Докодонта

Докодонты Временной диапазон: средняя юра - ранний мел
Скелетные диаграммы Borealestes serendipitus (зеленые) и B. cuilliensis (синие). Масштабные полосы = 10 мм.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Сторона синапса
Клэйд :	Терапсида
Клэйд :	Цинодонтия
Клэйд :	Млекопитающие
Заказ:	† Докодонта Крецой , 1946 год.
Роды
См. текст.

Docodonta — отряд вымерших мезозойских млекопитающих (развитых цинодонтов, тесно связанных с настоящими кроновой группы млекопитающими ). Они были одними из наиболее распространенных форм млекопитающих своего времени, сохранявшихся от средней юры до раннего мела на континенте Лавразия (современная Северная Америка , Европа и Азия ). От других ранних млекопитающих они отличаются относительно сложными коренными зубами. Зубы докодонтов были описаны как «псевдотрибосфенические»: острие на внутренней половине верхнего моляра втирается в таз на передней половине нижнего коренного зуба, как ступка и пестик . Это случай конвергентной эволюции трибосфенических . зубов териевых млекопитающих Существует большая неопределенность относительно того, как зубы докодонтов произошли от их более простых предков. Их ближайшими родственниками, возможно, были некие триасовые « симметродонты », а именно Woutersia , Delsatia .

На протяжении большей части истории изучения окаменелости докодонтов были представлены изолированными зубами и челюстями. Первым докодонтом, известным по приличным останкам, был Халданодон из стоянки Гимарота в Португалии . были обнаружены исключительно сохранившиеся скелеты Недавно в формации Тяоцзишань в Китае . К китайским докодонтам относятся выдроподобные , моль -подобный, и беличьи виды, намекая на впечатляющее экологическое разнообразие внутри группы. Многие докодонты имеют мускулистые конечности и широкие хвостовые позвонки, приспособленные для рытья нор и плавания. Как и у настоящих млекопитающих, у докодонтов есть волосы. седловидный подъязычный аппарат , и редуцированные постдентальные челюстные кости, которые начинают развиваться в косточки среднего уха . С другой стороны, постдентальные кости все еще прикреплены к челюсти и черепу, ноздри еще не срослись, а у большинства видов отдела позвоночника переход грудного и поясничного довольно приглушен.

Описание

Черты скелета

Челюсть и ухо

У докодонтов длинная и низкая нижняя челюсть (нижняя челюсть), образованная преимущественно зубной костью . Зубная кость соединяется с черепом через сустав с чешуйчатой ​​костью , соединение, которое усилено по сравнению с более ранними млекопитающими. Другие кости челюсти, известные как постдентальные элементы, по-прежнему соединены с зубной костью и лежат в борозде ( постдентарной впадине ) в задней части внутреннего края зубной кости. Тем не менее, они очень тонкие, с крючковатыми зубцами, которые начинают сходиться к области овальной формы сразу за зубной костью. Эктотимпанальная . кость, также известная как угловая , вписывается в глубокую щель на зубной кости, которая открывается назад, что является уникальной особенностью докодонтов Молоточек ) посылает вниз особенно хорошо развитый зубец , (также известный как суставной известный как рукоятка, который чувствителен к вибрациям. Наковальня ) все еще относительно велика и упирается в каменистую кость черепной коробки, являющуюся (также известная как квадратная кость остатком челюстного сустава, существовавшего до млекопитающих. У настоящих млекопитающих постдентальные элементы полностью отделяются и сжимаются, становясь косточки среднего уха и охватывают круглую барабанную перепонку .

Череп и горло

Черепа докодонтов, как правило, довольно низкие и в целом по форме похожи на черепа других ранних млекопитающих, таких как морганукодонты . Морда длинная и имеет несколько плезиоморфных признаков: парные ноздри (костные ноздри) маленькие и отдельные, а их задний край образован большой септомаксилой — костью, которой больше нет у млекопитающих. расширяются Носовые кости сзади и выходят за толстые слезные железы . Лобная образующий и теменная отсутствует . кости крыши черепа плоские и широкие, заглазничный отросток, задний край глазницы ( глазницы),

У докодонтов также впервые появился седловидный комплекс подъязычных костей (костей горла) в стиле млекопитающих. Микродокодон имеет прямую, ориентированную вбок базихиальную кость , которая соединяется с двумя парами костных структур: передним рогом подъязычной кости (серией сочлененных стержней, которые змеятся до черепной коробки) и задними тиреогиальными клетками (которые соединяются со щитовидным хрящом ). Эта подъязычная система обеспечивает большую силу и гибкость, чем простые U-образные подъязычные кости более ранних цинодонтов . Это позволяет сделать горло и язык более узкими и мускулистыми, что коррелирует с уникальным поведением млекопитающих, таким как сосание сосания .

