✖


Jump to content

Казеиды

Казеиды
Ископаемый скелет Cotylorhynchus romeri
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : † Казеазаврия
Семья: † Казеиды
Уиллистон , 1912 год.
Роды

Caseidae — вымершее семейство базальных , жившее синапсид от позднего карбона до средней перми примерно 300–265 миллионов лет назад. Окаменелости этих животных происходят из южно-центральной части США ( Техас , Оклахома и Канзас ) , из различных частей Европы ( европейская часть России , Франция , Германия , Сардиния и Польша ) и, возможно, из Южной Африки , если Род Eunotosaurus действительно является казеидом, как предположили некоторые авторы в 2021 году. Казеиды демонстрируют большое таксономическое и морфологическое разнообразие. Наиболее базальными таксонами были мелкие насекомоядные и всеядные формы, обитавшие преимущественно в верхнем карбоне и нижней перми, такие как Eocasea , Callibrachion и Martensius . Этот тип казеида сохраняется до средней перми с Phreatophasma и может быть Eunotosaurus . В раннюю пермь клада представлена ​​в основном многими видами , перешедшими на растительноядный рацион. Некоторые из них превратились в гигантские формы, которые могут достигать 6–7 метров (20–23 футов) в длину, например Cotylorhynchus hancocki. и Alierasaurus ronchii , что делает их крупнейшими пермскими синапсидами. Казеиды считаются важными компонентами ранних наземных экосистем в истории позвоночных, поскольку многочисленные травоядные виды этого семейства являются одними из первых наземных четвероногих , которые взяли на себя роль основного потребителя . Казеиды испытали значительную эволюционную радиацию в конце ранней перми, став вместе с капторинидными эврептилиями доминирующими травоядными наземных экосистем вместо эдафозавридов и диадектид .

В 2016 и 2022 годах палеонтологи предположили полуводный образ жизни для наиболее производных родов, таких как Cotylorhynchus и Lalieudorhynchus , но эта гипотеза оспаривается другими исследователями.

Летопись окаменелостей простирается от позднего карбона до средней перми, и казеиды являются одной из групп базальных синапсид (ранее известных как « пеликозавр »), имеющей самый большой стратиграфический диапазон. Они также представляют собой одну из двух групп базальных синапсид (наряду с Varanopidae ), выживших в наземных сообществах с доминированием терапсидов . Таким образом, последние известные казеиды происходят из толщ средней перми (верхнего рога — ворда ) Франции и Европейской России, где они сожительствовали преимущественно с диноцефалами . [ номер 1 ] Эти последние казеиды все еще демонстрируют определенное морфологическое разнообразие со средними и крупными травоядными ( Ennatosaurus и Lalieudorhynchus ), а также мелкими хищными или всеядными формами, такими как Phreatophasma и, возможно, Eunotosaurus . Казеиды пока неизвестны в толщах верхней перми и, вероятно, исчезли в конце средней перми. На смену им пришли парейазавры (со схожим зубным рядом) и дицинодонты .

Описание

[ редактировать ]
Котилоринхус Ромери . Вверху: реконструкция черепа, вид слева сбоку, а также медиальная и латеральная проекция нижней челюсти; внизу: реконструкция черепа в дорсальной, вентральной, задней и передней проекциях.
Череп Euromycter rutenus на виде снизу, позволяющий увидеть многочисленные мелкие зубы, украшающие кости неба ( парасфеноид треугольной формы в центре и очень удлиненные крыловидные кости с каждой стороны). Подъязычного аппарата здесь нет, поскольку он был удален при препарировании неба.

