✖


Jump to content

Орнитишия

(Перенаправлено с Геназаврии )

Орнитишия
Временной диапазон:
Ранняя юра – поздний мел , 200,91–66 млн лет назад. (Возможная запись триаса)
Коллекция ископаемых скелетов птицетазовых животных. По часовой стрелке сверху слева: Heterodontosaurus ( Heterodontosauridae ), Nipponosaurus ( Ornithopoda ), Borealopelta ( Ankylosauria ), Triceratops ( Ceratopsia ), Stegoceras ( Pachycephalosauria ) и Стегозавр ( Stegosauria ).
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : † Орнитишия
Сили , 1888 г. [1]
Подгруппы [5]
Синонимы
  • Предентата Марш , 1894 г.
  • Прионодонтия Оуэн, 1874 г. [2]

Ornithischia ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɪ s k i . ə / ) — вымершая клада преимущественно травоядных динозавров, характеризующаяся строением таза, внешне сходным с таковым у птиц . [6] Название Ornithischia , или «птичье бедро», отражает это сходство и происходит от греческой основы ornith- ( ὀρνιθ- ), что означает «птица», и ischion ( ἴσχιον ), [а] означает «бедро». [7] Однако птицы имеют лишь отдаленное отношение к этой группе, поскольку птицы являются динозаврами -тероподами . [6] Орнитисхи с хорошо известными анатомическими адаптациями включают цератопсов или динозавров с «рогами» лицом (например, трицератопсов ), пахицефалозавров или «толстоголовых» динозавров, панцирных динозавров ( тиреофоры ), таких как стегозавры и анкилозавры , и орнитоподов . [6] Имеются убедительные доказательства того, что определенные группы птицетазовых жили стадами. [6] [8] часто разделены по возрастным группам, при этом молодые особи образуют свои собственные стаи, отдельные от взрослых. [9] Некоторые из них были, по крайней мере, частично покрыты нитевидными (волосистыми или перьевыми) шкурками, и ведется много споров о том, обнаружены ли эти нити у экземпляров Tianyulong , Psittacosaurus , [10] и Кулиндадромеус , возможно, были примитивными перьями . [11]

Описание

[ редактировать ]

Ornithischia — очень большая и разнообразная группа динозавров, представители которой известны со всех континентов, сред обитания и очень большого диапазона размеров. В первую очередь это травоядные браузеры или травоядные животные, но некоторые представители, возможно, также были всеядными и оппортунистическими. [12] Орнитишианцев объединяют многочисленные особенности черепа, зубов и скелета, в частности наличие предзубных и пальпебральных костей , увеличенное количество крестцовых позвонков , отсутствие гастралий и опистолобковой лобковой кости . [13] Ранние птицетазики имели длину около 1–2 м (3,3–6,6 футов), причем со временем они увеличивались в размерах, так что самые крупные бронированные птицетазики составляли около 7,5 м (25 футов) и 9 т (8,9 длинных тонн; 9,9 коротких тонн). , самые крупные рогатые птицетазовые были около 8,5 м (28 футов) и 11 т (11 длинных тонн; 12 коротких тонн), а самые крупные хохлатые птицетазовые были около 15 м (49 футов) и 13,5 т (13,3 длинных тонн; 14,9 коротких тонн). ). [12]

Череп лесотозавра , раннего птицетазового животного.

Большая часть знаний о ранней анатомии птицетазовых животных исходит от Lesothosaurus , таксона, известного по многочисленным черепам и скелетам юры Лесото ранней . Задняя часть черепа имеет коробчатую форму, а морда сужается к концу. Носовое отверстие маленькое, предглазничная ямка , открывающаяся со стороны черепа в небо, большая, неглубокая, треугольной формы, глазница большая и круглая, с глазным яблоком, образующим надбровную дугу, а нижняя челюсть имеет большое нижнечелюстное окно. . [14]

Черепа Emausaurus и Scelidosaurus , двух ранних представителей панцирной группы Thyreophora , имеют сходство в виде коробчатого черепа, сужающегося к передней части. Предглазничная ямка меньше и образует удлиненный овал у обоих таксонов, а глазная кость, удлиненная и тонкая у Lesothosaurus, расширена у Emausaurus и полностью встроена в череп в виде плоской кости у Scelidosaurus . [14] [15] Черепа у представителей группы тиреофоров Stegosauria значительно длиннее и ниже, при этом ширина сзади больше, чем высота у Stegosaurus . Морда и нижняя челюсть длинные и глубокие, а у некоторых родов предчелюстная кость не имеет зубов. Как и у Scelidosaurus , глазная кость образует верхнюю границу глазницы в виде плоской надбровной кости, но у некоторых родов предглазничная ямка редуцирована до такой степени, что отсутствует. [16]

Анкилозавры , другая группа бронированных птицетазовых, имеют очень крепкие, неподвижные черепа с тремя важными особенностями, которые отличают их от других групп. Предглазничная ямка, надвисочное окно и нижнечелюстное окно закрыты, швы, разделяющие кости черепа, почти полностью стерты из-за поверхностной текстуры, над глазницами, а также в верхних и нижних углах задней части черепа имеется костный панцирь. Зубы иногда отсутствуют в предчелюстной кости, а как верхняя, так и нижняя челюсти имеют глубоко посаженные зубы, образующие большие щеки. Анкилозавры также имеют очень обширную и сложную сеть пазух, образованную разрастанием костей неба. [17]

