхаймер, В.; Армелла, К.; Гальего, О.; Сильва Ньето, Д.; Паес, М.; Кухарский, М. (2010). «Стратиграфия, фациальный анализ и палеообстановка формации Каньядон Асфальто в юрском депоцентре Серро Кондор, провинция Чубут» . Журнал Аргентинской геологической ассоциации . 66 (3): 349–367 . Проверено 05 сентября 2022 г.
- ^ Бесерра, MC; Пол, Д.; Раухут, OWM; Серда, Айова (2016). «Новые останки гетеродонтозаврид из формации Каньядон-Асфальто: беглость и функциональное значение стопы у небольших гетеродонтозаврид» . Журнал палеонтологии . 90 (3): 555–577. Бибкод : 2016JPal...90..555B . дои : 10.1017/jpa.2016.24 . hdl : 11336/117485 . S2CID 56436933 .