Казеиды имеют длину от менее 1 метра (3 футов 3 дюйма) до 7 метров (23 фута). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] У них была небольшая голова шириной больше высоты и с наклоненной вперед мордой, очень короткая шея, длинный хвост, крепкие передние конечности и тело различных пропорций в зависимости от их рациона. Мелкие насекомоядные виды, такие как Eocasea, имели нерасширенный туловище. [ 4 ] Другие, придерживавшиеся всеядной диеты, такие как Мартенсиус, имели едва увеличенную грудную клетку, более удлиненный череп, меньшие ноздри и морду, менее наклоненную вперед, чем у травоядных казеидов. [ 5 ] Последние отличались непропорционально маленьким черепом по сравнению с размером тела. Посткраниальный скелет действительно демонстрирует впечатляющее увеличение объема грудной клетки , которая становится очень широкой и бочкообразной, вероятно, для размещения особенно развитого кишечника , необходимого для переваривания растений с высоким содержанием клетчатки. У этих форм череп имеет очень большие наружные ноздри и очень короткую лицевую область с сильным наклоном вперед конца рыла, который явно нависает над зубным рядом. Височные отверстия также относительно крупные (особенно у эннатозавра ), надвисочные отверстия имеют большие размеры, а на затылочной околозатылочные отростки поверхности массивно развиты , устанавливающие прочные опорные контакты с чешуйчатыми костями . [ 6 ] Дорсальная поверхность черепа покрыта многочисленными мелкими ямками. Это позволяет предположить наличие крупной чешуи на голове этих животных. [ 7 ] Многочисленные губные отверстия, идущие параллельно вентральному краю предчелюстной и верхней челюсти , а также вдоль дорсального края зубной кости , предполагают наличие чешуйчатых «губ», которые, должно быть, скрывали зубной ряд, когда челюсти были закрыты. [ 8 ] [ 7 ] Зубы , просто конические и заостренные у насекомоядных видов, у травоядных принимают листовидную или лопатчатую форму и снабжены более или менее многочисленными бугорками. Многочисленные мелкие зубы украшали также несколько костей неба. Травоядные виды не демонстрируют простой эволюционной тенденции к увеличению сложности зубов. [ 9 ] Так, зубы базальных таксонов Casea и Arisierpeton имеют три бугорки. [ 10 ] [ 11 ] точно так же, как и в более производных формах Cotylorhynchus и Caseopsis . [ 10 ] Эннатозавр и евромиктер , занимающие промежуточное филогенетическое положение, имеют зубы с 5–7 и 5–8 бугорками соответственно. [ 9 ] [ 12 ] Ангелозавр , один из самых производных казеидов, имеет зубы с 5 бугорками. [ 10 ] У ангелозавра зубы имеют луковицеобразную форму с очень короткими и широкими коронками. Их прочность и значительный износ указывают на то, что ангелозавр, должно быть, питался более жесткими растениями, чем те, которыми питалось большинство других травоядных казеидов. [ 10 ] Травоядные казеиды также демонстрируют совсем другие диетические адаптации по сравнению с теми, которые наблюдаются у другой группы базальных синапсид, Edaphosauridae . Последние имели, помимо краевого зубного ряда, зубную батарею, состоящую из многочисленных зубов, расположенных как на небе , так и на внутренней поверхности нижних челюстей. У травоядных казеидов небные зубы мельче, а внутренняя поверхность нижних челюстей зубов не имеет. Вместо зубной батареи у них был массивный язык (на что указывает наличие высокоразвитого подъязычного аппарата, обнаруженного у эннатозавра и евромиктера ), возможно, шероховатый, которым им приходилось прижимать пищу к небным зубам. [ 10 ] [ 8 ]

Предчелюстные кости Arisierpeton simplex . (A) Образец GAA 00242 в передней, лабиальной, задней, вентральной и дорсальной проекциях; (B) Образец GAA 00239 на лабиальной (показан полный зуб с трехстворчатым дистальным концом), частичной лабиальной, задней и вентральной проекциях.
Скелет Cotylorhynchus romeri на выставке в Музее естественной истории Сэма Нобла в Оклахоме .

Передние конечности казеидов часто более крепкие, чем задние. Действительно, было замечено, что кости передних конечностей приобрели прочность с самого начала эволюции группы, до появления крупных видов, тогда как задние конечности оставались более тонкими. Эти характеристики позволяют предположить, что первоначальное усиление передних конечностей, вероятно, было связано с определенной функцией, такой как рытье, и что эта черта позже была использована более развитыми и более крупными казеидами, чтобы выдерживать их вес до нескольких сотен килограммов. [ 1 ] В ходе своей эволюционной истории казеиды также демонстрируют редукцию формулы фаланг. [ номер 2 ] Наиболее базальные казеиды, такие как Eoasea , Callibrachion и Martensius , обладали плезиоморфным состоянием ранних амниот с фаланговой формулой 2-3-4-5-3 для кисти и 2-3-4-5-4 для стопы . [ 4 ] [ 13 ] [ 5 ] У Euromycter рука имеет формулу 2-3-4-4-3 (пес неизвестен). [ 12 ] У более производных форм, таких как Cotylorhynchus, кисть и стопа имеют фаланговую формулу 2-2-3-3-2. [ номер 3 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 10 ] [ 16 ] Наряду с этим уменьшением количества фаланг у производных казеидов также изменяются пропорции автоподий: пястные кости , плюсневые кости и фаланги становятся короче и шире. На крайнем уровне этой специализации род Angelosaurus имеет короткие, широкие и гладкие когтевые фаланги, которые напоминают копыта, а не когти . [ 10 ] [ 17 ]

Следы

[ редактировать ]