Черепа известны у многих ранних орнитопод и некоторых гетеродонтозаврид , демонстрируя схожие общие черты. морда удлинена Черепа относительно высокие, с более короткой мордой, но у некоторых более поздних таксонов, таких как Thescelosaurus, . Глазница и предглазничная ямка большие, но носовое отверстие маленькое, и хотя в предчелюстной кости имеются зубы, имеется беззубый передний кончик, который, вероятно, образует ороговевший клюв . Предчелюстные зубы и первый нижний зуб у Heterodontosaurus увеличены до крупных клыков. [18] У более поздних орнитопод черепа более удлиненные, а иногда и полностью прямоугольные, с очень большим носовым отверстием и тонкими удлиненными глазными яблоками, которые могут простираться на всю длину глазницы. Зубы на предчелюстной кости почти всегда отсутствуют, предглазничная ямка редуцирована и округлая до щелевидной, кончик рыла иногда расширяется, образуя широкий клюв. [19] Члены семейства орнитопод Hadrosauridae демонстрируют дальнейшие адаптации, включая формирование зубных батарей , при которых зубы постоянно заменяются, а у многих родов развитие выступающих черепных гребней, образованных множеством различных костей черепа. [20]

Пахицефалозаврии , которые когда-то считались близкими к орнитоподам, а теперь, как известно, связаны с цератопсами , демонстрируют уникальную анатомию черепа, не похожую ни на один другой птицетаз. Кости верхней части черепа утолщены и у многих таксонов значительно расширены, образуя круглые костные купола в верхней части головы, а также имеющие небольшие узлы или удлиненные шипы вдоль заднего края черепа. Многие таксоны известны только по этим толстым куполам черепа, которые срослись с лобной и теменной костями. Как и у многих других птицетазовых, морда короткая и сужающаяся, носовое отверстие маленькое, предглазничная ямка иногда отсутствует, предчелюстные зубы имеются, но всего три. Два глазных яблока также встроены в крышу черепа, как у тиреофоров, а не свободны. [21]

Цератопсы, родственная группа пахицефалозавров, также демонстрируют множество черепных адаптаций, в первую очередь эволюцию кости, называемой ростральной , которая образует верхний клюв напротив предзубной кости. Скуловые и кости расширяются в стороны, образуя пятиугольный череп, если смотреть сверху, носовое отверстие расположено ближе к вершине морды, чем зубы, и хотя у некоторых таксонов морда сужается, у Psittacosaurus она очень глубокая короткая . Глазные яблоки цератопсов обычно треугольные, а задний край крыши черепа образует плоскую оборку, которая увеличена у более продвинутых цератопсов. [22] Семейство цератопсов Ceratopsidae развивает эти особенности за счет добавления рогов над каждой орбитой и на верхней части морды, а также значительного удлинения оборки и у многих родов развития двух больших теменных окон, образующих отверстия в оборке. Удлинение черепа и оборок делает черепа торозавров и пентацератопсов самыми крупными из всех известных наземных позвоночных, их длина превышает 2 м (6,6 футов). [23]

Ранние птицетазовые динозавры были относительно небольшими динозаврами, в среднем около 1–2 метров в длину, с треугольным черепом и большими круглыми орбитами по бокам. Это говорит о том, что у ранних птицетазовых были относительно огромные глаза, обращенные вбок. Передние конечности ранних птицетазовых значительно короче задних. Маленькая передняя конечность, такая как у ранних птицетазовых, была бы бесполезна для передвижения, и очевидно, что ранние птицетазовые были двуногими динозаврами. Весь скелет был легкого телосложения, с сильно окончатым черепом и очень толстой шеей и туловищем. Хвост составляет почти половину общей длины динозавров. Длинный хвост предположительно действовал как противовес и компенсирующий механизм смещения центра тяжести существа. Задние конечности ранних птицетазовых животных показывают, что голени значительно длиннее бедренных, и эта особенность позволяет предположить, что ранние птицетазовые животные были приспособлены к прямохождению и были быстрыми бегунами. [24]

«Птичье бедро»

[ редактировать ]

Змеевидный таз был «опистолобковым», что означало, что лобковая кость была направлена ​​вниз и назад ( кзади ), параллельно седалищной кости (рис. 1а). [6] Кроме того, подвздошная кость имела направленный вперед отросток (предацетабулярный отросток), поддерживающий живот. [6] В результате образовалась четырехлучевая структура таза. В отличие от этого, таз ящеротазовых был «пробубическим», то есть лобковая кость была направлена ​​к голове ( спереди ), как у предковых рептилий (рис. 1b). [6]

Опистолобковый таз независимо эволюционировал по крайней мере трижды у динозавров (у птицетазовых, птиц и теризинозавроидов ). [25] Некоторые утверждают, что опистолобковый таз развился в четвертый раз, в кладе Dromaeosauridae , но это спорно, поскольку другие авторы утверждают, что дромеозавриды являются мезолобковыми. [25] Также утверждалось, что опистолобное состояние является базальным для манирапторов (включая, среди прочего, птиц, теризинозавроидов и дромеозавридов), при этом некоторые клады позже пережили обращение к пролобковому состоянию. [26]

Классификация

[ редактировать ]

История

[ редактировать ]
Общий таз Ornithischia (слева) и Saurischia (справа), иллюстрирующий различия, выделенные Сили (1888) как оправдывающие их независимую эволюцию.