Посткраниальный скелет

Самые старые недвусмысленные ископаемые свидетельства наличия волос обнаружены у хорошо сохранившегося экземпляра докодонта Castorocauda появились гораздо раньше , ​​хотя волосы, вероятно, у синапсидов . Структура позвоночного столба у докодонтов различна, как и у многих других млекопитающих. Компоненты атланта несросшиеся , прикрепляющиеся к крупным и пористым затылочным мыщелкам черепной коробки. Позвонки у основания хвоста часто имеют расширенные поперечные отростки (реберные ножки), поддерживающие мощную хвостовую мускулатуру. У большинства докодонтов ребра постепенно сжимаются, образуя приглушенный переход между грудным и поясничным отделами позвоночника. Однако эта черта развития не является универсальной. Например, у Agilodocodon отсутствуют поясничные ребра, поэтому у него резкий переход от грудных позвонков к поясничным, как у многих современных млекопитающих.

Передние и задние конечности обычно имеют сильные мышечные крепления, а локтевой отросток локтевой кости согнут внутрь. Все кости конечностей, за исключением большеберцовой кости, лишены эпифизов — пластинчатых окостеневших хрящевых колпачков, которые прекращают рост костей во взрослом возрасте. Это говорит о том, что кости докодонтов продолжали расти на протяжении всей жизни, как и у некоторых других млекопитающих и ранних млекопитающих. Отличительная особенность голеностопного сустава: загнутая вниз пяточная кость и толстая таранная кость , которая соединяется с большеберцовой костью посредством блока (шкивоподобного сустава). Единственный известный экземпляр Castorocauda имеет заостренную шпору на лодыжке, похожую на защитные структуры, наблюдаемые у самцов однопроходных и некоторых других рано ветвящихся млекопитающих.

Зубы

Фрагменты зубчатых челюстей и коренных зубов Khorotherium yakutensis из раннего мела России. Правая верхняя челюсть (два верхних ряда) и левая зубная кость (четыре нижних ряда)

Как и у других млекопитающих, зубы докодонтов включают в себя колышеобразные резцы , клыкоподобные клыки и многочисленные переплетающиеся премоляры и коренные зубы . У большинства млекопитающих довольно простые коренные зубы, которые в первую очередь подходят для стрижки и нарезки пищи. С другой стороны, у докодонтов развились специализированные коренные зубы с дробящей поверхностью. Форма каждого моляра определяется характерным рисунком конических бугорков с острыми вогнутыми гребнями, соединяющими центр каждого бугра с соседними бугорками.

Верхние моляры

Коренные зубы ожидаемый Haldanodon из поздней юры Португалии . Верхние (верхние) коренные зубы розовые, а нижние (зубные) коренные зубы голубые. Передняя часть находится справа.
* Слева: правый моляр верхней челюсти и левый моляр зубной кости в окклюзионной проекции (глядя на зубы). Обозначена номенклатура острия.
* Правая сторона: левая верхняя челюсть и моляры, вид с лингвальной стороны (с точки зрения языка, справа).

Если смотреть снизу, верхние коренные зубы имеют общую подтреугольную или восьмерочную форму, более широкую (из стороны в сторону), чем длину (спереди назад). Основная часть зуба состоит из четырех основных бугров: бугорков A, C, X и Y. Эта общая структура аналогична трибосфеническим зубам, обнаруженным у настоящих териевых млекопитающих, таких как современные сумчатые и плацентарные . Однако нет единого мнения относительно гомологизации бугорков докодонтов с бугорками современных млекопитающих.

Бугорки А и С лежат в ряд вдоль губного края зуба (т. е. на внешней стороне, обращенной к щеке). Бугор A расположен перед бугром C и обычно является самым большим бугорком верхних моляров. Бугор X лежит лингвально по отношению к бугорку А (т. е. расположен внутрь, по направлению к средней линии черепа). Отчетливый фасет стирания находится на лабиальном крае бугра X, продолжающемся вдоль гребня, ведущего к бугорку A. Бугорок Y, уникальная особенность докодонтов, расположен непосредственно за бугорком X. Многие докодонты имеют один или два дополнительных бугорка (бугорки B). и E) перед бугорком A. Бугорок B почти всегда присутствует и обычно слегка смещен лабиально относительно бугорка A. Бугорок E, который может отсутствовать у более поздних докодонтов, расположен лингвально по отношению к бугорку B.