Было предложено отнести следы многих позвоночных к Caseidae. В начале 2000-х годов считалось, что большие следы, известные как Brontopus giganteus из пермского бассейна Лодев на юге Франции, принадлежат либо казеидам, либо диноцефаловым терапсидам . [ 18 ] Однако в 2019 году Лоренцо Маркетти и его коллеги определили, что диноцефалы, скорее всего, были следопытами ихногена Brontopus . [ 19 ] В 2012 году Рафаэль Коста да Силва и его коллеги предположили, что ихноген Chelichnus , широко распространенный в пермских пустынных фациях (ископаемых дюнах ) Европы , Северной Америки и Южной Америки , может представлять собой следы казеид. [ 20 ] Однако в 2019 году Маркетти и его коллеги переосмыслили Chelichnus как nomen dubium и тафотаксон , этот тип следов демонстрирует ложные анатомические особенности, возникающие в результате передвижения по песчаной наклонной палеоповерхности. [ 21 ] В 2014 году Ева Сакки и ее коллеги описали ихнотаксон Dimetropus osageorum примерно по сотне изолированных следов и нескольких следов из ранней пермской формации Веллингтон в Оклахоме . Морфологическое изучение этих следов и сравнение их со скелетами четвероногих показало, что они, вероятно, принадлежат крупному казеиду, сравнимому по размерам с Cotylorhynchus romeri (последний из более поздних слоев). [ 22 ] По мнению Сакки и его коллег, некоторые следы из бассейна Лодев (неуточненная геологическая формация) аналогичны следам из формации Веллингтон, и эти авторы обозначают их как Dimetropus cf. осагеорум . [ 22 ] Исследование Sacchi et al. также демонстрирует, что ихнород Dimetropus демонстрирует большую морфологическую изменчивость и что его продуценты могут быть отнесены к различным зоологическим группам среди нетерапсидных синапсидов, а не только к Sphenacodontidae , как когда-то считалось. [ 22 ] В 2021 году Рафель Маталес-Андреу и его коллеги приписали следы, обнаруженные в формации Порт-де-Канож нижней перми ( артинско - кунгурский период ) на Майорке , казеиду. Эти следы напоминают следы D. osageorum, но имеют и различия. Эти следы оставлены в открытой номенклатуре, см. Dimetropus sp. Однако они меньше, чем у D. osageorum , и могли быть произведены казеидами скромных размеров с пропорциями, сравнимыми с эннатозаврами . [ 23 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Диеты

[ редактировать ]
голотип фауноядного казеида Callibrachion gaudrii На оборотной стороне сохранился (А). Деталь правой руки (В). Правая подвздошная кость сверху прикрыта проксимальным концом бедренной кости (С). Копролиты акул, помещенные на плиту голотипа в XIX веке (D).
Сравнение размеров и пропорций фаунеядных и всеядных базальных казеазавров с травоядным казеидом Euromycter .

В ходе своей эволюционной истории казеиды перешли от фауноядной к травоядной диете, и эта закономерность также наблюдалась независимо у других каменноугольных и пермских групп четвероногих, таких как Captorhinidae и Edaphosauridae . Самые ранние и большинство базальных казеидов, такие как позднекаменноугольная Eocasea и раннепермский Callibrachion, имели нерасширенную грудную клетку и зубной ряд, состоящий из очень маленьких конических зубов, что позволяет предположить насекомоядную диету. Другой базальный казеид, Martensius , имеет слегка увеличенный бочкообразный туловище и зубной ряд, в котором зубы, указывающие на насекомоядную диету у молодых особей, были онтогенетически заменены у взрослых зубами, предполагающими всеядную диету. У Martensius взрослая особь все еще могла питаться насекомыми, но она также обладает некоторыми чертами растительноядной диеты, присутствующими у более поздних казеид, такими как относительно короткая, слегка наклоненная вперед морда и почти гомодонтный зубной ряд . верхних челюстях и полностью гомодонтных на нижних челюстях. Последовательность приобретения зубных признаков у Мартенсиус предполагает, что кишечной обработка растительности предшествовала пероральной в эволюции казеидных травоядных обработке. Диета насекомоядных молоди обеспечила бы возможность успешного введения в кишечник микроорганизмов, способных к эндосимбиотическому целлюлолизу , особенно если потребляемая добыча была травоядными насекомыми, которые содержат такие микроорганизмы в своих внутренних органах . Впоследствии казеиды перешли на строго травоядную диету и превратились в гигантские формы. Эти травоядные казеиды имели лопатчатые зубы, снабженные более или менее многочисленными бугорками, а также очень увеличенную бочкообразную грудную клетку, в которой, должно быть, располагался высокоразвитый кишечник, необходимый для переваривания растений с низкой пищевой ценностью. Эта адаптация частично объясняет диверсификацию и расширение группы в конце нижней и средней перми, поскольку она позволила им использовать богатые волокнами растительные ресурсы, которые к тому времени стали обильными и широко распространенными. Тем не менее, небольшие, вероятно фауноядные казеиды, такие как Фреатофазма , по-видимому, сохранялась до средней перми. [ 4 ] [ 13 ] [ 24 ] [ 5 ]

Полуводный и наземный образ жизни

[ редактировать ]
Реконструкция Alierasaurus ronchii в наземной среде.

