Пареазаврия

Пареазаврия ; Временной диапазон: средняя пермь — поздняя пермь , 265–252 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Скелет Scutosaurus karpinski в Американском музее естественной истории.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	† Парарептилии
Заказ:	† Проколофономорфа
Узел :	† Анкираморфа
Подотряд:	† Проколофония
Клэйд :	† Парейазавроморфа
Суперсемейство:	† Парейазавроидеа
Клэйд :	† Пареазаврия ; Сили , 1888 г.
Роды
	† Брадисавр ; † Буностегос ; † Дельтавятия ; † Эмбритозавр ; † Паразавр ; † Сенектозавр ; † Велозаврия † Пумилиопарейазаврия † Антодон ; † Нанопария ; † Провелозавр ; † Пумилиопарея ; ; † Терисхия † Арганацерас ; † Парейазавр ; † Санчуансавр ; † Скутозавр ; † Шихтиенфения ; † Эльгинининае † Ведет себя ; † Обирковия ; ; ; ;

Парейазавры (что означает «щёкие ящерицы») — вымершая группа крупных травоядных парарептилий . Члены группы были защищены остеодермами , покрывавшими большие площади тела. Впервые они появились на юге Пангеи в средней перми, а затем получили глобальное распространение в поздней перми. Парейазавры были крупнейшими рептилиями перми, достигавшими размеров, эквивалентных размерам современных терапсидов . Парейазавры вымерли во время пермско-триасового вымирания .

Описание

Размер парейазавров варьировался от 60 до 300 сантиметров (от 2,0 до 9,8 футов) в длину, а масса тела некоторых видов, по оценкам, превышала 1000 килограммов (2200 фунтов). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Конечности многих париазавров были чрезвычайно крепкими, что, вероятно, объясняло повышенную нагрузку на их конечности, вызванную их типичной растянутой позой. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} размером с корову Буностегос отличался от других парейазавров более вертикальным положением конечностей и был одним из первых амниот, у которых развилась эта черта. ^{[ 3 ]} Парейазавры были защищены костными щитками, называемыми остеодермами , которые были вмонтированы в кожу. ^{[ 4 ]} Их черепа были густо украшены выступами, морщинистыми гребнями и выпуклостями. ^{[ 5 ]} Их листовидные зубы с множеством острий напоминают зубы игуан , что указывает на травоядный рацион. ^{[ 6 ]} В организме, вероятно, располагался обширный пищеварительный тракт . ^{[ 1 ]} Большинство авторов предполагали наземный образ жизни парейазавров. Исследование микроанатомии костей, проведенное в 2008 году, предположило более водный образ жизни, вероятно, земноводный. ^{[ 7 ]} но более позднее исследование 2019 года показало, что гистология костей не предоставила прямых доказательств такого образа жизни. ^{[ 8 ]}

Эволюционная история

Парейазавры появляются в летописи окаменелостей очень внезапно. Понятно, что эти животные — парарептилии . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} По существу, они тесно связаны с никторолеридами . ^{[ 11 ]} Парейазавры заполнили большую нишу (или гильдию ) травоядных, которую в начале пермского периода занимали казеидные пеликозавры , а до них — диадектидные рептилиоморфы. ^{[ 8 ]} Они значительно крупнее диадектид и больше похожи на гигантского казеидного пеликозавра Cotylorhynchus . Хотя последние парейазавры были не крупнее первых типов (действительно, многие из последних стали меньше), по мере развития группы наблюдалась определенная тенденция к увеличению панциря. Парейазавры впервые появились в летописи окаменелостей в средней перми ( гваделупе ) Южной Пангеи, а затем расселились по Северной Пангее и получили космополитическое распространение в поздней перми ( лопинге ). ^{[ 12 ]}