Первое признание травоядной группы динозавров было названо Orthopoda в 1866 году Эдвардом Дринкером Коупом . [27] имя, которое теперь признано синонимом Ornithischia. [28] Дискуссии по таксономии динозавров, проведенные Отниелом Чарльзом Маршем, выявили две основные группы травоядных динозавров: Ornithopoda и Stegosauria . [29] содержащие роды широкого географического и стратиграфического распространения. [13] Хотя эти группы часто относили к динозаврам, Гарри Говьер Сили вместо этого предположил в 1888 году, что орнитоподы и стегозавры, у которых были общие черты черепа, конечностей и бедер, не были связаны с другими динозаврами, и поэтому он предположил, что динозавры были неестественной группой. из двух независимо развившихся подотрядов Saurischia . и Ornithischia Именно на основе анатомии бедра Сили выбрал название Ornithischia, ссылаясь на птичью анатомию седалищной кости . [1] Многие исследователи поначалу не последовали разделению Сили: Марш назвал группу Predentata, объединяющую орнитопод, стегозавров и цератопсий в составе Dinosauria. [30] но благодаря дополнительной работе и новым открытиям неестественная природа динозавров была признана, и названия, предложенные Сили, нашли широкое применение. [31] Спустя последующие десятилетия, в 1974 году Роберт Т. Баккер и Питер М. Гальтон представили новые доказательства в поддержку группировки птицетазовых и ящеротазовых вместе в рамках естественной динозаврии. [32] который с тех пор поддерживается. [13]

Первые кладистические исследования Ornithischia были опубликованы одновременно в 1984 году Дэвидом Б. Норманом , Эндрю Р. Милнером и Полом К. Серено . Эти исследования несколько различались по результатам, но обнаружили, что игуанодон был ближе к гадрозаврам , чем другие орнитоподы, за ним следовали дриозавр , гипсилофодон , а затем лесотозавр и его родственники. [33] [34] [35] [36] [13] Хотя исследование Нормана поместило цератопсов между гипсилофодонами и более развитыми орнитоподами, [34] исследование Серено поместило цератопсов с анкилозаврами и стегозаврами. [36] С тех пор было признано, что цератопсы ближе к орнитоподам, чем панцирные анкилозавры и стегозавры. [4] но отношения некоторых групп все еще находятся в стадии изменения, причем некоторые результаты более последовательные, чем другие. [37] [3] Ранним исследованием, в котором более подробно рассматривались взаимоотношения внутри птицетазовых, было исследование Серено в 1986 году , которое предоставило особенности, подтверждающие эволюцию всех групп птицетазовых, и имело сходство с более ранними исследованиями. Серено обнаружил, что лесотозавр был самым примитивным птицетазовым животным, а все остальные птицетазовые были объединены в кладу Genasauria, которая имеет две подгруппы. Первая подгруппа, Thyreophora , объединяет анкилозавров и стегозавров наряду с более примитивными таксонами, такими как Scelidosaurus , тогда как вторая подгруппа, Cerapoda , включала орнитопод, цератопсов, пахицефалозавров и мелкие примитивные формы. [4] Одна группа мелких примитивных форм, которые Серено считал цераподами, Heterodontosauridae , с тех пор оказалась группой очень ранних птицетазовых животных, имеющих сходный эволюционный статус с лесотозаврами . [37] хотя этот результат не является окончательным. [38]

Первый крупномасштабный численный анализ филогенетики птицетазовых был опубликован в 2008 году Ричардом Дж. Батлером и его коллегами, включая многих примитивных птицетазовых животных и представителей всех основных подгрупп, с целью проверки некоторых из выдвинутых ранее гипотез об эволюции птицетазовых и отношения групп. Было обнаружено, что тиреофора является поддерживаемой группой, а также кладой пахицефалозавров и цератопсов, которую Серено назвал Marginocephalia в 1986 году. Некоторые таксоны, считавшиеся ранее орнитоподами, такие как гетеродонтозавриды, Agilisaurus , Hexinlusaurus и Othnielia , вместо этого оказались за пределами обеих групп. Ornithopoda и Ceratopsia, но все же ближе к этим двум группам, чем тиреофоры. Ранний аргентинский таксон Pisanosaurus оказался самым примитивным птицетазовым животным, но, хотя общие результаты согласовались с более ранними исследованиями и показали некоторую стабильность, области эволюционного древа оказались проблематичными и с потенциалом для последующих изменений. [37] В 2021 году было опубликовано новое филогенетическое исследование, автором которого выступил Поль-Эмиль Дьедонне и его коллеги, которое вместо этого обнаружило, что Heterodontosauridae гнездятся рядом с Pachycephalosauria в Marginocephalia, что значительно изменило раннюю эволюцию орнитопод и показало, что эволюция птицетазовых была далека от окончательной. [38] Ниже приведены кладограммы Серено, Батлера и коллег, а также Дьедонне и коллег, ограниченные основными кладами Ornithischia, Heterodontosauridae, Lesothosaurus и Pisanosaurus .

Серено, 1986 г. [4]

Орнитишия

Батлер и др. , 2008 г. [37]

Орнитишия

Дьедонне и др. , 2021 г. [38]

Орнитишия

Подгруппы

[ редактировать ]