Казеиды обычно считаются преимущественно наземными животными. Эверетт К. Олсон, в частности, считал, что степень окостенения скелета, относительно короткие ступни и руки, массивные когти, конечности с очень мощными мышцами-разгибателями и прочный крестец убедительно свидетельствуют о наземном образе жизни. Олсон не исключал, что казеиды некоторое время проводят в воде, но считал передвижение по суше важным аспектом их образа жизни. [ 10 ] Было высказано предположение, что очень мощные передние конечности с сильными и очень сухожильными мышцами-разгибателями, а также очень массивными когтями можно было использовать для выкапывания корней или клубней. [ 10 ] Однако очень короткая шея подразумевала низкую амплитуду вертикальных движений головы, что не позволяло крупным видам питаться на уровне земли. [ 25 ] Другая гипотеза предполагает, что казеиды могли использовать свои мощные передние конечности, чтобы сгибать к себе крупные растения, которые они бы отрывали своими мощными когтями. [ 10 ] Другие гипотезы предполагают, что некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus, использовали свои конечности с мощными когтями для защиты от хищников или во время внутривидовой деятельности, связанной, в частности, с размножением . По словам Олсона, интересно то, что почти у всех известных экземпляров вида Cotylorhynchus hancocki в течение жизни сломано и зажило от одного до десяти ребер. [ 15 ] [ 10 ] Наконец, по мнению некоторых авторов, крупные производные казеиды были полуводными животными, которые использовали свои руки с большими когтями, похожими на лопасти , которые также можно было использовать для манипулирования растениями, которыми они питались. [ 25 ]

В 2016 году Маркус Ламбертц и его коллеги поставили под сомнение наземный образ жизни крупных казеид, таких как Cotylorhynchus . Эти авторы показали, что микроструктура костей плечевой, бедренной кости и ребер взрослых и неполовозрелых экземпляров Cotylorhynchus romeri больше напоминала таковую водных животных, чем наземных, кости имели очень губчатое строение, чрезвычайно тонкую кору и не имели отчетливый медуллярный канал . Такая низкая плотность костей была бы помехой для животных весом в несколько сотен килограммов, ведущих строго наземный образ жизни. Ламбертц и др. также утверждали, что суставы между позвонками и спинными ребрами допускают лишь небольшой диапазон движений грудной клетки, тем самым ограничивая реберную вентиляцию. Чтобы преодолеть эту проблему, они предположили наличие протодиафрагмы для облегчения дыхания, особенно в водной среде. Эти авторы также считают, что засушливый палеоклимат , которому соответствуют казеидные отложения, не является несовместимым с водным образом жизни этих животных. Эти палеосреды фактически включали значительное количество водоемов (рек, озер и лагун). Засушливые условия могли быть причиной того, что животные иногда собирались вместе и в конечном итоге умирали. Кроме того, в засушливой среде низкая плотность растений, что потребует еще больше двигательных усилий для поиска пищи. Таким образом, по мнению Ламбертца и др., крупные казеиды, такие как Cotylorhynchus , должно быть, были главным образом водными животными, пришедшими на сушу только с целью размножения или терморегуляции . [ 25 ]

Однако эта гипотеза оспаривается Кеннетом Ангельчиком и Кристианом Каммерером, а также Робертом Рейсом и его коллегами на основании палеонтологических и тафономических данных в сочетании с отсутствием у этих крупных казеид морфологических адаптаций к водному образу жизни. По данным Angielczyk и Kammerer, низкая плотность костной ткани казеидов, выявленная Lambertz et al. не похож на скелет полуводных животных, которые, как правило, имеют более сильно окостеневший скелет, обеспечивающий пассивный контроль плавучести и повышенную устойчивость к воздействию течения и волн. Микроструктура костей Cotylorhynchus больше похожа на ту, что наблюдается у животных, живущих в открытом океане , таких как китообразные и ластоногие , у которых подчеркивается высокая маневренность, быстрое ускорение и гидродинамический контроль плавучести. Однако морфология казеидов была совершенно несовместима с пелагическим образом жизни. Таким образом, из-за этих необычных данных Ангельчик и Каммерер считают, что имеющихся доказательств все еще недостаточно, чтобы поставить под сомнение более широко предполагаемый наземный образ жизни казеидов. [ 2 ] Роберт Рейс и его коллеги также оспаривают предполагаемый полуводный образ жизни казеид на том факте, что последние не обладают морфологическими адаптациями к водному образу жизни, а в случае вида Cotylorhynchus romeri - на интерпретации, согласно которой это животное жило в сухой среде в течение длительного времени. часть года, о чем свидетельствует присутствие многочисленных скелетов амфибий Brachydectes, сохранившихся в зимнем состоянии, и двоякодышащей рыбы Gnathorhiza , еще одного известного эстиватора. [ 8 ]