Классификация

Некоторые палеонтологи считали, что парейазавры были прямыми предками современных черепах . Черепа парейазавров имеют несколько черепашьих черт, а у некоторых видов щитки превратились в костные пластины, возможно, предшественники черепашьего панциря. ^{[ 13 ]} Джалиль и Жанвье в ходе обширного анализа взаимоотношений парейазавров также обнаружили, что черепахи являются близкими родственниками «карликовых» парейазавров, таких как Pumiliopareia . ^{[ 14 ]} Однако открытие Pappochelys опровергает потенциальное родство парейзавра с черепахами. ^{[ 15 ]} Данные ДНК показывают, что современные черепахи более тесно связаны с современными архозаврами , чем с лепидозаврами , и, следовательно, являются кладистическими диапсидами . ^{[ 16 ]}

Ассоциированные клады

Hallucicrania (Lee 1995): Эта клада была придумана М.С.И. Ли для Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines ). Гипотеза Ли о парейазавре стала несостоятельной из-за диапсидных особенностей стеблевой черепахи Pappochelys и потенциальной тестудинатной природы Eunotosaurus . Недавние кладистические анализы показали, что лантанозухиды занимают гораздо более базальное положение среди Procolophonomorpha и что ближайшим сестринским таксоном к парейазаврам являются довольно обыкновенные и традиционно выглядящие никтеролетериды (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al . 2010), которые объединены в клада Pareiasauromorpha (Tsuji et al ., 2012).

Pareiasauroidea (Nopca, 1928): Эта клада (в отличие от надсемейства или подотряда Pareiasauroidea) использовалась Ли (1995) для Pareiasauridae + Sclerosaurus . Более поздние кладистические исследования относят Sclerosaurus к подсемейству проколофонид Leptopleuroninae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), что означает, что сходство с парейазаврами является результатом конвергенции.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Если в кладу не включены ни Lanthanosuchidae, ни Testudines, то Pareiasauria содержит только монофилетическое семейство Pareiasauridae.

