Черепная крыша
Крыша черепа или покрывающие кости черепа покрывающих — набор костей, мозг , глаза и ноздри у костистых рыб и всех наземных позвоночных животных . Кости происходят из кожной кости и являются частью дерматокраниума .
В сравнительной анатомии этот термин применяется ко всему дерматокрану. [1] В общей анатомии кровельные кости могут относиться конкретно к костям, которые формируются выше и рядом с мозгом и нейрокраниумом (т. е. за исключением краевых костей верхней челюсти, таких как верхняя и предчелюстная кости). [2] В человеческой анатомии крыша черепа часто относится конкретно к черепу .
Источник
[ редактировать ]
Ранние панцирные рыбы (такие как бесчелюстные остракодермы и челюстные плакодермы ) не имели черепа в обычном понимании этого слова, а вместо этого имели хрящевой эндокраний , частично открытый сверху. Рыхлый хрящ был покрыт кожными костями, образующими броню . Кожные кости постепенно превратились в фиксированную единицу, покрывающую эндокраний как тяжелую «крышку», защищающую голову и мозг животного сверху. полный щит из сросшихся кожных костей был обычен у ранних костистых рыб девона Более или менее и особенно хорошо развит у мелководных видов. [3]
Хрящевые рыбы , такие как акулы, имеют скелет, полностью состоящий из хрящей . У них отсутствует сплошной кожный панцирь и, следовательно, нет надлежащей крыши черепа.
Костные рыбы
[ редактировать ]
У ранних саркоптеригов («рыбы с лопастными плавниками») крыша черепа состояла из многочисленных костных пластинок, особенно вокруг ноздрей и позади каждого глаза. Собственно череп соединялся костями жаберной крышки . Сам череп имел довольно рыхлую структуру, с суставом между костями, покрывающими мозг и морду.
Крыша черепа двоякодышащих рыб состоит из ряда костных пластин, которые нелегко сравнить с пластинками, обнаруженными у ранних амфибий. [4] У большинства лучепёрых рыб череп часто редуцирован до ряда рыхлых элементов, а крыша черепа как таковая не встречается. [3]
Ранние четвероногие
[ редактировать ]
Поскольку рыбы -тетраподоморфы стали более приспособлены к жизни на суше, череп стал более тесно интегрированным. При этом количество костей сократилось, кости черепа отделились от плечевого пояса, исчезла жаберная крышка. [1] Самые ранние четвероногие с конечностями («амфибии» в широком смысле) сформировали структуру пластинок, которая легла в основу того, что наблюдается у всех наземных позвоночных. Эти ранние четвероногие (включая темноспондилов , эмболомеров и различные второстепенные группы) исторически назывались « лабиринтодонтами » («лабиринтные зубы») или « стегоцефалами » («головами крыши»). Не включая маргинальные или скуловые кости (такие как предчелюстные кости , верхнечелюстные кости , скуловые кости , квадратноскуловые кости и чешуйчатые кости ), кости крыши черепа, установленные этими ранними четвероногими, включают следующее:
- Носовые (средняя линия)
- Слезы
- Префронтальные кости
- Фронтальные поверхности (средняя линия)
- Постфронтали
- Постворбитальные кости
- Теменная (средняя линия)
- Межвременные
- Супратемпоральные
- Посттеменные кости (средняя линия)
- столы
Сама крыша черепа образовывала сплошной покров по всей голове, оставляя только отверстия для ноздрей (ноздрей), глаз ( орбит ) и небольшого теменного глаза (также известного как шишковидное отверстие) между теменными костями . Этот тип черепа был унаследован первыми амниотами (полностью наземными четвероногими), появившимися в каменноугольном периоде . Этот тип крыши черепа без каких-либо отверстий за глазами называется анапсидом . Сегодня единственными рептилиями с анапсидными черепами являются черепахи , хотя это, вероятно, случай вторичной потери височных окон. [5]
У современных амфибий, таких как лягушки и саламандры , крыша черепа еще больше уменьшена и имеет большие отверстия. Только у червяг можно обнаружить полностью закрывающую крышу черепа — приспособление для рытья нор. [6]
Споры о гомологии крыши черепа
