Нанозавр
| Нанозавр Временной диапазон: поздняя юра ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструированный слепок скелета, Музей путешествий динозавров. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Геназаврия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Семья: | † Нанозавриды Марш , 1877 г. |
| Род: | † Нанозавр Марш, 1877 г. |
| Разновидность: | † Н. шустрый
|
| Биномиальное имя | |
| † Нанозавр ловкий Марш, 1877 г.
| |
| Синонимы | |
|
Синонимия рода Синонимия видов | |
Нанозавр («маленькая или карликовая ящерица») — это название рода неорнитишевых , динозавров живших примерно 155–148 миллионов лет назад, в позднеюрском периоде. Его окаменелости известны из формации Моррисон на юго-западе США . Тип Таксон и единственный вид , Nanosaurus agilis , был описан и назван Отниелом Чарльзом Маршем в 1877 году. имеет сложную таксономическую историю, в основном работы Марша и Питера М. Гальтона , с участием родов Laosaurus , Hallopus , Drinker , Othnielia , и Othnielosaurus , последние три теперь считаются синонимами Nanosaurus . Исторически его классифицировали как гипсилофодонта или фаброзавра , типов обобщенных мелких двуногих травоядных, но более поздние исследования отказались от этих групп как парафилетических , и сегодня нанозавр считается базальным представителем Neornithischia.
Описание
[ редактировать ]
Нанозавр известен по материалу со всех частей тела, включая два хороших скелета, хотя череп пока еще плохо изучен. [ 1 ] Это было небольшое животное, экземпляры которого ранее относились к Дринкеру и Отниэлозавру, имели длину 2–2,2 метра (6,6–7,2 фута) и вес 20–30 кг (44–66 фунтов). [ 2 ]
Это был двуногий динозавр с короткими передними конечностями и длинными задними конечностями с крупными отростками для мышц . прикрепления [ 3 ] Руки были короткие и широкие, с короткими пальцами. Голова была маленькая. У него были мелкие листовидные щечные зубы (треугольные, с небольшими гребнями и зубчиками, выстилающими передний и задний края), а также предчелюстные зубы с меньшим орнаментом. [ 4 ]
Как и у некоторых других неорнитишевых динозавров, таких как гипсилофодон , тецелозавр и таленкауэн , у нанозавра были тонкие пластины, лежащие вдоль ребер. Эти структуры, называемые межреберными пластинками, имели хрящевое происхождение. [ 5 ]
История и таксономия
[ редактировать ]Оригинальная основа Марша
[ редактировать ]
Нанозавр имел долгую и сложную таксономическую историю. В 1877 году Марш назвал два вида нанозавров в отдельных публикациях, основываясь на частичных останках из формации Моррисон в Гарден-Парке , штат Колорадо . В одной статье описан N. agilis , основанный на YPM 1913, с останками, включающими отпечатки зубной кости , а также посткраниальные части, включая подвздошную кость , бедренные кости , кости голени и малоберцовую кость . [ 6 ] Другая статья назвала N. rex , второй вид, который Марш основал на YPM 1915 (также названный 1925 в Гальтоне, 2007), полную бедренную кость. [ 4 ] [ 7 ] Он считал оба вида маленькими животными («размером с лису»). [ 7 ] Был назван третий вид, N. victor , который он вскоре признал чем-то совершенно другим и теперь известен как маленький двуногий крокодиломорф Hallopus . [ 6 ] [ 8 ]
В следующем году он назвал новый род Laosaurus на материале, собранном Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном из Комо-Блафф , штат Вайоминг . Были названы два вида: типовой вид L. celer , основанный на частях одиннадцати позвонков (YPM 1875); [ 9 ] и «меньший» L. gracilis заднего позвонка , первоначально основанный на центре , каудальном центре и части локтевой кости (обзор Питера Гальтона в 1983 году показывает, что экземпляр теперь состоит из тринадцати задних и восьми хвостовых центров, а также частей обе задние конечности). [ 9 ] [ 10 ] Третий вид, L. consors , был установлен Маршем в 1894 году для YPM 1882 и состоит большей частью из одного сочлененного скелета и части по крайней мере еще одной особи. [ 11 ] Череп сохранился лишь частично, а тот факт, что позвонки были представлены только центрами, позволяет предположить частично выросшую особь. Гальтон (1983) отмечает, что большая часть нынешнего установленного скелета была восстановлена в гипсе или покрыта краской. [ 10 ]
Таксономические поправки Гальтона
[ редактировать ]
Эти животные привлекали мало профессионального внимания до 1970-х и 1980-х годов, когда Питер Гальтон сделал обзор многих «гипсилофодонтов» в серии статей. В 1973 году он и Джим Дженсен описали частичный скелет ( BYU ESM 163 по Гальтону, 2007 г.), в котором отсутствуют голова, руки и хвост, как нанозавра ? rex , который до описания был поврежден другими коллекционерами. [ 12 ] К 1977 году он пришел к выводу, что Nanosaurus agilis сильно отличается от N. rex и нового скелета, и придумал Othnielia для последнего вида. В статье (в первую очередь касающейся трансконтинентальной природы дриозавра ) Laosaurus consors и L. gracilis считались синонимами O. rex без каких-либо подробностей, а L. celer считался недействительным nomen nudum . [ 13 ]