В 2022 году Вернебург и его коллеги предложили несколько иной полуводный образ жизни, при котором крупные казеиды, такие как Lalieudorhynchus (чья текстура костей еще более остеопорозна, чем у Cotylorhynchus ), будут экологическими эквивалентами современных бегемотов , проводящих часть своего времени в воде (находясь под водой). ходоки, а не плавающие животные), но приходящие на сушу за едой. [ 26 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Голотип Eocasea martini , одного из старейших известных казеид позднекаменноугольного возраста.
Череп тектона эннатозавра из средней перми, одного из последних известных казеид.

Казеиды впервые появляются в летописи окаменелостей в конце каменноугольного периода и уже присутствуют как в Северной Америке , так и в Европе вместе с небольшими хищными формами, такими как Eocasea и Datheosaurus . [ 4 ] [ 13 ] Эти фауноядные казеиды существуют и в начале нижней перми, например Callibrachion , [ 13 ] и, возможно, существовали до основания средней перми с Phreatophasma . [ 24 ] В перми представители клады в основном эволюционировали в сторону травоядности. Эти травоядные казеиды испытали важную эволюционную радиацию во второй половине нижней перми, став вместе с морадизауриновыми капторинидными эврептилиями основными травоядными наземных экосистем вместо эдафозавридов и диадектид . Уменьшение численности эдафозавридов и распространение казеид совпадает с аридизацией окружающей среды, произошедшей с артинского века и благоприятствовавшей распространению казеид. [ 27 ] [ 26 ] Седиментологические и тафономические данные свидетельствуют о том, что большинство эдафозавридов предпочитало влажные местообитания (их останки встречаются преимущественно в озерных и болотистых отложениях), тогда как травоядные казеиды обычно обитали в более сухих биотопах , где вода в прудах и ручьях была эфемерной. [ 28 ] Последние казеиды датируются средней перми и известны в Европе главным образом вместе с Phreatophasma и Ennatosaurus из роудско - вордского периода России, [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Алиеразавр из Родиана-(Вордиана?) Сардинии, [ 32 ] [ 33 ] [ 26 ] и Lalieudorhynchus из позднего слова - раннего капитана южной Франции. [ 26 ] В Северной Америке Angelosaurus romeri и Cotylorhynchus bransoni из формации Чикаша в Оклахоме, вероятно, относятся к раннему роудиану, тогда как казеиды из формации Сан-Анджело в Техасе немного старше и могут располагаться между кунгурскими и роадскими границами, но пока неясно, являются ли они они датируются поздним кунгурским или самым ранним роудским периодом. [ 34 ]

Палеобиогеография

[ редактировать ]
Слева: палеогеографическая карта Земли в конце палеозоя, показывающая известное распространение казеидных синапсид. Справа: крупный план палеогеографического положения стоянок казеидов. 1 и 2 эннатозавровый тектон , Архангельская область, Россия, поздний роуд – ранний ворд; 3 Phreatophasma aenigmaticum , Башкортостан, Россия, ранний роуд; 4 Datheosaurus macrourus Нижнесилезское воеводство, Польша, Гжельское; 5 Martensius bromacckerensis , Тюрингия, Германия, Сакмарян; 6 Callibrachion gaudryi , Сона и Луара, Франция, Ассельян; 7 Euromycter rutenus и Ruthenosaurus russellorum , Аверон, Франция, поздний артинск; 8 Lalieudorhynchus gandi , Эро, Франция, Вордиан – ранний капитан; 9 Alierasaurus ronchii , Нурра, Сардиния, Италия, Роудиан; 10 Eocasea martini , округ Гринвуд, Канзас, поздний Пенсильвания; 11 Angelosaurus romeri и Cotylorhynchus bransoni , округ Кингфишер, Оклахома, ранний Роудиан; 12 Cotylorhynchus bransoni , округ Блейн, Оклахома, ранний роудиан; 13 Cotylorhynchus romeri , округ Логан, Оклахома, средне-поздний кунгурский период; 14 Cotylorhynchus romeri , округ Кливленд, Оклахома, средне-поздний кунгурский период; 15 Oromycter dolesorum и Arisierpeton simplex , округ Команчи, Оклахома, ранний артинский век; 16 Cotylorhynchus Hancocki , округ Хардеман, Техас, поздний кунгур – ранний роуд; 17 Cotylorhynchus Hancocki , Angelosaurus dolani , A. greeni , Caseoides sanangeloensis и Caseopsis agilis , округ Нокс, Техас, поздний кунгур – ранний роуд; 18 Casea broilii , округ Бэйлор, Техас, среднепоздний кунгурский сорт.

