Бонацинодон
| Бонацинодон Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Череп голотипа | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Цинодонтия |
| Семья: | † Пробайногнатиды |
| Род: | † Бонацинодон Мартинелли и др. , 2016 |
| Разновидность: | † Б. Шульци |
| Биномиальное имя | |
| † Бонацинодон Шульци Мартинелли и др. , 2016 | |
Bonacynodon — вымерший род цинодонтов , обитавший на территории современной южной Бразилии в триасовый период ( ладинско - карнийский период). Род монотипический , содержит только типовой вид Bonacynodon schultzi . B. schultzi известен по двум экземплярам, состоящим из двух неполных черепов и некоторых плохо сохранившихся частей посткраниума . Оба экземпляра были обнаружены в толще Пинейрос-Чиникуа , которая является частью суперпоследовательности Санта-Мария в бассейне Параны . В этой последовательности сохраняется фаунистическая ассоциация, известная как динодонтозавров Зона скопления , которая содержит множество других видов цинодонтов, дицинодонтов и рептилий . Бонацинодон был небольшим, вероятно, насекомоядным цинодонтом, длина которого оценивалась примерно в 30 сантиметров (12 дюймов). Его можно отличить от других цинодонтов по большим зазубренным (пилообразным) клыкам . Вместе с родом Probainognathus из Аргентины он составил семейство Probainognathidae , одну из самых ранних расходящихся линий клады Probainognathia . . Это был довольно близкий родственник млекопитающих , единственной ныне живущей группы цинодонтов.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Bonacynodon schultzi известен по двум экземплярам: голотипу MCT-1716-R и упомянутому экземпляру ( паратипу ) MCT-1717-R. Оба они были обнаружены в 1940-х годах бразильским палеонтологом Ллевеллином Айвором Прайсом в двух отдельных скальных обнажениях ( сангас ) в районе Пиньейрос, примерно в 12 километрах (7,5 миль) к югу от города Канделария, Риу-Гранди-ду-Сул . [1] Породы принадлежат к толще Пинейрос-Чиникуа суперпоследовательности Санта-Мария , которая датируется ладинским и ранним карнийским периодами. [2]
Голотип был найден в обнажении, известном как Санга-ду-Джангута , и сохранился вместе с экземпляром дицинодонта Dinodontosaurus . Он состоит в основном из частичного черепа, включая части крыши черепа , нижней челюсти, верхнего и нижнего зубного ряда, базикрания и неба . Крыша черепа была сильно повреждена во время подготовки . Голотип также включает некоторые весьма фрагментарные посткраниальные элементы, подробно не описанные. Упомянутый экземпляр был найден в другом обнажении, Санга-ду-Форно . Как и голотип, он сохраняет части черепа, нижней челюсти, верхнего и нижнего зубного ряда. Его форма была сильно искажена во время окаменелости, но в нем сохранились некоторые части черепа, отсутствующие в голотипе. На основании отсутствия фасеток стираемости на зубах было высказано предположение, что оба экземпляра представляют собой несовершеннолетних особей. [1]
Впервые образцы получили правильное описание в 2016 году, когда Агустин Г. Мартинелли и его коллеги дали им новое родовое и видовое название. Первая часть родового названия Bonacynodon происходит от фамилии Хосе Бонапарта , аргентинского палеонтолога, специализировавшегося на мезозойских позвоночных Южной Америки. Вторая часть, цинодон , частично происходит от древнегреческого слова κύων ( куон ), означающего «собака», и является ссылкой на то, что это цинодонт . Видовой эпитет schultzi в честь Сезара Л. Шульца, бразильского палеонтолога и профессора Федерального университета Риу-Гранди-ду-Сул . [1]
Описание
[ редактировать ]Бонацинодон был небольшим цинодонтом, предполагаемая общая длина которого составляла около 30 сантиметров (12 дюймов). [3]
Череп
[ редактировать ]
Череп Bonacynodon имел длину около 6–7 сантиметров (2,4–2,8 дюйма). Височная область (область за глазницами ) была широкой и несколько длиннее морды. Сагиттальный гребень (узкий гребень, проходящий через верхнюю часть черепа) был относительно низким. Вторичное небо (небо) состояло из двух частей: большей части, образованной верхнечелюстными костями ( костями верхней челюсти), и меньшей части, образованной небными костями . Как и у близкородственного Probainognathus , небо заканчивалось перед последним задним клыком; это несколько короче, чем у более базальных (рано расходящихся) чиникводонтид и более производных (поздне дивергентных) прозостродонтов . [1]