Когда Ornithischia была впервые названа, Сили объединил отряды Ornithopoda и Stegosauria из таксономии Марша в новую группу. [1] Ceratopsia уникальной группой, родственной орнитоподам и стегозаврам, причем каждый из трех подотрядов до сих пор признается как отдельные группы. Затем в 1894 году Марш признал [13] [30] Цератопсы признаны группой, разнообразие которой выросло позже в меловом периоде после эволюции в поздней юре и включает в себя разнообразный набор форм тела от маленького двуногого пситтакозавра до очень крупных четвероногих рогатых и оборчатых цератопсидов , таких как торозавр , который имеет самый длинный череп среди наземных позвоночных. [22] [23] Орнитоподы, которые в некоторых исследованиях варьируются от ранней юры до конца мелового периода с постоянным разнообразием, обычно двуногие и не имеют панциря, хотя некоторые более поздние группы, такие как Hadrosauridae, развили сложную анатомию зубов в виде батарей зубов. [18] [20] Стегозавры сравнительно ограничены и ограничены преимущественно юрской группой четвероногих травоядных от средних до крупных с двумя рядами вертикальных пластинок, украшающих их позвоночник, которые, возможно, не вымерли до позднего мела, хотя во времена Марша стегозавры использовались для всех панцирные и четвероногие таксоны, многие из которых сейчас разделены на Ankylosauria . [16] [17] Анкилозавры были признаны отдельной от стегозавров группой только в 1920-х годах, несмотря на то, что многие представители были известны за десятилетия до этого, и теперь группа включает в себя широкий спектр тяжелых четвероногих птицетазовых животных с обширным панцирем, покрывающим их тело и череп. [17] Пятая признанная основная подгруппа птицетазовых — Pachycephalosauria . [13] который был впервые назван в 1974 году после того, как его долгое время путали с тероподом Троодон из-за их всеядности и уникальных зубов. [39] [21] Пахицефалозавры уникальны своими высокими, утолщенными черепами и маленьким двуногим баупланом, что позволяет предположить, что их купола предназначались для сексуальной демонстрации или боя в форме удара головой или бока. [21] Некоторые таксоны, особенно те, которые когда-то группировались в семействе орнитопод Hypsilophodontidae , теперь признаны не относящимися ни к одной из основных групп птицетазовых и либо находятся за пределами Genasauria, либо находятся на базальном стебле Neornithischia за пределами Cerapoda. [37]

После публикации PhyloCode, устанавливающего правила и положения по использованию таксономических названий групп, внутренняя классификация Ornithischia была пересмотрена Дэниелом Мадзией и его коллегами в 2021 году, чтобы обеспечить основу определений и таксонов для других исследований, которым можно будет следовать и изменять ее. . Они назвали новую кладу Saphornithischia, чтобы объединить гетеродонтозаврид с более производными птицетазами, чтобы охватить концепцию хорошо обоснованных чистых птицетазиков, поскольку иногда можно обнаружить, что происхождение группы и взаимоотношения примитивных таксонов, таких как Pisanosaurus, и представителей Silesauridae, являются птицетазами. за пределами этой основной группы. Мадзия и его коллеги также предоставили составную кладограмму Ornithischia, чтобы проиллюстрировать консенсус по поводу внутренних разделений, который можно увидеть ниже. Ornithischia определяется как все таксоны, более близкие к Iguanodon, чем к Allosaurus или Camarasaurus . Геназаврия была определена как самая маленькая клада, содержащая анкилозавра , игуанодона , стегозавра. и Трицератопс . [3]

Орнитишия

Гетеродонтозавр туки ( Heterodontosauridae )

Геназаврия
Тирофора
Неорнитишия

Jeholosaurus shangyuanensis ( Jeholosauridae )

Гипсилофодон foxii ( Hypsilophodontidae )

Серапода
Маргиноцефалия
Цератопсия

Пситтакозавр монгольский

Чаоянгзавр молодой ( Chaoyangsauridae )

неоцератопсия
Орнитоподы
Эласмария
Игуанодонтия

Multiple taxa within Ornithischia fall around the origin of the group, or cannot be classified definitively. Lethhosaurus и laquintasaura были обнаружены как базальные тиреофоры или базальные Orniisischians, chilesaurus является наиболее важным из них Al базальным представителем neornixischia Orniisschia или , SerndiparCeratops отнесен к orniischia, поскольку это алокодонов цертопсом классификация и , не может является который эфир быть , или анкилозавром . [3] [2] [40] [14] [41] В зависимости от филогенетических результатов, Silesauridae могут быть кладой внутри Ornithischia, ее члены могут образовывать эволюционный градиент, или некоторые обнаруженные члены образуют кладу, в то время как другие являются частью градиента. [2] [42]

Эволюция

[ редактировать ]
Череп Revueltosaurus , рода, первоначально считавшегося ранним птицетазовым на основании его зубов. [43]

В течение долгого времени единственное представление о происхождении Ornithischia исходило от Lesothosaurus и Pisanosaurus , которые вместе представляли наиболее известных птицетазовых раннеюрского и триасового периода соответственно. Многие предположения о таксонах и образцах, которые можно было отнести к Ornithischia из триаса, были основаны на зубах и костях челюсти, поскольку они демонстрировали аналогичные адаптации к травоядным животным. Роды Revueltosaurus , Galtonia , Pekinosaurus , Tecovasaurus , Lucianosaurus , Protecovasaurus , Crosbysaurus и Azendohsaurus когда-то считались триасовыми птицетазовыми животными, и известны только их зубы, но теперь они признаны совершенно неродственными. [44] Единственными ранними птицетазовыми животными, которые в обзоре 2004 года Норман и его коллеги считали диагностическими, были Lesothosaurus , Pisanosaurus и Technosaurus , что ограничивало раннюю запись птицетазовых только двумя триасовыми родами из Аргентины и США и одним раннеюрским родом из Южной Африки . при этом все таксоны зубов считаются недиагностическими. [14] Отнесение отдельных зубов к Ornithischia на основании особенностей травоядных животных начало широко подвергаться сомнению Уильямом Г. Паркером и его коллегами в 2005 году после открытия материала черепа и скелета явно от Revueltosaurus, показывающего, что «птицетазовые» зубы принадлежали животному, более близкому к этому. связаны с крокодилами , чем с птицами , и у триасовых рептилий было множество случаев травоядных животных. [44] [43] При удалении списка триасовых таксонов зубов из Ornithischia раннее разнообразие группы существенно сократилось, особенно по сравнению с известным триасовым разнообразием теропод и зауроподоморфов. Если бы Pisanosaurus и гетеродонтозаврид был бы разрыв как минимум в 20 миллионов лет представлял собой самого раннего птицетазора, в эволюции Ornithischia до Lesothosaurus . Возможно, что ограниченное раннее описание птицетазовых связано с тем, что они обитали в средах, менее благоприятных для окаменения, или с тем, что филогенетика группы была неверной и что ранние птицетазовые животные уже были известны, но идентифицированы как члены других групп. [44]