Филогения

Ниже представлена кладограмма Tsuji et al. (2013): ^{[ 17 ]}

Пареазаврия

"Брадизавр" Силии

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Романо, Марко; Мануччи, Фабио; Рубидж, Брюс; Ван ден Брандт, Марк Дж. (17 июня 2021 г.). «Объемная оценка массы тела и реконструкция in vivo российского парейазавра Scutosaurus karpinski» . Границы экологии и эволюции . 9 : 692035. дои : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ван ден Брандт, Марк Йохан; Дэй, Майкл Оливер; Мануччи, Фабио; Вильетти, Пиа Алекса; Ангельчик, Кеннет Дэвид; Романо, Марко (27 февраля 2023 г.). «Первая объемная оценка массы тела и новая 3D-реконструкция in vivo старейшего парейазавра Кару Bradysaurus baini, а также эволюция размеров тела парейазаврии» . Историческая биология : 1–15. дои : 10.1080/08912963.2023.2175211 . ISSN 0891-2963 . S2CID 257369904 .
^ Тернер, Морган Л.; Цудзи, Линда А.; Иде, Умаро; Сидор, Кристиан А. (2 ноября 2015 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера — IX. Аппендикулярный скелет Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e994746. Бибкод : 2015JVPal..35E4746T . дои : 10.1080/02724634.2014.994746 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86503874 .
^ Шайер, ТМ и Сандер, ПМ (2009). «Микроструктура кости и способ скелетогенеза в остеодермах трех таксонов парейазавров из перми Южной Африки» . Журнал эволюционной биологии . 22 (6): 1153–1162. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x . ПМИД 19416416 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ван Ден Брандт, Марк Йохан; Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс Сидни (2019). «Краниальная морфология и филогенетические взаимоотношения среднепермского парейазавра Embrithosaurus schwarzi из бассейна Кару в Южной Африке». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064 .
^ Сьюс, Ханс-Дитер; Рейс, Роберт Р. (1 апреля 1998 г.). «Происхождение и ранняя эволюция травоядных четвероногих» . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (4): 141–145. дои : 10.1016/S0169-5347(97)01257-3 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 21238234 .
^ Крылов А.; Жермен, Д.; Кановиль, А.; Винсент, П.; Саш, М.; Лаурин, М. (2008). «Эволюция костной микроанатомии большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах» . Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x . ПМИД 18312321 . S2CID 6102313 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бойцова, Елизавета А; Скутщас, Павел П; Сенников Андрей Г; Голубев Валерий К; Масуйтин Владимир Владимирович; Масуйтина, Ольга А (05.07.2019). «Гистология костей двух парейазавров из России (Deltavjatia rossica и Scutosaurus karpinski) с учетом палеобиологии парейазавров» . Биологический журнал Линнеевского общества : blz094. дои : 10.1093/biolinnean/blz094 . ISSN 0024-4066 .
^ Готье, Дж.А.; Клюге, АГ; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниоты». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том. 1. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 103–155. ISBN 978-0198577058 .
^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
^ ЛИ, MSY (1995). «Историческое бремя в систематике и взаимоотношениях «парарептилий» ». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 70 (3): 459–547. дои : 10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x . S2CID 85790423 .
^ Олройд, Саванна Л.; Сидор, Кристиан А. (август 2017 г.). «Обзор глобальной летописи окаменелостей четвероногих в Гуадалупе (средней перми)» . Обзоры наук о Земле . 171 : 583–597. Бибкод : 2017ESRv..171..583O . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 .
^ Ли, MSY (1997). «Филогения парейазавров и происхождение черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 197–280. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
^ Джалиль, Н.С.; Жанвье, П. (2005). «Парейазавры (Amniota, Parareptilia) из верхней перми бассейна Аргана, Марокко». Геодиверситас . 27 (1): 35–132.
^ Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .
^ Кроуфорд, Николас Г.; Пархэм, Джеймс Ф.; Селлас, Анна Б.; Фэрклот, Брант К.; Гленн, Трэвис С.; Папенфусс, Теодор Дж.; Хендерсон, Джеймс Б.; Хансен, Мэдисон Х.; Симисон, В. Брайан (февраль 2015 г.). «Филогеномный анализ черепах» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 250–257. дои : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 . ПМИД 25450099 .
^ Цудзи, Луизиана; Сидор, Калифорния; Стейер, Дж. - СБ; Смит, RMH; Табор, Нью-Джерси; Иде, О. (2013). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера — VII. Краниальная анатомия и взаимоотношения Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (4): 747–763. Бибкод : 2013JVPal..33..747T . дои : 10.1080/02724634.2013.739537 . S2CID 86097405 .

Дальнейшее чтение

Кэрролл, Р.Л., (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co., Нью-Йорк, с. 205
Кун, О, 1969, Котилозаврия, часть 6 Справочника по палеогерпетологии (Энциклопедия палеогерпетологии), Густав Фишер Верлаг, Штутгарт и Портленд.
Общество палеонтологии позвоночных (24 июня 2013 г.). «Парейазавр: Неровный зверь был обитателем пустыни» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 23 ноября 2023 г. Проверено 1 марта 2024 г.

Внешние ссылки

«Знакомство с парейазаврией: верхнепермская группа анапсид» . Ucmp.berkeley.edu . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 г.
«Галлюцикрания [Pareiasauriformes]» . Архив филогении Микко . Архивировано из оригинала 9 декабря 2007 г.
«Анапсида: Галлюцикрания» . Палеос . Архивировано из оригинала 9 апреля 2005 г.

[:1-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Романо, Марко; Мануччи, Фабио; Рубидж, Брюс; Ван ден Брандт, Марк Дж. (17 июня 2021 г.). «Объемная оценка массы тела и реконструкция in vivo российского парейазавра Scutosaurus karpinski» . Границы экологии и эволюции . 9 : 692035. дои : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X .

[:2-2] Перейти обратно: ^а ^б Ван ден Брандт, Марк Йохан; Дэй, Майкл Оливер; Мануччи, Фабио; Вильетти, Пиа Алекса; Ангельчик, Кеннет Дэвид; Романо, Марко (27 февраля 2023 г.). «Первая объемная оценка массы тела и новая 3D-реконструкция in vivo старейшего парейазавра Кару Bradysaurus baini, а также эволюция размеров тела парейазаврии» . Историческая биология : 1–15. дои : 10.1080/08912963.2023.2175211 . ISSN 0891-2963 . S2CID 257369904 .