В 1990 году Роберт Баккер , Питер Гальтон, Джеймс Сигварт и Джеймс Филла описали останки динозавра, которого они назвали Дринкер нисти . Название несколько ироничное; Дринкер , названный в честь известного палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа , чьи печально известные « костные войны » с соперником Отниэлем Чарльзом Маршем привели к появлению множества окаменелостей динозавров, которые сегодня всемирно известны, был описан как вероятный близкий родственник Отниелии , названной в честь Марша. Название вида относится Национальному к институту стандартов технологий и NIST ( ) . Обнаруженный Зигвартом и Филлой в верхних слоях формации Моррисон в Комо-Блафф , штат Вайоминг , он был основан на частичном скелете подростков (первоначально указанном как CPS 106, затем как Tate 4001 Баккером в 1996 г.). [ 14 ] ), включая части челюстей, позвонки и части конечностей. К нему были отнесены еще несколько экземпляров, найденных в том же районе, в основном состоящих из останков позвонков и задних конечностей, а также зубов. [ 15 ] Текущее местонахождение образца голотипа неизвестно; По данным Карпентера и Гальтона (2018), два предыдущих учреждения, о которых сообщалось, что он имел его, никогда не курировали этот образец, а коллекция, в которой первоначально утверждалось, что он находился, вообще никогда не существовала. [ 14 ]
Несколько десятилетий спустя, в своем исследовании зубов птицетазовых моррисонов в 2007 году, Гальтон пришел к выводу, что голотип бедренной кости Othnielia rex не является диагностическим, и переназначил скелет BYU Laosaurus consors , который основан на более качественном материале. Поскольку род Laosaurus также основан на недиагностическом материале, он выделил виду L. consors собственный род Othnielosaurus . В результате, с практической точки зрения, то, что раньше считалось Отниелией , теперь известно как Консорс Отниелозавра . Что касается Nanosaurus agilis , Гальтон считал его потенциально действительным базальным орнитоподом и отметил сходство с гетеродонтозавридами в бедренной кости. Он предварительно приписал ему несколько зубов, которые были переданы Дринкеру . [ 4 ]
Еще десять лет спустя, в 2018 году, Гальтон вместе с Кеннетом Карпентером описал новый экземпляр птицетазового животного. Они нашли его очень похожим на фрагментарный голотип нанозавра , но более четкий по своим анатомическим особенностям. Также было обнаружено, что их новый экземпляр демонстрирует чрезвычайное сходство с экземплярами Othnielosaurus и Drinker . Благодаря новым данным они пришли к выводу, что все три вида, наряду с Othnielia , представляют собой одно и то же животное, объединенное под названием Nanosaurus agilis . Это создало новую картину уникального, очень распространенного маленького динозавра, известного по большому количеству материала. [ 14 ] С тех пор этот вывод был признан в работах, некоторые из которых включили новый всеобъемлющий таксон в свой филогенетический анализ . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
Классификация
[ редактировать ]является Приведенная ниже кладограмма результатом анализа Herne et al., 2019. [ 16 ]
Палеобиология и палеоэкология
[ редактировать ]
Нанозавр был одним из самых мелких представителей разнообразной формации Моррисон динозавровой фауны , миниатюрным по сравнению с гигантскими зауроподами . [ 19 ] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами и плоскими поймами рек . [ 20 ] Растительность варьировалась от приречных из галерейных лесов , хвойных деревьев древовидных папоротников и папоротников до папоротниковых саванн с редкими деревьями. [ 21 ] Это было богатое место охоты за окаменелостями, где хранились окаменелости зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев . Другие обнаруженные окаменелости включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов , несколько видов птерозавров , многочисленные виды динозавров и ранних млекопитающих, таких как докодонты , мультитуберкуляты , симметродонты и триконодонты . . такие динозавры, как тероподы Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes и Torvosaurus , зауроподы Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и Diplodocus , а также птицетазовые Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus . Из Моррисона известны [ 22 ] Нанозавр присутствует в стратиграфических зонах 2-5. [ 23 ]
Как правило, нанозавра интерпретировали, как и других гипсилофодонтов, как маленького, быстрого травоядного животного . [ 24 ] хотя Баккер (1986) интерпретировал нанозавра как всеядного животного . [ 25 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Норман, Дэвид Б .; Сьюс, Ханс-Дитер; Уитмер, Ларри М.; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 393–412 . ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 306. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Скотт Хартман. «Отниелия» . Проверено 25 января 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Гальтон, Питер М. (2007). «Зубы птицетазовых динозавров (в основном Ornithopoda) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 17–47. ISBN 978-0-253-34817-3 .
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Гальтон, Питер М. (2008). «Кожный доспех» динозавра-орнитопода Hypsilophodon из Уилдена (ранний мел: баррем) острова Уайт: переоценка». Меловые исследования . 29 (4): 636–642. дои : 10.1016/j.cretres.2008.02.002 .