Верхняя челюсть состояла из двух костей: предчелюстной кости спереди и верхней челюсти сзади. Над клыками и передними задниклыками имелось множество небольших отверстий, называемых подглазничными отверстиями ; У голотипа видно не менее трех отверстий, а у упомянутого экземпляра сохранилось два или три. Судя по другим базальным пробаиногнатам , у Bonacynodon , вероятно, были дополнительные отверстия, которые не сохранились в окаменелостях. [1] Зубная часть верхней челюсти имела сигмовидную (S-образную) кривую, наклоненную вниз возле задних клыков, а затем снова изгибающуюся вверх возле орбиты. Нижняя челюсть состояла в основном из одной кости — зубной . Тело зубной кости было несколько высоким, а симфиз (соединение двух половин зубной кости), по-видимому, не срастался. Передняя часть зубной кости имела не менее трех подбородочных отверстий с каждой стороны. Задняя часть имела длинный, направленный назад выступ, известный как венечный отросток . Большой таз, называемый жевательной ямкой, простирался от последнего постклыка до кончика венечного отростка. Как и у других пробайногнатов, постдентальные кости (набор костей в задней части нижней челюсти) были сильно редуцированы по сравнению с состоянием более базальных цинодонтов, образуя небольшую стержнеобразную структуру. [1]
Зубной ряд
[ редактировать ]
У Bonacynodon было три типа зубов: резцы , клыки и постклыки. Судя по всему, на верхней челюсти у него было четыре пары резцов; они были тонкими, с круглым поперечным сечением. Первые три резца были примерно одинакового размера, а четвертый был немного меньше. Резцы были широко расставлены, с особенно большим зазором ( диастемой ) между третьим и четвертым. Столь же большой зазор был между последним резцом и клыком. Верхние клыки были большими и сплюснутыми из стороны в сторону. Клыки имели сильно зазубренные (пилообразные) задние края, что является аутапоморфией (уникальной производной особенностью) таксона. Нижние резцы ни у одного экземпляра не известны. Из нижних клыков известен только частичный левый корень голотипа. Однако форма и размер этого корня были аналогичны форме и размеру верхних клыков. [1]
Позади каждого верхнего клыка располагалось шесть постклыковых зубов, которые были широко расставлены и не соприкасались друг с другом. Коронки . были сжаты из стороны в сторону и имели множество прямых, незазубренных бугров (заостренных выступов зубов), расположенных в одну линию Первые три верхних постклыка имели три бугра, из которых средний (бугорок А) был самым крупным, а передний и задний (бугорки В и С соответственно) — меньшими. Четвертый и пятый верхние постклыки дополнительно имели небольшой четвертый бугор (бугор D) позади бугорка C, а также, возможно, существовал пятый (добавочный) бугорок. [1] Шестой верхний постклык, по-видимому, был менее развит, чем четвертый и пятый, и имел не менее трех бугорков. Нижние постклыки известны не полностью, но, по-видимому, они были похожи на верхние. Поясная извилина развита слабо и не имеет бугорков. В отличие от прозостродонтов, резкого изменения морфологии между передними и задними постклыками не произошло, а корни не были сужены. [1]
Классификация
[ редактировать ]При описании Bonacynodon Мартинелли и коллеги провели филогенетический анализ , чтобы выяснить его родство с другими цинодонтами. Он был обнаружен как родственный таксон Probainognathus , аналогичного пробайногната из формации Чаньярес в Аргентине. Вместе с Probainognathus Bonacynodon семейство был помещен в Probainognathidae . Было обнаружено, что пробаиногнатиды тесно связаны с Prozostrodontia, кладой (группой, образованной всеми потомками общего предка), в которую входят млекопитающие , единственные сохранившиеся (живые) цинодонты, а также несколько других групп. Последующие анализы подтвердили сестринское родство Bonacynodon и Probainognathus . [4] [5] [6] [7]
Ниже представлена кладограмма, основанная на анализе Martinelli et al. (2016): [1]
Палеобиология