казеидов Окаменелости были найдены на юге и в центральной части США ( Техас , Оклахома , Канзас ), Франции , Германии , Польше , Сардинии и европейской части России . Такое географическое распространение соответствует палеоэкваториальному поясу Пангеи в каменноугольном периоде и перми, за исключением российских местонахождений, располагавшихся на уровне 30-й параллели с.ш. , где преобладал более умеренный климат. Отсутствие в России местонахождений наземных позвоночных до кунгурского периода не позволяет узнать точный момент прибытия казеидов в этот регион мира. [ 24 ] По мнению Вернебурга и его коллег, присутствие казеид на этой палеошироте предполагает их возможное существование в умеренных регионах Гондваны . [ 26 ] Возможное появление в Гондване было предложено еще в 1990-х годах Майклом С. Ю. Ли, а в 2021 году Ашером Дж. Лихтигом и Спенсером Г. Лукасом, которые переосмыслили среднепермский таксон Eunotosaurus из Южной Африки как небольшой роющий казеид. [ 35 ] [ 36 ] Между этими двумя датами другие исследователи классифицировали евнотозавра как парарептилию. [ 37 ] или на пантестудины . [ 38 ] [ 39 ] Если первые три автора правы, евнотозавр будет первым казеидом, обнаруженным в Южном полушарии , и последним известным представителем семейства самого позднего капитанского возраста для самых последних экземпляров. [ 40 ] В других частях Гондваны присутствие ихнотаксона Dimetropus в перми Марокко предполагает будущее открытие базальных синапсид (включая казеиды) в пермских бассейнах Северной Африки , которые также были частью палеоэкваториального пояса и составляли один из основных миграционных путей. между Северным и Южным полушариями. [ 41 ] [ 42 ]

Филогения

[ редактировать ]

Семейство Caseidae было создано Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном в 1911 году. [ 43 ] В 1940 году Альфред Шервуд Ромер и Л.В. Прайс поместили Caseidae и Edaphosauridae в один подотряд, который они назвали Edaphosauria. [ 44 ] В настоящее время эта группа заброшена, поскольку эдафозавриды находятся ближе к Sphenacodontia (с которой они образуют кладу Sphenacomorpha ), чем к казеидам. [ 28 ] Последние группируются с Eothyrididae в кладе Caseasauria , которые представляют собой наиболее базальные синапсиды . [ 45 ]

Первый филогенетический анализ казеидов был опубликован в 2008 году Хиллари К. Мэддин и его коллегами. В этом анализе род Oromycter занимает самое базальное положение внутри клады. Эннатозавр — сестринская группа клады, в которую входят Cotylorhynchus romeri и Angelosaurus dolani . Этот анализ впервые выявляет парафилию рода Casea представляющего , вида Casea rutena, отдельный род, который в 2011 году будет назван Euromycter . [ 9 ] [ 46 ]

Ниже представлена ​​первая кладограмма казеидов, опубликованная Мэддином и др. в 2008 году. [ 9 ]

 Казеазаврия

Другой филогенетический анализ, проведенный в 2012 году Бенсоном, включает род Trichasaurus , который занимает промежуточное положение между Casea broilii и Casea rutena . Эннатозавр идентифицирован как сестринская группа клады, включающей Angelosaurus и три вида Cotylorhynchus . В рамках последнего рода Cotylorhynchus romeri является сестринской группой двух видов C. hancocki и C. bransoni . [ 47 ]

Ниже представлена ​​кладограмма Caseasauria, опубликованная Бенсоном в 2012 году. [ 47 ]

 Казеазаврия

В 2015 году Марко Романо и Умберто Никосия опубликовали первое кладистическое исследование, включающее почти все Caseidae (за исключением Alierasaurus ronchii из Сардинии , который тогда считался слишком фрагментарным). Это исследование снова определяет род Casea как парафилетический, а вид Casea nicholsi представляет собой отдельный безымянный род. В наиболее скудном анализе Рутенозавр тесно связан с Cotylorhynchus hancocki . Эннатозавр занимает более высокое положение, чем в предыдущих анализах, и идентифицируется как более тесно связанный с Angelosaurus dolani . Однако тесная связь между A. dolani и эннатозавром может быть искажена крайней неполнотой материала по североамериканским видам. [ 16 ]