Нижние моляры

Нижние коренные зубы длиннее ширины. В среднем они имеют семь створок, расположенных в два ряда. Лабиальный/внешний ряд имеет самый большой бугорок, бугорок а, который находится между еще двумя бугорками. Другими крупными лабиальными бугорками являются бугорок b (бугорок немного меньшего размера перед бугорком а) и бугорок d (бугорок гораздо меньшего размера позади бугорка а). Язычный/внутренний ряд смещен назад (относительно губного ряда) и имеет два крупных бугорка: бугорок g (спереди) и бугорок c (сзади).

Могут присутствовать два дополнительных язычных бугорка: бугорок e и бугорок df. Бугорок e лежит перед бугорком g и примерно лингвально к бугорку b. Бугорок df («докодонтный бугор f») лежит позади бугорка c и лингвально к бугорку d. Существуют некоторые различия в относительных размерах, положении или даже наличии некоторых из этих бугорков, хотя докодонты в целом имеют довольно постоянный рисунок бугорков.

Окклюзия зубов

Отчетливая вогнутость или впадина видна в передней половине каждого нижнего моляра, между бугорками a, g и b. Этот бассейн получил название псевдоталонид. Когда верхние и нижние зубы смыкаются (прилегают друг к другу), псевдоталонид действует как вместилище бугра Y верхнего моляра. Куспид Y в этих отношениях часто называют «псевдопротоконом». В то же время бугор b нижних моляров срезается в лабиальную область бугра Y. Окклюзия завершается, когда остальная часть верхнего моляра скользит между соседними нижними молярами, позволяя заднему краю предыдущего нижнего моляра царапать бугор X. Этот процесс стрижки и измельчения более специализирован, чем у любой другой ранней формы млекопитающих.

«Псевдоталонид» и «псевдопротокон» — это названия, которые относятся к дробящему комплексу талонид -и- протокон , который характеризует трибосфенические зубы . Трибосфенические зубы обнаруживаются в древнейших окаменелостях териев , подгруппы млекопитающих, в которую входят сумчатые и плацентарные . Это случай конвергентной эволюции , поскольку териановые талониды лежат в задней части нижнего коренного зуба, а не в передней части. Обратное верно для зубов докодонтов, которые были описаны как «псевдотрибосфенические».

Псевдотрибосфенические зубы также обнаружены у шуотериид — необычной коллекции юрских млекопитающих с высокими заостренными зубцами. По сравнению с докодонтами, шуотерииды имеют псевдоталониды, которые расположены дальше вперед в нижних коренных зубах. Это еще один случай конвергентной эволюции, поскольку шуотерииды — настоящие млекопитающие, родственные современным однопроходным . Зубы докодонтов и шуотериид настолько похожи, что некоторые роды, а именно Itatodon и Paritatodon , считаются членами обеих групп.

Метаболизм и продолжительность жизни

Исследование 2024 года, в котором участвовали взрослые и молодые особи, продемонстрировало, что докодонты имеют более медленный метаболизм и темпы роста, чем большинство современных млекопитающих. На момент смерти взрослой особи было около 7 лет, а подростку - от 7 до 24 месяцев, и она находилась в процессе замены молочного зубного ряда последним взрослым поколением. Предполагается, что более быстрый метаболизм и темпы роста появились позже у млекопитающих юрского периода; хотя он отмечает, что это совпадает с более высоким разнообразием, докодонты уже были разнообразной группой.

Палеоэкология

Экологическая вариация докодонта

• 
  Castorocauda , выдру. похожее на полуводное рыбоядное животное,
• 
  Докофоссор , золотого крота . нора, похожая на
• 
  Агилодокодон — древесное землероекообразное животное . насекомоядное

докодонты и другие млекопитающие мезозоя Традиционно считалось, что в основном жили на земле и были насекомоядными , но недавние более полные окаменелости из Китая показали, что это не так. Касторокауда из средней юры Китая и, возможно, Халданодона из верхней юры Португалии, специализировались на полуводном образе жизни. У Castorocauda был уплощенный хвост и загнутые коренные зубы, что позволяет предположить, что он питался рыбой или водными беспозвоночными. Считалось возможным, что докодонты имели склонность к полуводному образу жизни, учитывая их присутствие в водно-болотных угодьях. хотя это также можно объяснить той легкостью, с которой в этих средах сохраняются окаменелости по сравнению с более земными. Недавние открытия других полноценных докодонтов, таких как специализированный роющий вид Docofossor . и специализированный древесный житель Agilodocodon предполагают, что Docodonta были более экологически разнообразными, чем предполагалось ранее. Докофоссор демонстрирует многие из тех же физических черт, что и современный золотой крот , например, широкие укороченные пальцы на руках, предназначенные для рытья.

