Пробайногнат
| Пробайногнат Временной диапазон: поздний триас. ~ | |
|---|---|
 | |
| Реставрация Probainognathus jenseni | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Цинодонтия |
| Клэйд : | Пробайногнатия |
| Семья: | † Пробайногнатиды |
| Род: | † Пробайногнат Ромер , 1970 год. |
| Типовой вид | |
| Пробайногнат Дженсени Ромер , 1970 год. | |
Probainognathus что означает «прогрессивная челюсть», — это вымерший род цинодонтов , , живший примерно от 235 до 221,5 миллионов лет назад, в позднем триасе на территории современной Аргентины . Вместе с родом Bonacynodon из Бразилии Probainognathus образует семейство Probainognathidae . Пробайногнат был относительно небольшим плотоядным или насекомоядным цинодонтом. Как и все цинодонты, он был родственником млекопитающих и обладал некоторыми чертами млекопитающих. Как и у некоторых других цинодонтов, у пробайногната был двойной челюстной сустав, который включал не только квадратную и суставную кости, как у других базальных синапсидов, но также чешуйчатую и надугольную кости. Однако сустав между зубной и чешуйчатой костями, наблюдаемый у современных млекопитающих, отсутствовал у Probainognathus .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Первые экземпляры Probainognathus jenseni были обнаружены в формации Чаньярес в провинции Ла-Риоха , Аргентина , группой, возглавляемой гарвардским коллекционером Джеймсом А. Дженсеном . Образцы были собраны в 3 км (1,9 мили) к северу от конечной точки Рио-Чаньарес в Кампо-де -Талампайя . [1]
Probainognathus jenseni был впервые описан и назван из Гарварда палеонтологом Альфредом Шервудом Ромером в 1970 году. [1] Родовое название Probainognathus означает «прогрессивная челюсть» в переводе с греческого , что указывает на развитое сочленение челюсти. Специфический эпитет jenseni в честь Джеймса А. Дженсена. [1]
Молодой череп (PVSJ 410) из формации Ишигуаласто на северо-западе Аргентины был отнесен к ср. Пробайногнат в статье Хосе Бонапарта и Альфреда В. Кромптона 1994 года . Более поздние исследования показали, что этот экземпляр, вероятно, принадлежит цинодонту, более древнему, чем Probainognathus . [2] Образец был отправлен на компьютерную томографию в Техасский университет в Остине , и полученная 3D-модель была представлена публике. [3]
В 1994 году голотип Probainognathus jenseni вместе с несколькими другими экземплярами был украден из Национального университета Ла-Риохи в Аргентине. [4] [5]
Описание
[ редактировать ]Пробайногнат был небольшим цинодонтом, видимый размер тела которого в разных источниках неодинаков: от размера крысы до размера маленькой собаки. [1] [6] [7]
Зубы и диета
[ редактировать ]
Считается, что рацион пробайногната был плотоядным или насекомоядным , что можно экстраполировать по его зубам. [1] [2] Зубы включали частично развитые клыки с тупыми кончиками, постклыки, четыре верхних резца, расположенных вертикально, и три нижних резца , слегка наклоненных вперед. [4] Щечные зубы тонкие с боков, но удлинены в переднезаднем направлении, с несколькими остриями вдоль ряда. [1]
Мозг
[ редактировать ]На основании эндокраниального слепка Probainognathus было экстраполировано несколько деталей о его мозге. Полушария головного мозга Probainognathus были удлиненными, у него были развитые обонятельные луковицы, значительный мозжечок и флоккулы. [8] Это были среди других, менее выраженных структур, таких как передние холмы. [8] Из-за этих особенностей было высказано предположение, что мозг пробайногната имел хорошо развитые зрительную, слуховую, двигательную и сенсорную системы тела. И в целом мозг Probainognathus указывает на то, что он находился в процессе развития эндотермии. [8]
Череп
[ редактировать ]
Рыло Probainognathus выходило за пределы предчелюстных отростков и было очень тонким. Кажущаяся хрупкость этой структуры привела к тому, что несколько экземпляров откололись, что усложнило ее изучение. [1] Однако было выявлено несколько особенностей. Подглазничная и скуловая дуги имели относительно острую форму, а чешуйчатая кость расширялась назад на скуловой дуге. Probainognathus имел длинное вторичное небо , доходившее до заднего конца зубного ряда. [1] Вторичное небо было образовано в основном небной тканью и было несколько узким. Такое сужение неба позволило сохранить пространство, позволяющее разместить задние нижние зубы после клыков. Более того, сошник простирался назад до вторичного неба, а значительные крыловидные выступы. также имелись [1]
Череп Probainognathus имел в среднем около 7 сантиметров (2,8 дюйма) в длину и не имел шишковидного отверстия . [1] Череп был пропорционален своей длине широкий, лицо короткое и узкое, но скуловая область была сравнительно большой, по-видимому, для прикрепления челюстных мышц. [1] Череп также имел двойной затылочный мыщелок, что является типичной особенностью млекопитающих. [9] По сравнению с близкими родственниками, такими как Chiniquodon , мозговая коробка Probainognathus была шире в теменной области, а затылочная область черепа была глубже. Точно так же теменные кости имели большую глубину, затылочный гребень был выше, а глазницы были пропорционально больше по сравнению с остальной частью головы. Сагиттальный гребень также был удлинен назад и разделен на затылочные гребни. Это привело к более прямому заднему краю и более вогнутому затылку у Probainognathus . [1]