Ниже представлена ​​кладограмма казеидов, опубликованная Романо и Никосией в 2015 году. [ 16 ]

 Казеазаврия

Филогенетический анализ, опубликованный в 2016 году Нилом Броклхерстом и его коллегами, впервые включает роды Callibrachion и Datheosaurus , которые идентифицированы как базальные казеиды, занимающие промежуточное положение между Eocasea и Oromycter . [ 45 ]

Ниже представлен филогенетический анализ, опубликованный Нилом Броклхерстом и его коллегами в 2016 году. [ 45 ]

 Казеазаврия

В 2017 году Романо и его коллеги опубликовали первый филогенетический анализ, включающий род Alierasaurus . Последний обнаружен как сестринский таксон рода Cotylorhynchus . [ 48 ]

Ниже представлен филогенетический анализ, опубликованный Романо и его коллегами в 2017 году. [ 48 ]

 Казеазаврия

Описывая вид Martensius bromacckerensis в 2020 году, Берман и его коллеги опубликовали две кладограммы , на которых Martensius идентифицирован как один из наиболее базальных казеид и расположен чуть выше позднекаменноугольного Eocasea martini . На первой кладограмме положение остальных казеидов выяснено плохо. На второй кладограмме Casea broilii расположена над Martensius bromacckerensis , за ней следует политомия между Oromycter dolesorum , Trichasaurus texensis и кладой оставшегося казеида. Внутри этих оставшихся таксонов последовательность ветвящихся таксонов начинается с Casea nicholsi , за которым следует Euromycter rutenus , затем Ennatosaurus tecton , затем Angelosaurus romeri , затем апикальная клада трех видов Cotylorhynchus плюс Alierasaurus ronchii . В этой последней кладе Cotylorhynchus hancocki и C. bransoni являются сестринскими таксонами, и клада образует политомию с C. romeri и Alierasaurus ronchii . [ 5 ]

Ниже представлены две кладограммы казеидов, опубликованные Берманом и его коллегами в 2020 году. [ 5 ]

Казеиды
Казеиды

В 2022 году Вернебург и его коллеги описали род Lalieudorhynchus и опубликовали филогенетический анализ, который пришел к выводу, что роды Angelosaurus и Cotylorhynchus являются парафилетическими и представлены только типовыми видами. В этом анализе Cotylorhynchus romeri расположен чуть выше рода Angelosaurus и образует политомию с кладой, содержащей Ruthenosaurus и Caseopsis , и другой кладой, содержащей Alierasaurus , два других вида Cotylorhynchus и Lalieudorhynchus . В рамках этой последней клады Alierasaurus является сестринской группой «Cotylorhynchus» bransoni и более производной кладой, включающей Lalieudorhynchus и «Cotylorhynchus» Hancocki . [ 26 ]

Ниже представлена ​​кладограмма, опубликованная Вернебургом и его коллегами в 2022 году. [ 26 ]