Возможные эволюционные связи Ornithischia [2]
Динозаврия
Саурисхия
Орнитишия

силезавры

«традиционные» птицетазовые

Впервые отмеченные при в 2003 году названии раннего таксона Silesaurus , некоторые таксоны, которые обычно считаются нединозаврами, демонстрируют сходство с птицетазовыми в анатомии зубов и челюстей. [45] [46] Эти базальные таксоны, которые затем были сгруппированы в пределах Silesauridae и обычно являлись сестринской группой Dinosauria, вместо этого могут быть самыми ранними птицетазами. Они демонстрируют адаптацию к эволюции травоядных и могут заполнить пробел в ранней эволюции птицетазовых животных, которые в остальном были четко известны только с начала юрского периода . Эта гипотеза нашла поддержку в различных филогенетических анализах. [47] [48] но результаты еще не признаны достаточно окончательными, чтобы противоречить другим возможным эволюционным стратегиям динозавров. В качестве альтернативы, что больше соответствует более ранним исследованиям эволюции динозавров, силезавриды могут быть сестринскими таксонами разделения Saurischia-Ornithischia или даже другими формами трех основных групп динозавров Ornithischia, Sauropodomorpha и Theropoda . [2] Филогенетическое исследование Мэтью Дж. Барона и его коллег в 2017 году показало, что вместо разделения Saurischia-Ornithischia птицетазовые были ближе всего к тероподам в кладе Ornithoscelida , а зауроподоморфы находились за пределами этой группы. В этом случае всеядность самых ранних зауроподоморфов и птицетазовых была бы предковым состоянием динозавров, наряду с хватательными способностями, наблюдаемыми у самых ранних птицетазовых и теропод. [49] Хотя Ornithoscelida является возможной гипотезой эволюции динозавров и близкого родства Ornithischia, последующие исследования не обнаружили, что она статистически более вероятна, чем традиционная дихотомия Ornithischia и Saurischia или третья альтернатива, Phytodinosauria , где птицетазовые животные и зауроподоморфы являются ближе друг к другу, чем тероподы. [50] [51] [52]

Наряду с пизанозавром , который какое-то время считался самым ранним птицетазовым животным, прежде чем его стали считать скорее силезавром, чем птицетазовым, еще одним проблемным таксоном является чилезавр из поздней юры Чили . Хотя первоначально он был назван производным тероподом с уникальной анатомией, в исследованиях, основанных на результатах Барона и его коллег, было обнаружено, что вместо этого он является либо самым базовым птицетазом, либо зауроподоморфом. Будучи самым ранним птицетазовым животным, чилезавр связал вместе множество деталей анатомии птицетазовых и теропод, поддерживая их союз в Ornithoscelida, хотя, когда он не является самым базовым птицетазовым животным, обнаруживается традиционная заурисхия. Проблемная природа чилезавра требует дальнейшего пересмотра его анатомии, но детали воздушных карманов в позвонках, формы таза и рук поддерживают его как теропода. [2] Демонозавр , как правило, теропод или близкий родственник герреразавров , также был обнаружен как самый базальный птицетазовый динозавр в те времена, когда были обнаружены Ornithoscelida, но он не имеет каких-либо общих особенностей с птицетазовыми животными, и переописание его анатомии показало, что он довольно уверенно является базальным динозавром, а не базальным. тесно связан с Ornithischia. [53]

Филогенетический анализ, проведенный Норманом и его коллегами в 2022 году, выявил, что представители Silesauridae образуют предковую ступень внутри Ornithischia даже с включением Chilesaurus , что подтверждает более ранние результаты Мюллера и Гарсии и их эволюционные тенденции в отношении ранней анатомии птицетазовых особей. Норман и его коллеги использовали Prionodontia как для Saphornithischia, так и для Genasauria, поскольку все они были обнаружены как охватывающие один и тот же узел. [2] Самые ранние птицетазовые животные, согласно этой реконструкции, были фауноядными, как это видел Lewisuchus , у которого были типичные зубы, как у теропод. Зубцы на зубах становятся крупнее у таксонов, более продвинутых, чем Asilisaurus , развитие поясной кости на зубах наблюдается у Technosaurus и более поздних птицетазовых, нижняя челюсть становится более удлиненной у таксонов выше Silesaurus , а сердцевинные птицетазовые объединены лобковой костью , наклоненной назад, и модификация голеностопного сустава. [48]

Нижние челюсти и зубы (сверху вниз) Kwanasaurus , Asilisaurus , Eucoelophysis , Technosaurus , Sacisaurus , Silesaurus , Diodorus scytobrachion и Soumyasaurus.
Динозаврия

Палеоэкология

[ редактировать ]

Орнитишии переходили от двуногого положения к четвероногому по крайней мере три раза за свою эволюционную историю, и было показано, что примитивные представители могли быть способны к обеим формам движения. [54]

Большинство птицетазовых были травоядными. [6] Фактически, считается, что большинство объединяющих признаков Ornithischia связаны с этим травоядным. [6] Например, считается, что переход к заднелобковому тазу связан с развитием большого желудка или желудков и кишечника, что позволит птицетазовым животным более эффективно переваривать растительные вещества. [6] Самый маленький из известных птицетазовых — Fruitadens haagarorum . [55] Самые крупные особи Fruitadens достигали всего 65–75 см. Раньше было известно, что только плотоядные ящероподобные тероподы достигали таких небольших размеров. [55] На другом конце спектра самые крупные из известных птицетазовых достигают около 15 метров (меньше, чем самые крупные ящеротазовые). [56]