[3] Тернер, Морган Л.; Цудзи, Линда А.; Иде, Умаро; Сидор, Кристиан А. (2 ноября 2015 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера — IX. Аппендикулярный скелет Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e994746. Бибкод : 2015JVPal..35E4746T . дои : 10.1080/02724634.2014.994746 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86503874 .

[4] Шайер, ТМ и Сандер, ПМ (2009). «Микроструктура кости и способ скелетогенеза в остеодермах трех таксонов парейазавров из перми Южной Африки» . Журнал эволюционной биологии . 22 (6): 1153–1162. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x . ПМИД 19416416 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[5] Ван Ден Брандт, Марк Йохан; Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс Сидни (2019). «Краниальная морфология и филогенетические взаимоотношения среднепермского парейазавра Embrithosaurus schwarzi из бассейна Кару в Южной Африке». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064 .

[6] Сьюс, Ханс-Дитер; Рейс, Роберт Р. (1 апреля 1998 г.). «Происхождение и ранняя эволюция травоядных четвероногих» . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (4): 141–145. дои : 10.1016/S0169-5347(97)01257-3 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 21238234 .

[K08-7] Крылов А.; Жермен, Д.; Кановиль, А.; Винсент, П.; Саш, М.; Лаурин, М. (2008). «Эволюция костной микроанатомии большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах» . Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x . ПМИД 18312321 . S2CID 6102313 .

[:0-8] Перейти обратно: ^а ^б Бойцова, Елизавета А; Скутщас, Павел П; Сенников Андрей Г; Голубев Валерий К; Масуйтин Владимир Владимирович; Масуйтина, Ольга А (05.07.2019). «Гистология костей двух парейазавров из России (Deltavjatia rossica и Scutosaurus karpinski) с учетом палеобиологии парейазавров» . Биологический журнал Линнеевского общества : blz094. дои : 10.1093/biolinnean/blz094 . ISSN 0024-4066 .

[gauthieretal1988-9] Готье, Дж.А.; Клюге, АГ; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниоты». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том. 1. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 103–155. ISBN 978-0198577058 .

[laurin&reisz1995-10] Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .

[Lee1995-11] ЛИ, MSY (1995). «Историческое бремя в систематике и взаимоотношениях «парарептилий» ». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 70 (3): 459–547. дои : 10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x . S2CID 85790423 .

[12] Олройд, Саванна Л.; Сидор, Кристиан А. (август 2017 г.). «Обзор глобальной летописи окаменелостей четвероногих в Гуадалупе (средней перми)» . Обзоры наук о Земле . 171 : 583–597. Бибкод : 2017ESRv..171..583O . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 .

[lee1997-13] Ли, MSY (1997). «Филогения парейазавров и происхождение черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 197–280. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .

[jalil&janvier2005-14] Джалиль, Н.С.; Жанвье, П. (2005). «Парейазавры (Amniota, Parareptilia) из верхней перми бассейна Аргана, Марокко». Геодиверситас . 27 (1): 35–132.

[15] Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .

[16] Кроуфорд, Николас Г.; Пархэм, Джеймс Ф.; Селлас, Анна Б.; Фэрклот, Брант К.; Гленн, Трэвис С.; Папенфусс, Теодор Дж.; Хендерсон, Джеймс Б.; Хансен, Мэдисон Х.; Симисон, В. Брайан (февраль 2015 г.). «Филогеномный анализ черепах» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 250–257. дои : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 . ПМИД 25450099 .

[T13Bunostegos-17] Цудзи, Луизиана; Сидор, Калифорния; Стейер, Дж. - СБ; Смит, RMH; Табор, Нью-Джерси; Иде, О. (2013). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера — VII. Краниальная анатомия и взаимоотношения Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (4): 747–763. Бибкод : 2013JVPal..33..747T . дои : 10.1080/02724634.2013.739537 . S2CID 86097405 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]