Анапсид
| Анапсиды | |
|---|---|
 | |
| Анапсидный череп | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Неформальная группа : | Анапсида Уиллистон , 1917 год. |
| Подгруппы | |
| |
Анапсид , — это амниот черепа в черепе которого отсутствует одно или несколько отверстий (окна или ямки) возле висков . [1] Традиционно Anapsida считаются самым примитивным подклассом амниот, предковым потомком, от которого произошли Synapsida и Diapsida , что делает анапсиды парафилетическими . Однако сомнительно, что все анапсиды лишены височных окон как примитивного признака и что все группы, традиционно рассматриваемые как анапсиды, действительно не имеют оконных проемов.
Анапсиды и черепахи
[ редактировать ]
Хотя о «анапсидных рептилиях» или «анапсидах» традиционно говорили как о монофилетической группе, было высказано предположение, что несколько групп рептилий, у которых были анапсидные черепа, могли быть лишь отдаленно родственными. Ученые до сих пор спорят о точном родстве между базальными (первоначальными) рептилиями, впервые появившимися в позднем каменноугольном периоде , различными пермскими рептилиями, имевшими анапсидные черепа, и тестудинами ( черепахами , черепахами и черепахами ). Однако позже было высказано предположение, что анапсидоподобный череп черепахи возник в результате реверсии, а не в результате происхождения анапсид. Большинство современных палеонтологов считают, что тестудины произошли от диапсидных рептилий, потерявших височные окна. Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах прочно в диапсиды. [2] [3] [4] [5] [6] или, чаще, в рамках Archelosauria . [7]
Филогенетическое положение черепах
[ редактировать ]Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсид; где-то черепахи в Архозаврии , [8] или, что чаще, как сестринскую группу ныне живущим архозаврам. [9] [10] [11] [12] [13] Одно молекулярное исследование, опубликованное в 2012 году, предполагает, что черепахи являются лепидозавроморфными диапсидами, наиболее близкими родственниками лепидозавров ( ящериц , змей и туатар ). [14] Однако в более поздней статье тех же авторов, опубликованной в 2014 году и основанной на более обширных данных, гипотеза архозавроморфов поддерживается. [7]
Повторный анализ предшествующей филогении предполагает, что они классифицировали черепах как анапсиды как потому, что они приняли эту классификацию (большинство из них изучали, к какому виду относятся черепахи-анапсиды), так и потому, что они не отбирали образцы ископаемых и существующих таксонов достаточно широко для построения кладограммы . Предполагается, что тестудины отделились от других диапсид между 200 и 279 миллионами лет назад, хотя споры еще далеки от завершения. [15] [9] [16] Хотя проколофонидам удалось выжить в триасовом периоде , большинство других рептилий с анапсидными черепами, в том числе миллереттиды , никтеролетериды и парейазавры , вымерли в позднепермском периоде в результате пермско-триасового вымирания .