Однако не все птицетазовые были строго травоядными. Некоторые группы, такие как гетеродонтозавриды , вероятно, были всеядными . [57] По крайней мере, один вид анкилозавров , Liaoningosaurus paradoxus , был, по крайней мере, частично плотоядным , с крючковатыми когтями, вилкообразными зубами и содержимым желудка, что позволяет предположить, что он мог питаться рыбой. [58] Представители Genasauria были преимущественно травоядными. [59] Геназавры чаще всего имели голову на уровне одного метра, что позволяет предположить, что они питались преимущественно «наземными растениями, такими как папоротники, саговники и другие травянистые голосеменные растения ». [60]

Есть убедительные доказательства того, что некоторые птицетазовые жили стадами. [6] [8] Эти свидетельства состоят из нескольких костных пластов , в которых одновременно погибло большое количество особей одного и того же вида и разных возрастных групп. [6] [8]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ во множественном числе ишиа

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Сили, Х.Г. (1888). «О классификации ископаемых животных, обычно называемых динозаврами». Труды Лондонского королевского общества . 43 (258–265): 165–171. дои : 10.1098/rspl.1887.0117 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Норман, Д.Б.; Барон, МГ; Гарсия, MS; Мюллер, RT (2022). «Таксономические, палеобиологические и эволюционные последствия филогенетической гипотезы птицетазий (архозавров: динозавров)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1273–1309. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac062 .
  3. ^ Jump up to: а б с д Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ   8667728 . ПМИД   34966571 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Серено, ПК (1986). «Филогения птицетазовых динозавров (Ornithischia)». Национальное географическое исследование . 2 (2): 234–256.
  5. ^ Фонсека, АО; Рид, Ай-Джей; Веннер, А.; Дункан, Р.Дж.; Гарсия, MS; Мюллер, RT (2024). «Всесторонний филогенетический анализ ранней птицетазовой эволюции». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1): 2346577. дои : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Фастовский, Дэвид Э.; Вейшампель, Дэвид Б. (2012). Динозавры: краткая естественная история . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1107276468 .
  7. ^ Кольбер, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 152.
  8. ^ Jump up to: а б с Ци, Чжао; Барретт, Пол М.; Эберт, Дэвид А. (1 сентября 2007 г.). «Социальное поведение и массовая смертность базальных цератопсовых динозавров Psittacosaurus (ранний мел, Китайская Народная Республика)» (PDF) . Палеонтология . 50 (5): 1023–1029. Бибкод : 2007Palgy..50.1023Q . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x . ISSN   1475-4983 . S2CID   128781816 .
  9. ^ Чжао, К. (2013). «Кластеры, состоящие только из молодых особей, и поведение раннемелового динозавра Psittacosaurus » . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2012.0128 .
  10. ^ Майр, Джеральд; Петерс, Стефан Д.; Плодовский, Герхард; Фогель, Олаф (1 августа 2002 г.). «Щетинкообразные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра пситтакозавра». Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Бибкод : 2002NW.....89..361M . дои : 10.1007/s00114-002-0339-6 . ISSN   0028-1042 . ПМИД   12435037 . S2CID   17781405 .
  11. ^ Годфруа, П.; Синица, С.М.; Дуайи, Д.; Болоцкий Ю.Л.; Сизов А.В.; Макнамара, Мэн; Бентон, MJ; Спагна, П. (2014). «Юрский птицетазовый динозавр из Сибири с перьями и чешуей» (PDF) . Наука . 345 (6195): 451–455. Бибкод : 2014Sci...345..451G . дои : 10.1126/science.1253351 . hdl : 1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103 . ПМИД   25061209 . S2CID   206556907 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2019 г. Проверено 28 августа 2016 г.
  12. ^ Jump up to: а б Пол, GS (2024). Принстонский полевой справочник по динозаврам (3-е изд.). Издательство Принстонского университета. стр. 261–373. ISBN  978-0-691-23157-0 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж Вейшампель, Д.Б. (2004). «Орнитишия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 323–324. ISBN  0-520-24209-2 .
  14. ^ Jump up to: а б с д Норман, Д.Б.; Уитмер, Л.М.; Вейшампель, Д.Б. (2004). «Базальная орнитишия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 325–334. ISBN  0-520-24209-2 .
  15. ^ Норман, Д.Б.; Уитмер, Л.М.; Вейшампель, Д.Б. (2004). «Базальная тиреофора». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 335–342. ISBN  0-520-24209-2 .
  16. ^ Jump up to: а б Гальтон, премьер-министр; Апчерч, ПК (2004). «Стегозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 343–362. ISBN  0-520-24209-2 .
  17. ^ Jump up to: а б с Викариус, МК; Марьянская, Т.; Вейшампель, Д.Б. (2004). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 363–392. ISBN  0-520-24209-2 .
  18. ^ Jump up to: а б Норман, Д.Б.; Сьюс, Х.-Д.; Уитмер, Л.М.; Кориа, РА (2004). «Базальные орнитоподы». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольска, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 393–412. ISBN  0-520-24209-2 .