[ редактировать ]Раннерасходящиеся пробаиногнатии, такие как ecteniniids и Chiniquodon, имели постклыковые зубы с сильно загнутыми (а в случае ecteniniids даже зазубренными) остриями, которые хорошо подходили для плотоядной диеты. Прямые, беззубчатые постклыковые бугорки пробаиногнатид, таких как Bonacynodon, были более похожи на таковые у базальных прозостродонтов; Считается, что это адаптация к насекомоядности . [1] Поскольку голотип сохранился вместе с останками дицинодонта, Шванке и Келлнер (2009) предположили, что животное могло быть оппортунистическим падальщиком . [1] [8] Однако в 2016 году Мартинелли и его коллеги предположили, что вместо этого он мог поедать личинки насекомых и других беспозвоночных , которые питались разлагающимся дицинодонтом. [1]
Палеосреда
[ редактировать ]
Бонацинодон принадлежит к зоне объединения динодонтозавров , самой нижней из четырех биостратиграфических единиц суперпоследовательности Санта-Мария бассейна Параны . Динодонтозавр стратиграфических AZ соответствует последовательности Пинейрос-Чиникуа, одной из трех последовательностей суперпоследовательности. Вместе с вышележащей толщей Санта-Крус (содержащей Сантакрузодон AZ) и нижней частью толщи Канделария (содержащей Hyperodapedon AZ) она составляет традиционную формацию Санта-Мария . [1] Последовательности Пинейрос-Чиникуа и Санта-Крус, по-видимому, отложились в засушливый период, когда в ландшафте преобладали лессовые равнины. [9] [2]
Цинодонты составляют большую часть фауны зоны объединения динодонтозавров . Помимо Bonacynodon , к ним относятся пробайногнаты Aleodon , Candelariodon , Chiniquodon и Protheriodon , а также траверсодонтиды Luangwa , Massetognathus , Protuberum , Scalenodon и Traversodon . Другие позвоночные животные из этой зоны объединения включают дицинодонтов Dinodontosaurus и Stahleckeria , парарептилий Candelaria , ринхозавров Brasinorhynchus , загадочных архозаврообразных Barberenasuchus , несколько видов псевдозухий (группа, которая включает современных крокодилов и их вымерших родственников) и афанозавров (примитивных стебель-птица ) Спондилезома . [2]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Мартинелли, АГ; Соареш, МБ; Шванке, К. (2016). «Два новых цинодонта (Therapsida) из среднего-раннего позднего триаса Бразилии и комментарии к южноамериканским пробайногнатам» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162945. дои : 10.1371/journal.pone.0162945 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5051967 . ПМИД 27706191 .
- ^ Перейти обратно: а б с Шульц, CL; Мартинелли, АГ; Соареш, МБ; Пиньейро, Флорида; Кербер, Л.; Хорн, БЛД; Претто, ФА; Мюллер, RT; Мело, ТП (2020). «Триасовые фаунистические последовательности бассейна Параны, южная Бразилия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 104 : 102846. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102846 . S2CID 225015757 .
- ^ Геггель, Л. (2016). «Знакомьтесь с древней рептилией, давшей начало млекопитающим» . Научный американец .
- ^ Гиньяр, ML; Мартинелли, АГ; Соарес, МБ (2019). «Посткраниальная анатомия Brasilodon Quadrangularis и приобретение черт млекопитающих среди цинодонтов, не являющихся млекопитающими» . ПЛОС ОДИН . 14 (5): e0216672. дои : 10.1371/journal.pone.0216672 . ПМК 6510408 . ПМИД 31075140 .
- ^ Мартинелли, АГ; Элтинк, Э.; Да-Роса, А. КАК; Лангер, MC (2017). «Новый цинодонт из формации Санта-Мария на юге Бразилии улучшает разнообразие пробайногнатий позднего триаса». Статьи по палеонтологии . 3 (3): 401–423. дои : 10.1002/spp2.1081 . S2CID 134049061 .
- ^ Мартинелли, А.; Соареш, МБ; де Оливейра, ТВ; Родригес, разыгрывающий; Шульц, CL (2017). «Возврат к триасовому евцинодонту Candelariodon barberenai и раннему разнообразию стволовых прозостродонтов» . Acta Palaeontologica Polonica . 62 . дои : 10.4202/app.00344.2017 . S2CID 54820157 .
- ^ Пачеко, CP; Мартинелли, АГ; Паванатто, АЕБ; Соареш, МБ; Диаш-да-Сильва, С. (2018). « Prozostrodon brasiliensis , пробайногнатный цинодонт из позднего триаса Бразилии: вторая запись и улучшения анатомии его зубов». Историческая биология . 30 (4): 475–485. дои : 10.1080/08912963.2017.1292423 . S2CID 90730154 .
- ^ Шванке, К.; Келлнер, AW (2009). «Экологические взаимодействия в триасе». В наличии Da-Rosa, Á. А. (ред.). Ископаемые позвоночные из Санта-Марии и региона (на португальском языке). Санта-Мария: Графический редактор Паллотти. стр. 279–301.
- ^ Хорн, БЛД; Гольдберг, К.; Шульц, CL (2018). «Отложение лёсса в позднем триасе на юге Гондваны и его значение для глобального палеоклимата». Журнал южноамериканских наук о Земле . 81 : 189–203. дои : 10.1016/j.jsames.2017.11.017 .