Классификация

Линия Docodonta развивалась до возникновения современных млекопитающих: однопроходных , сумчатых и плацентарных . Другими словами, докодонты находятся за пределами коронной группы млекопитающих , в которую входят только животные, произошедшие от последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. Раньше докодонтов иногда относили к Mammalia из-за сложности их коренных зубов и наличия у них зубно-чешуйчатого челюстного сустава . Однако современные авторы обычно ограничивают термин «млекопитающие» коронковой группой, исключая более ранние формы млекопитающих, такие как докодонты. Тем не менее, докодонты по-прежнему тесно связаны с корончатыми млекопитающими, в большей степени, чем многие другие ранние группы млекопитающих, такие как Morganucodonta и Sinoconodon . Некоторые авторы также считают, что докодонты лежат кронней отряда Haramiyida . хотя большинство других считают, что харамииданы ближе к млекопитающим, чем докодонты. Докодонты могут располагаться кроннее харамииданов в филогенетическом анализе, основанном на максимальной экономии , но смещаться к носу относительно харамииданов, когда те же данные подвергаются байесовскому анализу .

Кладограмма основана на филогенетическом анализе Zhou et al. (2019) с акцентом на широкий спектр млекопитающих:

Млекопитающие	† Морганукодонта † Докодонта Халданодон Докофоссор Касторокауда Агилодокодон Микродокодон † Гадрокодий † Харамиида Млекопитающие Инотерия (включая Monotremata ) † Фрутафоссор Theriimorpha (включая Metatheria и Eutheria )

Окаменелости докодонтов были обнаружены с 1880-х годов, но их взаимоотношения и разнообразие были установлены лишь недавно. монографиях В Джорджа Гейлорда Симпсона 1920-х годов утверждалось, что они были специализированными « пантотериями », частью широкой группы, являющейся предком настоящих териевых млекопитающих, судя по их сложным коренным зубам. Вместо этого в статье Брайана Паттерсона 1956 года утверждалось, что зубы докодонтов невозможно гомологизировать с современными млекопитающими. Он сравнил зубы морганукодона и других « триконодонтных » млекопитающих, у которых были довольно простые нижние коренные зубы с прямым рядом больших бугорков. Однако повторная оценка гомологии зубов млекопитающих в конце 1990-х годов установила, что докодонты не были тесно связаны ни с морганукодонтами, ни с терианами. Вместо этого было обнаружено, что они похожи на некоторых ранних « симметродонтов », широкую и полифилетическую группу млекопитающих с треугольными верхними коренными зубами. В частности, ближайшие родственники Docodonta были идентифицированы как некоторые позднетриасовые «симметродонты», такие как Delsatia и Woutersia (из норийско - ретийского периода ) Франции . У этих «симметродонтов» есть три основных бугра (c, a и b), расположенные треугольным образом на нижних коренных зубах. Эти бугорки гомологичны бугоркам c, a и g у докодонтов, которые имеют аналогичный размер и положение. выражен язычный бугорок (бугор X) У Woutersia . тикитерий из Индии Первоначально считалось, что жил во времена Карния и был связан с докодонтами, но позже выяснилось, что это, вероятно, было ошибочной идентификацией неродственной неогеновой землеройки .

Однозначно докодонты ограничены Северным полушарием и внезапно появляются в летописи окаменелостей в средней юре . Очень немногие докодонты дожили до мелового периода ; молодые известные представители группы — Sibirotherium и Khorotherium из раннего мела Сибири самые . Один спорный докодонт, Gondtherium , был описан из Индии, которая ранее была частью Южного полушария континента Гондвана . Однако эта идентификация не является точной, и в недавнем анализе Gondtherium выходит за рамки генеалогического древа докодонтов, хотя и является близким родственником этой группы. Рейгитериум из позднего мела Аргентины . ранее описывался как докодонт хотя сейчас его считают млекопитающим меридиолестидана . Некоторые авторы предложили разделить Docodonta на два семейства (Simpsonodontidae и Tegotheriidae). но монофилия этих групп (в самой широкой форме) не обнаруживается ни в каких других анализах и поэтому не принимается всеми палеонтологами млекопитающих.