  19. ^ Норман, Д.Б. (2004). «Базальная игуанодонтия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 413–437. ISBN  0-520-24209-2 .
  20. ^ Jump up to: а б Хорнер, младший; Вейшампель, Д.Б.; Форстер, Калифорния (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 438–463. ISBN  0-520-24209-2 .
  21. ^ Jump up to: а б с Марьянская, Т.; Чепмен, RE; Вейшампель, Д.Б. (2004). «Пахицефалозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 464–477. ISBN  0-520-24209-2 .
  22. ^ Jump up to: а б Ты, Х.; Додсон, П.; Вейшампель, Д.Б. (2004). «Базальная цератопсия». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 478–494. ISBN  0-520-24209-2 .
  23. ^ Jump up to: а б Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Цератопсиды». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 494–513. ISBN  0-520-24209-2 .
  24. ^ Кольбер, Э.Х. (1981). Примитивный птицетазовый динозавр из формации Кайента в Аризоне . Музей Северной Аризоны Бык . 53 , 1-61
  25. ^ Jump up to: а б Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (6 октября 1997 г.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр. 537–538. ISBN  9780080494746 .
  26. ^ Хольц, Т.Р. и Осмольска, Х. (2004). «Саурисхия». В Вейшампеле, Додсоне и Осмольской (ред.), Динозаврия , второе издание. Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  27. ^ Коуп, ЭД (1866). «Аномальные отношения, существующие между большеберцовой и малоберцовой костями у некоторых динозавров». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 18 : 316–317.
  28. ^ Кун, О. (1946). «Система ископаемых и современных амфибий и рептилий». Отчет Общества естественных исследований в Бамберге . 29 :49–67.
  29. ^ Марш, О.К. (1881 г.). «Главные персонажи американских юрских динозавров». Американский научный журнал . 21 (3): 417–423.
  30. ^ Jump up to: а б Марш, О.К. (1894 г.). «Типичные орнитоподы американской юры» . Американский научный журнал . 48 (283): 85–90. Бибкод : 1894AmJS...48...85M . дои : 10.2475/ajs.s3-48.283.85 .
  31. ^ Ромер, А.С. (1966). «Динозавры». Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Издательство Чикагского университета. стр. 148–163. ISBN  0-7167-1822-7 .
  32. ^ Баккер, RT; Гальтон, премьер-министр (1974). «Монофилия динозавров и новый класс позвоночных». Природа . 248 (5444): 168–172. Бибкод : 1974Natur.248..168B . дои : 10.1038/248168a0 .
  33. ^ Милнер, Арканзас; Норман, Д.Б. (1984). «Биогеография продвинутых динозавров-орнитопод (Archosauria: Ornithischia) - кладистически-викариантная модель». В Рейфе МЫ; Вестфаль, Ф. (ред.). Третий симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие доклады . ПОПЫТКА Верлаг. стр. 145–150.
  34. ^ Jump up to: а б Норман, Д.Б. (1984). «Систематическая переоценка отряда рептилий Ornithischia». В Рейфе МЫ; Вестфаль, Ф. (ред.). Третий симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие доклады . ПОПЫТКА Верлаг. стр. 157–162.
  35. ^ Норман, Д.Б. (1984). «О краниальной морфологии и эволюции динозавров-орнитопод». В Фергюсоне, MWJ (ред.). Строение, развитие и эволюция рептилий . Том. 52. Симпозиумы Лондонского зоологического общества. стр. 521–547.
  36. ^ Jump up to: а б Серено, ПК (1984). «Твоя филогения Ornithischia: переоценка». В Рейфе МЫ; Вестфаль, Ф. (ред.). Третий симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие доклады . ПОПЫТКА Верлаг. стр. 219–226.
  37. ^ Jump up to: а б с д и Батлер, Р.Дж.; Апчерч, П.; Норман, Д.Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. Бибкод : 2008JSPal...6....1B . дои : 10.1017/S1477201907002271 .
  38. ^ Jump up to: а б с Дьедонне, П.-Э.; Крузадо-Кабальеро, П.; Годфруа, П.; Тортоса, Т. (2021). «Новая филогения цераподских динозавров». Историческая биология . 33 (10): 2335–2355. Бибкод : 2021HBio...33.2335D . дои : 10.1080/08912963.2020.1793979 .
  39. ^ Штернберг, CM (1945). «Pachycephalosauridae, предложенные для куполообразного динозавра, Stegoceras lampei , n. sp., описаны». Журнал палеонтологии . 19 (5): 534–538.
  40. ^ Поропат, Сан-Франциско; Белл, PR; Харт, Эл Джей; Солсбери, Юго-Запад; Кир, BP (2023). «Аннотированный контрольный список австралийских мезозойских четвероногих». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 47 (2): 129–205. Бибкод : 2023Алч...47..129П . дои : 10.1080/03115518.2023.2228367 .
  41. ^ Салливан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–366.
  42. ^ Мюллер, RT; Гарсия, MS (2023). «Новый силезаврид из карнийских отложений Бразилии заполняет пробел в радиации архозавров птичьей линии» . Научные отчеты . 13 : 4981. Бибкод : 2023НатСР..13.4981М . дои : 10.1038/s41598-023-32057-x . ПМЦ   10090097 . ПМИД   37041170 .
  43. ^ Jump up to: а б Паркер, В.Г.; Ирмис, РБ; Несбитт, С.Дж.; Марц, Дж.В.; Браун, Л.С. (2005). «Позднетриасовый псевдозух Revueltosaurus callenderi и его значение для разнообразия ранних птицетазовых динозавров» . Труды Королевского общества Б. 272 (1566): 963–969. дои : 10.1098/rspb.2004.3047 . ПМК   1564089 . ПМИД   16024353 .