[ редактировать ]Одна из самых упорных дискуссий в палеонтологии 20-го века заключалась в том, как гомологизировать крышу черепа рыб и четвероногих. [7] Практически у всех четвероногих средняя линия крыши черепа содержит как минимум три пары пластинчатых костей. Спереди назад эти кости представляют собой носовые кости (верхняя часть морды), лобные кости (между глазами) и теменные кости (за лобными костями). Ранние четвероногие также обладали посттеменными костями, дополнительными парными или одиночными костями на краю черепа, позади теменных костей. [8] У лопастных рыб и ранних лучепёрых рыб обычно отсутствуют парные кости в верхней части рыла, вместо этого они представляют собой мозаику из более мелких пластинок. Тем не менее, две пары костей постоянно располагаются дальше назад. [9] Передняя пара расположена между глазами и окружает шишковидное отверстие, если оно имеется. Последняя пара удлинена и примыкает к внелопаточным костям , лежащим позади черепа. «Традиционная» или «ортодоксальная» гипотеза считает эти две пары эквивалентными лобной и теменной костям соответственно. В основном это было оправдано их положением в отношении глаз и мозга в соответствии с анатомией млекопитающих. [10] [11]
Альтернативную интерпретацию предложил Т. С. Уэстолл (1938, 1943). [12] [13] и А. С. Ромер (1941). [14] Их интерпретация отметила, что у четвероногих с шишковидным отверстием отверстие почти всегда окружено теменными костями. Это указывает на то, что «лобные» кости рыб на самом деле являются теменными костями. В более широком смысле, «теменные кости» рыб на самом деле являются посттеменными, тогда как носовые и лобные кости четвероногих развиваются из сросшихся косточек морды. Согласно этой гипотезе, глаза смещаются вперед, морда расширяется, а заглазничная область (за глазами) сжимается в начале четвероногих. Недавно обнаруженные « переходные » окаменелости, такие как Ихтиостега , Эльпистостега и Пандерихтис , использовались в качестве дополнительных доказательств в поддержку их интерпретации. [12] [13]
Гипотеза Уэстолла/Ромера изначально была противоречивой, причем наиболее резкую критику исходили со стороны скандинавских палеоихтиологов . [15] [16] [10] [11] Сторонники ортодоксальной гипотезы утверждали, что «теменные кости» рыб слишком сильно связаны с лежащей в их основе анатомией мозга, чтобы оправдать сценарий W/R, который утверждает, что «теменные кости» (= посттеменные кости) предаются забвению в ходе эволюции. Еще одна проблема заключалась в том, что гипотеза W/R требует полной утраты экстралопаточных костей у четвероногих. Согласно ортодоксальной гипотезе, посттеменные кости четвероногих развиваются из экстралопаточных костей, приобретших более прочное соединение с черепом. [15] [16] [10] [11] Несмотря на критику, сценарий W/R в настоящее время принимается большинством палеонтологов, изучающих переход от рыб к четвероногим. [17] [18] [8] [9] [7] Исследования развития подтверждают новую эволюцию лобных костей четвероногих и отсутствие у них гомологии с «лобными костями» рыб. [19] Дальнейшие открытия тетраподоморфов, таких как Acanthostega и Tiktaalik , [20] предоставить более конкретные доказательства анатомических сдвигов, выдвинутых Уэстоллом и Ромером.
Диапсиды и синапсиды
[ редактировать ]
У двух групп ранних амниот на крыше черепа появились височные отверстия , обеспечивающие большую подвижность челюстных мышц. Обе группы разработали дебюты независимо:
- Синапсиды имеют по одному отверстию с каждой стороны, довольно низко сбоку черепа, между скуловой или скуловой костью и верхними элементами. Синапсиды включают млекопитающих и их предков, похожих на рептилий (исторически описанных под неправильным названием «рептилии, похожие на млекопитающих»). У млекопитающих боковое отверстие закрыто клиновидной костью , поэтому крыша черепа кажется целой, несмотря на височное отверстие.
- Диапсиды заглазничной имеют по два отверстия с каждой стороны, причем два отверстия разделены аркой, образованной отростками и чешуйчатой костей . Все современные рептилии (кроме черепах) являются диапсидами в анатомическом смысле, как и птицы и их предки -динозавры .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Ромер, А.С. и Т.С. Парсонс. 1977. Тело позвоночного. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985 г.)
- ^ Кент, Джордж К.; Карр, Роберт К. (2001). Сравнительная анатомия позвоночных (9-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 0-07-303869-5 .