Челюсть
[ редактировать ]
Челюсть Probainognathus имеет особое филогенетическое значение. Морфологически зубная кость составляла большую часть нижней челюсти, изгибалась и распространялась кзади до области суставно-челюстного сочленения. [1] Соответственно, на верхней челюсти чешуйчатая кость стала располагаться рядом с квадратной костью. [10] Как и некоторые другие цинодонты, Probainognathus обладал двойным челюстным суставом, о чем свидетельствует углубление (гленоид) в чешуйчатой кости . Ромер (1970) интерпретировал эту лунку как сочленяющуюся с зубной костью нижней челюсти, как это наблюдается у современных млекопитающих и ранних млекопитающих, таких как Morganucodon . [1] Более поздние исследования дали новую интерпретацию лунки как сочленяющейся с надугловой , одной из постзубных костей, а не с зубной. [11] Как только зубочелюстное сочленение сформировалось, бывшие кости, участвующие в сочленении челюсти, суставная и квадратная кости, могли интегрироваться во внутреннее ухо как молоточек и наковальня соответственно. [1] В случае с Probainognathus этого еще не произошло , но уменьшенный размер квадратной кости, а также ее слабая связь с чешуйчатой костью и близость к стремени указывают на то, что отросток квадратной кости к наковальне уже начался. [9]
Предполагается, что челюсть Probainognathus имела особенности мягких тканей, подобные млекопитающим . Считается, что челюстные мышцы у Probainognathus были расположены дальше вперед, а жевательная мышца разделилась на две отдельные мышцы: поверхностную жевательную и глубокую жевательную. [12] [13]
Классификация
[ редактировать ]Когда Ромер впервые описал Probainognathus в 1970 году, он отнес его к семейству Chiniquodontidae на основании общего сходства животного с этой группой. [1] В статье 1973 года он решил, что Probainognathus достаточно отличается от других чиникодонтид, чтобы заслужить собственное семейство, и таким образом был создан Probainognathidae. [14] В 2016 году из Бразилии был описан второй пробаиногнатид, Bonacynodon . [2] Филогенетический анализ обычно показал, что пробаиногнатиды являются ранними представителями клады Probainognathia , будучи ближе к млекопитающим, чем к траверсодонтидам и другим циногнатам . [2]
Кладограмма , ниже взята из статьи Стефанелло и др. опубликованной в 2023 году. и показывает положение Probainognathus внутри Probainognathia. [15]
Палеоэкология
[ редактировать ]Пробайногнат был собран в формации Чаньярес в провинции Ла-Риоха, Аргентина. [1] Это место известно тем, что здесь сохранились четвероногие , которые в основном окаменели в вулканических конкрециях . [16] Когда Probainognathus населял эту территорию, предполагается, что это была озерная область внутри рифтового бассейна , куда попал большой приток осадочных обломков и вулканического пепла . [16]
Различные данные свидетельствуют о том, что массовая смертность четвероногих была причиной смерти в формации Чаньярес. [16] В этом месте были обнаружены окаменелости как молодых, так и взрослых особей, и они не ограничиваются Probainognathus , а скорее представляют собой многие таксоны , ставшие жертвами этого события. В этой формации также наблюдается необычная концентрация травоядных , плотоядных и всеядных животных . Многочисленные окаменелости каждого типа были обнаружены в непосредственной близости друг от друга, несмотря на то, что обычно такое смешение было бы редкостью. Впоследствии было высказано предположение, что такое необычное распределение особей могло быть связано со смертью, в результате которой эти животные оказались в затруднительном положении, и им некуда было идти, возможно, вдоль какой-то набережной. [16] Имеющиеся доказательства, особенно характер вулканической сохранности, привели к предположению, что вулканизм в той или иной степени сыграл роль в смерти. Предполагаемые события включают сильное излияние пепла, смертельные выбросы газа или, что более вероятно, наводнение, вызванное вулканической деятельностью. Вулканическая активность могла стать причиной возведения дамб или другого отвода воды, что привело к масштабному наводнению в этом районе и гибели пробайногнатов и других четвероногих. [16] К сожалению, однако, остается неясным, был ли вулканизм непосредственной причиной этого крупного смертельного события или он просто способствовал сохранению после свершившегося факта. [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Ромер, Альфред (1970). «Фауна рептилий триасового периода Чаньярес (Аргентина) VI. Цинодонт-чиникодонтид с зарождающимся чешуйчато-зубным сочленением челюсти» . Бревиора (344): 1–18.