Кладограммы, основанные на филогенетическом анализе с упором на взаимоотношения докодонтов:

Топология Чжоу и др. (2019), на основе зубных, краниальных и посткраниальных особенностей:

Млекопитающие	Морганукодонта Гондтерий Тикитерий Докодонта Касторокауда Tashkumyrodon Джунгародон Бореалестес Халданодон Докодон Докофоссор Итатодон Симпсонодон Агилодокодон Крузатодон Сибиротерий Гутеготерий Микродокодон Теготерий

Топология Панчироли и др. (2021), на основе особенностей зубов и зубов:

	Синоконодон Морганукодон Диннетерий Мегазостродон Кюнеотерий Дельсатия Воутерсия Гондтерий Тикитерий Докодонта Гутеготерий Сибиротерий Теготерий Агилодокодон Крузатодон Симпсонодон Итатодон Tashkumyrodon Касторокауда Джунгародон Добуннодон Бореалестес Докофоссор Докодон Халданодон

Разновидность

• † Agilodocodon scansorius Meng et al. 2015 год
• † Borealestes Уолдман и Сэвидж, 1972 г.
  • † B. cuillinensis Panciroli et al. 2021 год
  • † Б. serendipitus Waldman & Savage 1972
• † Castorocauda lutrasimilis Ji et al. 2006 г.
• † Cyrtlatherium canei Freeman 1979 sensu Sigogneau-Russell 2001 ( сомнительно ) [ Simpsonodon oxfordensis Kermack et al. 1987 ]
• † Dobunnodon mussettae [ Borealestes mussetti ] Sigogneau-Russell 2003 sensu Panciroli et al. 2021
• † Docodon Marsh 1881 [ Dicrocynodon Marsh в Осборне, 1888 г .; Диплоцинодон Марш 1880 г., нон Помель 1847 г .; Эннакодон Марш 1890 ; Эннеодон Марш 1887 г., но не Прангнер 1845 г. ]
  • † D. apoxys Rougier et al. 2014 год
  • † D. hercynicus Martin et al. 2024 год
  • † Д. победитель (Марш 1880 г.) [ Dicrocynodon victor (Марш 1880 г.) ; Диплоцинодон победитель Марш 1880 г. ]
  • † D. striatus Marsh 1881 [оспаривается]
  • † D. affinis (Марш 1887) [ Enneodon affinis Marsh 1887 ] [оспаривается]
  • † D. crassus (Марш 1887) [ Enneodon crassus Marsh 1887 ; Ennacodon crassus (Марш 1887) ] [оспаривается]
  • † D. superus Simpson 1929 [оспаривается]
• † Docofossor brachydactylus Luo et al. 2015 год
• † Dsungarodon zuoi Pfretzschner et al. 2005 [ Акуодулодон Ху, Мэн и Кларк 2007 ; Acuodulodon sunae Ху, Мэн и Кларк, 2007 г. ]
• † Эргетис иччи Аверьянов и др. 2024 год
• † Gondtherium dattai Prasad & Manhas, 2007 г. [оспаривается]
• † Ожидается Халданодон Кюне и Крусат 1972 г. в смысле Сигоно-Рассела 2003 г.
• † Hutegotherium yaomingi Averianov et al. 2010 год
• † Itatodon tatarinovi Lopatin & Averianov 2005 [оспаривается, возможно, шуотериид ]
• † Khorotherium yakutensis Averianov et al. 2018 год
• † Krusatodon kirtlingtonensis Сигоньо-Рассел 2003 г.
• † Microdocodon gracilis Zhou et al. 2019 год
• † Paritatodon kermacki (Sigogneau-Russell, 1998) [оспаривается, возможно, шуотериид]
• † Перайоцинодон Симпсон, 1928 г.
  • † P. inexpectatus Simpson 1928 [возможный синоним Docodon ]
  • † П. майор Сигоньо-Рассел 2003 [оспаривается]
• † Sibirotherium rossicus Maschenko, Lopatin & Voronkevich 2002
• † Симпсонодон Кермак и др. 1987 год
  • † С. splendens (Кюне, 1969)
  • † S. sibiricus Averianov et al. 2010
• † Tashkumyrodon desideratus Мартин и Аверьянов, 2004 г.
• † теготерий губини Татаринов 1994 г.

См. также

• Эволюция млекопитающих

Внешние ссылки

• Докодонта из Палеоса