  44. ^ Jump up to: а б с Ирмис, РБ; Паркер, В.Г.; Несбитт, С.Дж.; Лю, Дж. (2007). «Ранние птицетазовые динозавры: триасовая летопись». Историческая биология . 19 (1): 3–22. Бибкод : 2007HBio...19....3I . дои : 10.1080/08912960600719988 .
  45. ^ Дзик, Дж. (2003). «Клювистый травоядный архозавр, имеющий сходство с динозаврами из раннего позднего триаса Польши». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 556–574. Бибкод : 2003JVPal..23..556D . дои : 10.1671/A1097 .
  46. ^ Фериголо, Дж.; Лангер, MC (2007). «Позднетриасовый динозаврообразный из южной Бразилии и происхождение птицетазовой предзубчатой ​​кости». Историческая биология . 19 (1): 23–33. Бибкод : 2007HBio...19...23F . дои : 10.1080/08912960600845767 .
  47. ^ Кабрейра, Сан-Франциско; Келлнер, AWA; Диаш-да-Сильва, С.; да Силва, ЛР; БРОНЗАТИ, М.; МАРСОЛА, JCA; Мюллер, RT; БИТТЕНКОРТ, Дж. С.; БАТИСТА, БЯА; Раугуст, Т.; КАРРИЛО, Р.; БРОДТ, А.; Лангер, MC (2016). «Уникальное собрание динозавров позднего триаса раскрывает анатомию и диету предков динозавров» . Современная биология . 26 (22): 3090–3095. Бибкод : 2016CBio...26.3090C . дои : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . ПМИД   27839975 .
  48. ^ Jump up to: а б Мюллер, RT; Гарсия, Миссисипи (2020). «Парафилетические 'Silesauridae' как альтернативная гипотеза первоначальной радиации птицетазовых динозавров» . Письма по биологии . 16 (8): 1–5. дои : 10.1098/rsbl.2020.0417 . ПМК   7480155 . ПМИД   32842895 .
  49. ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B . дои : 10.1038/nature21700 . ПМИД   28332513 .
  50. ^ Лангер, MC; Эскурра, доктор медицины; Раухут, OWM; Бентон, MJ; Нолл, Ф.; Макфи, BW; Новас, FE; Пол, Д.; Брусатте, СЛ (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров». Природа . 551 (7678): Е1–Е3. Бибкод : 2017Natur.551E...1L . дои : 10.1038/nature24011 . hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . ПМИД   29094688 .
  51. ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Барон и др. Ответ». Природа . 551 (7678): Е4–Е5. Бибкод : 2017Natur.551E...4B . дои : 10.1038/nature24012 . ПМИД   29094705 .
  52. ^ Парри, Луизиана; Барон, МГ; Винтер, Дж. (2017). «Множественные критерии оптимальности поддерживают Ornithoscelida» . Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170833. Бибкод : 2017RSOS....470833P . дои : 10.1098/rsos.170833 . ПМЦ   5666269 . ПМИД   29134086 .
  53. ^ Несбитт, С.Дж.; Сьюс, Х.-Д. (2021). «Остеология раннего расходящегося динозавра Daemonosaurus chauliodus (Archosauria: Dinosauria) из карьера Целофиза (триас: ретийский период) в Нью-Мексико и его связи с другими ранними динозаврами». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 150–179. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa080 .
  54. ^ Джеффри А. Уилсон; Клаудия А. Марсикано; Роджер М.Х. Смит (6 октября 2009 г.). «Динамические локомоторные возможности, обнаруженные ранними изготовителями следов динозавров из Южной Африки» . ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7331. Бибкод : 2009PLoSO...4.7331W . дои : 10.1371/journal.pone.0007331 . ПМК   2752196 . ПМИД   19806213 .
  55. ^ Jump up to: а б Батлер, Ричард Дж.; Гальтон, Питер М.; Порро, Лаура Б.; Кьяппе, Луис М.; Хендерсон, Дональд М.; Эриксон, Грегори М. (7 февраля 2010 г.). «Нижние пределы размеров тела птицетазовых динозавров, выведенные на основе нового верхнеюрского гетеродонтозаврид из Северной Америки» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 277 (1680): 375–381. дои : 10.1098/rspb.2009.1494 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   2842649 . ПМИД   19846460 .
  56. ^ Яннан, Джи; Сюри, Ван; Юнцин, Лю; Цян, Цзи (01 февраля 2011 г.). «Систематика, поведение и среда обитания Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)». Acta Geologica Sinica — английское издание . 85 (1): 58–65. Бибкод : 2011AcGlS..85...58J . дои : 10.1111/j.1755-6724.2011.00378.x . ISSN   1755-6724 . S2CID   85351874 .
  57. ^ Барретт, премьер-министр; Рэйфилд, Э.Дж. (2006). «Экологические и эволюционные последствия пищевого поведения динозавров» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (4): 217–224. дои : 10.1016/j.tree.2006.01.002 . ПМИД   16701088 .
  58. ^ Джи, К.; Ву, Х.; Ченг, Ю.; Тен, Ф.; Ван, X.; Джи, Ю. (2016). «Рыбоохотливые анкилозавры (Dinosauria, Ornithischia) из мела Китая». Журнал геологии . 40 : 2.
  59. ^ Барретт, ПМ, и Рэйфилд, Э.Дж. (2006). Экологические и эволюционные последствия пищевого поведения динозавров. Тенденции в экологии и эволюции, 21 (4), 217–224.
  60. ^ Фастовский, Д.Э., и Вейшампель, Д.Б. (2012). Динозавры: краткая естественная история (2-е изд.). Кембридж; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ornithischia .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ornithischia&oldid=1235245383"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4a3659977bfd114b41d54959e42b9a27__1721288100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4a/27/4a3659977bfd114b41d54959e42b9a27.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ornithischia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)