Несмотря на молекулярные исследования, есть данные, противоречащие их классификации как диапсиды. Все известные диапсиды выделяют мочевую кислоту в виде азотистых отходов (урикотелик), и не известно ни одного случая, когда диапсиды вернулись к выделению мочевины (уреотелизм), даже когда они возвращаются к полуводному образу жизни. Крокодилы, например, по-прежнему урикотелики, хотя они также частично аммонотелики, то есть выделяют часть своих отходов в виде аммиака. Уреотелизм, по-видимому, является наследственным состоянием среди примитивных амниот и сохраняется у млекопитающих, которые, вероятно, унаследовали уреотелизм от своих синапсидных и терапсидных предков. Таким образом, уреотелизм предполагает, что черепахи скорее были анапсидами, чем диапсидами. Единственным известным урикотелическим хелонианом является пустынная черепаха , которая, вероятно, развила его недавно в результате адаптации к пустынной среде обитания. Некоторые млекопитающие пустынь также являются урикотелическими, поэтому, поскольку практически все известные млекопитающие являются уреотелическими, урикотелическая адаптация, вероятно, является результатом конвергенции пустынных видов. Следовательно, черепахи должны быть единственным известным случаем возврата урикотелических рептилий к уреотелизму. [ нужна ссылка ]
Анапсида в современной систематике
[ редактировать ]Anapsida до сих пор время от времени признается действительной группой, но нынешние исследователи не одобряют ее. [17] [18] Анапсиды в традиционном значении этого слова представляют собой не кладу, а скорее парафилетическую группу, состоящую из всех ранних рептилий, сохранивших примитивную морфологию черепа, сгруппированных вместе по отсутствию височных отверстий. [17] [18] Готье, Клюге и Роу (1988) попытались переопределить Anapsida, чтобы она была монофилетической, определив ее как кладу, содержащую «сохранившихся черепах и все другие вымершие таксоны, которые более тесно связаны с ними, чем с другими рептилиями». [19]
Это определение явно включает черепах в Anapsida; поскольку филогенетическое размещение черепах внутри амниоты очень неопределенно, неясно, какие таксоны, кроме самих черепах, будут включены в такую определенную анапсиду и будет ли ее содержание похоже на традиционную анапсиду. Действительно, сами Готье, Клюге и Роу (1988) включили в свою Анапсиду только черепах и Captorhinidae , исключив из нее большинство анапсид в традиционном смысле слова. [19]
Временные отверстия в традиционных анапсидах
[ редактировать ]Цуджи и Мюллер (2009) отметили, что название Anapsida подразумевает морфологию (отсутствие височных отверстий), которая фактически отсутствует в скелетах ряда таксонов, традиционно входящих в эту группу. [18] Височное отверстие в крыше черепа за каждым глазом, подобное тому, которое имеется в черепах синапсид , было обнаружено в черепах ряда представителей Parareptilia (группы, содержащей большинство рептилий, традиционно называемых анапсидами), включая лантанозухоидов . , миллереттиды, болозавриды , некоторые никторолериды, некоторые проколофоноиды и, по крайней мере, некоторые мезозавры . [18] [20] [21] Наличие височных отверстий в черепах этих таксонов делает неясным, был ли у предков рептилий череп, похожий на анапсид, как традиционно предполагалось, или череп, похожий на синапсид. [21]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Паф, FH и др. (2002) Жизнь позвоночных , 6-е изд. Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 0-13-041248-1
- ^ деБрага, М.; Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x .
- ^ Цудзи, Линда А.; Мюллер, Йоханнес (2009). «Собираем историю Parareptilia: филогения, разнообразие и новое определение клады» . Ископаемый рекорд . 12 (1): 71–81. дои : 10.1002/mmng.200800011 .
- ^ Рута, Марчелло; Сиснерос, Хуан К.; Либрект, Торстен; Цудзи, Линда А.; Мюллер, Йоханнес (2011). «Амниоты через крупные биологические кризисы: смена фауны среди парарептилий и массовое вымирание в конце пермского периода» . Палеонтология . 54 (5): 1117–1137. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01051.x . S2CID 83693335 .
- ^ Эванс, Сьюзен Э. (2009). «Ранняя рептилия-кунеозаврида (Reptilia: Diapsida) из раннего триаса Польши» (PDF) . Палеонтологическая Полоника . 65 : 145–178. .
- ^ Борсук-Бялыницкая, Магдалена; Эванс, Сьюзен Э. (2009). «Длинношеий архозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Палеонтологическая Полоника . 65 : 203–234.
- ^ Jump up to: а б Филд, Дэниел Дж.; Готье, Жак А.; Кинг, Бенджамин Л.; Пизани, Давиде; Лайсон, Тайлер Р.; Петерсон, Кевин Дж. (июль 2014 г.). «На пути к согласованности в филогении рептилий: микроРНК поддерживают сходство архозавров, а не лепидозавров с черепахами: филогения рептилий на основе микроРНК» . Эволюция и развитие . 16 (4): 189–196. дои : 10.1111/ede.12081 . ПМЦ 4215941 . ПМИД 24798503 .
- ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С.-Л. (октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства существования клада черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. дои : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID 10508547 .
- ^ Jump up to: а б Зардоя, Р.; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает сходство черепах с диапсидом» . Труды Национальной академии наук . 95 (24): 14226–14231. Бибкод : 1998PNAS...9514226Z . дои : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . ПМК 24355 . ПМИД 9826682 .
- ^ Ивабе, Н.; Хара, Ю.; Кумазава, Ю.; Сибамото, К.; Сайто, Ю.; Мията, Т.; Като, К. (29 декабря 2004 г.). «Отношение сестринской группы черепах к кладе птиц и крокодилов, выявленное с помощью белков, кодируемых ядерной ДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. дои : 10.1093/molbev/msi075 . ПМИД 15625185 .
- ^ Роос, Йонас; Аггарвал, Рамеш К.; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое представление об эволюции крокодилов и их выживании на границе мелового и третичного периодов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. дои : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . ПМИД 17719245 .
- ^ Катсу, Ю.; Браун, Эль; Гийетт, Эл-Джей-младший; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. дои : 10.1159/000297715 . ПМИД 20234127 . S2CID 12116018 .
- ^ Кроуфорд, Нью-Йорк; Фэрклот, Британская Колумбия; МакКормак, Дж. Э.; Брумфилд, RT; Винкер, К.; Гленн, TC (2012). «Более 1000 ультраконсервативных элементов доказывают, что черепахи являются сестринской группой архозавров» . Письма по биологии . 8 (5): 783–786. дои : 10.1098/rsbl.2012.0331 . ПМК 3440978 . ПМИД 22593086 .
- ^ Лайсон, Тайлер Р.; Сперлинг, Эрик А.; Хеймберг, Алиша М.; Готье, Жак А.; Кинг, Бенджамин Л.; Петерсон, Кевин Дж. (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма по биологии . 8 (1): 104–107. дои : 10.1098/rsbl.2011.0477 . ПМЦ 3259949 . ПМИД 21775315 .
- ^ Риппель О, ДеБрага М (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии» (PDF) . Природа . 384 (6608): 453–455. Бибкод : 1996Natur.384..453R . дои : 10.1038/384453a0 . S2CID 4264378 .
- ^ Бентон, MJ (2000). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Лондон: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05614-9 . 3-е издание (2004 г.) ISBN 0-632-05637-1 .
- ^ Jump up to: а б Модесто, СП; Андерсон, Дж. С. (2004). «Филогенетическое определение рептилий» . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. дои : 10.1080/10635150490503026 . ПМИД 15545258 .
- ^ Jump up to: а б с д Цудзи, Линда А.; Мюллер, Йоханнес (2009). «Собираем историю Parareptilia: филогения, разнообразие и новое определение клады» . Ископаемый рекорд . 12 (1): 71–81. дои : 10.1002/mmng.200800011 .
- ^ Jump up to: а б Готье, Дж.А.; Клюге, АГ; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниоты». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том. 1. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 103–155. ISBN 978-0198577058 .
- ^ Сиснерос, Хуан К.; Дамиани, Росс; Шульц, Сезар; да Роза, Атила; Шванке, Сибеле; Нето, Леопольдо В.; Аурелио, Педро LP (2004). «Проколофоноидная рептилия с височными отверстиями из среднего триаса Бразилии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. дои : 10.1098/rspb.2004.2748 . ПМК 1691751 . ПМИД 15306328 .
- ^ Jump up to: а б Пинейро, Грасиела; Фериголо, Хорхе; Рамос, Алехандро; Лорен, Мишель (2012). «Краниальная морфология раннепермских мезозавридов Mesosaurus tenuidens и переоценка эволюции нижних височных окон». Comptes Рендус Палевол . 11 (5): 379–391. дои : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Введение в Anapsida от UCMP