- ^ Перейти обратно: а б Марш, Отниэль Чарльз (1877). «Уведомление о некоторых новых окаменелостях позвоночных» . Американский журнал науки и искусства . 14 (81): 249–256. Бибкод : 1877AmJS...14..249M . дои : 10.2475/ajs.s3-14.81.249 . S2CID 131230859 .
- ^ Перейти обратно: а б Марш, Отниэль Чарльз (1877). «Уведомление о новых рептилиях-динозаврах из юрских образований» . Американский журнал науки и искусства . 14 (84): 514–516. Бибкод : 1877AmJS...14..514M . дои : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291 .
- ^ Марш, О.К. (1881 г.). «Главные персонажи американских юрских динозавров. Часть V.». Американский научный журнал . 21 (125): 418–423. Бибкод : 1881AmJS...21..417M . дои : 10.2475/ajs.s3-21.125.417 . S2CID 219234316 .
- ^ Перейти обратно: а б Марш, Отниэль Чарльз (1878). «Уведомление о новых рептилиях-динозаврах» . Американский журнал науки и искусства . 15 (87): 241–244. Бибкод : 1878AmJS...15..241M . дои : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID 131371457 .
- ^ Перейти обратно: а б Гальтон, Питер М. (1983). «Черепная анатомия дриозавра , гипсилофодонтидного динозавра из верхней юры Северной Америки и Восточной Африки, с обзором гипсилофодонтидов из верхней юры Северной Америки». Геология и палеонтология . 17 : 207–243.
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1894). «Типичные орнитоподы американской юры» . Американский научный журнал . Серия 3. 48 (283): 85–90. Бибкод : 1894AmJS...48...85M . дои : 10.2475/ajs.s3-48.283.85 . S2CID 130777820 .
- ^ Гальтон, Питер М.; Дженсен, Джеймс А. (1973). «Скелет гипсилофодонтидного динозавра ( Nanosaurus (?) rex ) из верхней юры штата Юта». Серия по геологии Университета Бригама Янга . 20 : 137–157.
- ^ Гальтон, Питер М. (1977). «Орнитоподовый динозавр дриозавр и связь Лавразии и Гондваны в верхней юре». Природа . 268 (5617): 230–232. Бибкод : 1977Natur.268..230G . дои : 10.1038/268230a0 . S2CID 30721851 .
- ^ Перейти обратно: а б с Карпентер, Кеннет; Гальтон, Питер М. (2018). «Фотодокументация двуногих птицетазовых динозавров из верхнеюрской формации Моррисон, США» . Геология Межгорного Запада . 5 : 167–207. дои : 10.31711/giw.v5.pp167-207 . S2CID 73691452 .
- ^ Баккер, RT; Гальтон, премьер-министр; Зигварт, Дж.; Филла, Дж. (1990). «Новая новейшая юрская фауна позвоночных с самых высоких уровней формации Моррисон в Комо-Блафф, штат Вайоминг. Часть IV. Динозавры: новый гипсилофодонтоид, похожий на Othnielia ». Хантерия . 2 (6): 8–14.
- ^ Перейти обратно: а б Херн, Мэтью С.; Наир, Джей П.; Эванс, Алистер Р.; Тейт, Алан М. (2019). «Новые орнитоподы с мелким телом (Dinosauria, Neornithischia) из раннемеловой формации Вонтхаджи (группа Стшелецкого) Австрало-Антарктической рифтовой системы, с ревизией Qantassaurus intrepidus Rich и Vickers-Rich, 1999» . Журнал палеонтологии . 93 (3): 543–584. дои : 10.1017/jpa.2018.95 .
- ^ Ли, Нин, Хуэй; Ху, Сюйфэн; Вэй, Гуанбяо; Ли, Мэн, Ли; Ю, Хайлу; формации Синьтянгоу в Юньяне, Чунцин, Китай: самая ранняя запись в Азии». «Неорнитисхический динозавр из среднеюрской ( 7 ): 1–14. : 10.1080 /08912963.2019.1679129 . 33 . doi
- ^ Уилсон, Джон П.; Варриккио, Дэвид Дж. (2019). «Фотограмметрия норы типа Oryctodromeus Cubularis и использование ранее существовавших стандартных полевых фотографий для трехмерной цифровой реконструкции». Историческая биология . 32 (8): 1054–1061. дои : 10.1080/08912963.2018.1563783 . S2CID 91500384 .
- ^ Фостер, Джон Р. (2003). «Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 23:29 .
- ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 1-55971-038-1 .
- ^ Карпентер, Кеннет (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
- ^ Чуре, Дэниел Дж.; Литвин, Рон; Хасиотис, Стивен Т.; Эванофф, Эммет; Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.
- ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327-329.
- ^ Норман, Дэвид Б .; Сьюс, Ханс-Дитер; Уитмер, Ларри М.; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 393–412. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк: Уильям Морроу. п. 180. ИСБН 0-14-010055-5 .