- ^ Jump up to: а б с д Мартинелли, АГ; Соареш, МБ; Шванке, К. (2016). «Два новых цинодонта (Therapsida) из среднего-раннего позднего триаса Бразилии и комментарии к южноамериканским пробайногнатам» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162945. Бибкод : 2016PLoSO..1162945M . дои : 10.1371/journal.pone.0162945 . ПМК 5051967 . ПМИД 27706191 .
- ^ «Probainognathus sp. †, Ископаемый Eucynodont» . Дигиморф . Архивировано из оригинала 3 августа 2003 года.
- ^ Jump up to: а б Соарес, Марина Бенто, Фернандо Абдала, Кристина Бертони-Мачадо (2011). «Секториальный зубчатый цинодонт (Therapsida) из триасовой фауны Санта-Крус-ду-Сул, формация Санта-Мария, Южная Бразилия» (PDF) . Георазнообразие 33 (2): 265-2 дои : 10.5252/g2011n2a4 . S2CID 129635627 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Хульц, Томас Р. «Пропавшие образцы из Ла-Риохи» » . Дмл . Архивировано из оригинала 25 декабря 2018 года.
- ^ «Цинодонт — череп Probainognathus jenseni » . Bone Clones, Inc. — Остеологические репродукции . Архивировано из оригинала 7 октября 2023 года.
- ^ «Триасовые цинодонты; Cynognathidae, Probainognathidae и их союзники, Интернет-каталог» . Дом.arcor . Архивировано из оригинала 27 августа 2003 года.
- ^ Jump up to: а б с Кирога, Дж. К. (1980). «Мозг млекопитающей рептилии Probainognathus jenseni (Therapsida, Cynodontia). Соответствующий палеонеоневрологический подход к неокортексу при переходе от рептилий к млекопитающим». Журнал для Hirnforschung . 21 (3): 299–336. ПМИД 7419907 .
- ^ Jump up to: а б Кольбер Э. и Моралес Майкл. (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Вили-Лисс.
- ^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих» . Понимание эволюции (UE) . Архивировано из оригинала 26 октября 2023 года.
- ^ Кромптон, штат Аризона; Джойси, Калифорния; Кемп, Т.С. (1972). «Эволюция челюстного сочленения цинодонтов» . Исследования эволюции позвоночных : 231–251.
- ^ «Окаменелости и история жизни. Как развивались млекопитающие?» . Издательство Блэквелл . Архивировано из оригинала 7 октября 2023 года.
- ^ Джонатан Бард (2016). Принципы эволюции: система, виды и история жизни . Garland Science, группа Тейлора и Фрэнсиса. п. 92. ИСБН 9781351854771 .
- ^ Ромер, А.С. 1973. Фауна триасовых рептилий Чанареса (Аргентина). XVIII. Probelesodonminor, новый вид хищных цинодонтов; семейство Probainognathidae nov. Бревиора, 401:1-4
- ^ Стефанелло, М.; Мартинелли, АГ; Мюллер, RT; Диас-да-Сильва, С.; Кербер, Л. (2023). «Полный череп стволового млекопитающего из позднего триаса Бразилии проливает свет на раннюю эволюцию прозостродонтических цинодонтов». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (2): 299–317. дои : 10.1007/s10914-022-09648-y . S2CID 256452176 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Роджерс Р., А.Б. Аруччи, Ф. Абдала, П.С. Серено, К.А. Фостер, К.Л. Мэй (2001). «Палеосреда и тафономия четвероногих формации Чаньярес (средний триас), северо-запад Аргентины: впечатляющая сохранность в вулканогенных конкрециях» . ПАЛЕОС . 16 (5): 461–81. Бибкод : 2001Палай..16..461R . doi : 10.1669/0883-1351(2001)016<0461:PATOTC>2.0.CO;2 . S2CID 129192126 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Цинодонтия: Пробайногнатия» . Палеос . Архивировано из оригинала 9 апреля 2023 года.