- ^ Перейти обратно: а б Миллер, Джордж К. Кент, Ларри (1997). Сравнительная анатомия позвоночных (8-е изд.). Дубьюк, Айова: Wm. К. Браун. ISBN 0697243788 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Кэрролл, Р.Л. (1988): Палеонтология и эволюция позвоночных, WH Freeman & Co , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, стр.148.
- ^ деБрага, М. и Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества , 120 : 281-354.
- ^ Труб, Уильям Э. Дуэллман, Линда Труб; иллюстрировано Линдой (1994). Биология земноводных (изд. Johns Hopkins pbk). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 0-8018-4780-Х .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Шульце, Ханс-Петер (2008). «Номенклатура и гомологизация костей черепа у актиноптеригов» . В Арратии — Глория; Шульце, Ганс-Петер; Уилсон, Марк В.Х. (ред.). Мезозойские рыбы 4: гомология и филогения . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. стр. 23–48. ISBN 978-3-89937-080-5 .
- ^ Перейти обратно: а б Панчен, Алабама; Смитсон, Т.Р. (1987). «Диагностика характера, окаменелости и происхождение четвероногих». Биологические обзоры . 62 (4): 341–436. дои : 10.1111/j.1469-185X.1987.tb01635.x . ISSN 1469-185Х . S2CID 83672017 .
- ^ Перейти обратно: а б Альберг, Пер Эрик (1 ноября 1991 г.). «Повторное исследование взаимоотношений саркоптеригов с особым упором на Porolepiformes» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 103 (3): 241–287. дои : 10.1111/j.1096-3642.1991.tb00905.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ярвик, Эрик (15 апреля 1996 г.). «Девонское четвероногое ихтиостега » (PDF) . Окаменелости и слои . 40 : 1–206. дои : 10.18261/8200376605-1996-01 . ISBN 8200376605 .
- ^ Перейти обратно: а б с Борген, Ульф Дж.; Накрем, Ханс А. (2016), Морфология, филогения и таксономия остеолепиформных рыб , Окаменелости и слои, том. 61, Уайли-Блэквелл, стр. 1–481, номер документа : 10.1002/9781119286448.ch1 , ISBN. 978-1-119-28643-1 , получено 24 сентября 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Уэстолл, Т. Стэнли (1938). «Происхождение четвероногих» . Природа . 141 (3559): 127–128. Бибкод : 1938Natur.141..127W . дои : 10.1038/141127a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4086668 .
- ^ Перейти обратно: а б Уэстолл, Т.С. (1943). «Происхождение четвероногих» . Биологические обзоры . 18 (2): 78–98. дои : 10.1111/j.1469-185X.1943.tb00289.x . ISSN 1464-7931 . S2CID 85648376 .
- ^ Ромер, Альфред Шервуд (1941). «Заметки о кистечелюстной подъязычной кости и черепной коробке» . Журнал морфологии . 69 (1): 141–160. дои : 10.1002/jmor.1050690106 . ISSN 0362-2525 . S2CID 85150870 .
- ^ Перейти обратно: а б Ярвик, Э. (1967). «Гомология лобных и теменных костей рыб и четвероногих». Колл. Интерн. ЦНРС . 163 : 181–213.
- ^ Перейти обратно: а б Борген, Ульф Дж. (1983). «Гомологизация костей крыши черепа четвероногих и остеолепиформных рыб» (PDF) . Палеонтология . 26 (4): 735–753.
- ^ Паррингтон, Франция (1 октября 1967 г.). «Идентификация кожных костей головы» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 47 (311): 231–239. дои : 10.1111/j.1096-3642.1967.tb01406.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Шульце, HP; Арсено, М. (1985). «Рыба-пандерихтиид Эльпистостеге: близкая родственница четвероногих?» (PDF) . Палеонтология . 28 (2): 293–309.
- ^ Тенг, Камилла С; Кавин, Лайонел; Мэксон, Роберт Э. младший; Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Крамп, Дж. Гейдж (23 декабря 2019 г.). Таутц, Дитхард (ред.). «Разрешение гомологии перед лицом смещения происхождения зародышевого листка: уроки из основной границы свода черепа» . электронная жизнь . 8 : е52814. doi : 10.7554/eLife.52814 . ISSN 2050-084X . ПМК 6927740 . ПМИД 31869306 .
- ^ Эдвард Б. Дэшлер, Нил Х. Шубин и Фариш А. Дженкинс-младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих» (PDF) . Природа . 440 (7085): 757–763. Бибкод : 2006Natur.440..757D . дои : 10.1038/nature04639 . ПМИД 16598249 .