Казеиды

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Диноцефалы известны во Франции только по их следам, приписываемым ихногену Brontopus . Последний также был обнаружен в формации Абрахамскраал в Южной Африке, где в изобилии находятся скелетные останки диноцефалов. В России казеид эннатозавр присутствует в мезенском комплексе, который включает также еще не описанный вид антеозаврид- диноцефалов.
  2. ^ Формула фаланг соответствует количеству фаланг, составляющих каждый палец кисти и стопы четвероногих . Он указан начиная с цифры I (соответствующей у мужчин большому и большому пальцу ноги) до цифры V (соответствующей мизинцу и мизинцу ноги).
  3. ^ В 1962 году Олсон и Баргузен сообщили о наличии у вида Cotylorhynchus bransoni стопы с формулой фаланг 2-2-2-3-2, то есть меньшей формулой, чем у типового вида C. romeri . Однако в 2015 году Романо и Никосия продемонстрировали, что третий палец стопы этого вида действительно имел три фаланги, а не две. Следовательно, фаланговая формула стопы C. bransoni была 2-2-3-3-2, как и у C. romeri .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Романо, М. (2017). «Масштабирование казеидных синапсид длинных костей: комбинированный морфометрический и кладистический подход». Летайя . 50 (4): 511–526. дои : 10.1111/лет.12207 .
  2. ^ Jump up to: а б Ангельчик, К.Д.; Каммерер, CF (2018). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Захосе, FE; Ашер, Р.Дж. (ред.). Справочник по зоологии: эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Берлин: де Грюйтер. стр. 117–198. ISBN  978-3-11-027590-2 .
  3. ^ Романо, М.; Циттон, П.; Магануко, С.; Сакки, Э.; Карателли, М.; Рончи, А.; Никосия, США (2018). «Новое открытие базальных синапсид на пермском обнажении Торре-дель-Портиччоло (Альгеро, Италия)». Геологический журнал . 54 (3): 1554–1566. дои : 10.1002/gj.3250 . S2CID   133755506 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Рейс, РР; Фрёбиш, Дж. (2014). «Старейший казеидный синапсид из позднего пенсильванского периода в Канзасе и эволюция травоядных у наземных позвоночных» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е94518. Бибкод : 2014PLoSO...994518R . дои : 10.1371/journal.pone.0094518 . ПМЦ   3989228 . ПМИД   24739998 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и Берман, Д.С.; Мэддин, ХК; Хенричи, AC; Сумида, СС; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2020). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии». Анналы музея Карнеги . 86 (1): 43–75. дои : 10.2992/007.086.0103 . S2CID   216027787 .
  6. ^ Кемп, Т.С. (1982). «Пеликозавры». В Кемпе, Т.С. (ред.). Млекообразные рептилии и происхождение млекопитающих . Лондон: Академическая пресса. п. 39. ИСБН  978-0124041202 .
  7. ^ Jump up to: а б Романо, М.; Броклхерст, Н.; Фрёбиш, Дж. (2017). «Посткраниальный скелет тектона эннатозавра (Synapsida, Caseidae)». Журнал систематической палеонтологии . 16 (13): 1097–1122. дои : 10.1080/14772019.2017.1367729 . S2CID   89922565 .
  8. ^ Jump up to: а б с Рейс, РР; Скотт, Д.; Модесто, СП (2022). «Краниальная анатомия казеидного синапсида Cotylorhynchus romeri , крупного наземного травоядного животного из нижней перми Оклахомы, США» . Границы в науках о Земле . 10 :1–19. дои : 10.3389/feart.2022.847560 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Мэддин, ХК; Сидор, Калифорния; Рейс, Р.Р. (2008). «Краниальная анатомия тектона эннатозавров (Synapsida: Caseidae) из средней перми России и эволюционные связи Caseidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 160–180. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[160:CAOETS]2.0.CO;2 . S2CID   44064927 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Олсон, ЕС (1968). «Семейство Caseidae». Филдиана: Геология . 17 : 225–349.
  11. ^ Рейс, Р. (2019). «Небольшой казеидный синапсид, Arisierpeton simplex gen. et sp. nov., из ранней перми Оклахомы, с обсуждением разнообразия синапсид в классическом местонахождении Ричардс Спур» . ПерДж . 7e6615: 1–20. дои : 10.7717/peerj.6615 . ПМК   6462398 . ПМИД   30997285 .
  12. ^ Jump up to: а б Сигоно-Рассел, Д.; Рассел, Д.Э. (1974). «Изучение первых казеид (Reptilia, Pelycosauria) из Западной Европы» . Вестник Национального музея естественной истории . Серия 3. 38 (230): 145–215.
  13. ^ Jump up to: а б с д Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Фрёбиш, Дж. (2015). « Каллибрахион и Датеозавр , два исторических и ранее ошибочных базальных казеазавровых синапсида из Европы» . Acta Palaeontologica Polonica . 361 (3): 597–616. дои : 10.4202/app.00221.2015 .
  14. ^ Стовалл, Дж.В.; Цена, ЛИ; Ромер, А.С. (1966). «Посткраниальный скелет гигантского пермского пеликозавра Cotylorhynchus romeri ». Вестник Музея сравнительной зоологии . 135 (1): 1–30.
  15. ^ Jump up to: а б Олсон, ЕС (1962). «Позднепермские наземные позвоночные, США и СССР». Труды Американского философского общества . Новая серия. 52 (2): 1–224. дои : 10.2307/1005904 . JSTOR   1005904 .
  16. ^ Jump up to: а б с Романо, М.; Никосия, У. (2015). «Кладистический анализ Caseidae (Caseasauria, Synapsida): использование метода взвешивания пробелов для включения таксонов на основе неполных экземпляров» . Палеонтология . 58 (6): 1109–1130. Бибкод : 2015Palgy..58.1109R . дои : 10.1111/пала.12197 . S2CID   86489484 .
  17. ^ Рончи, А.; Сакки, Э.; Романо, М.; Никосия, У. (2011). «Огромный казеидный пеликозавр из северо-западной Сардинии и его влияние на стратиграфию и палеобиогеографию европейской перми» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 723–738. дои : 10.4202/app.2010.0087 . S2CID   55085495 .
  18. ^ Ганд, Г.; Гаррик, Дж.; Дематье, Г.; Элленбергер, П. (2000). «Палихнофауна четвероногих позвоночных верхней перми бассейна Лодев (Лангедок-Франция)» . Палевертебрата . 29 (1): 1–82.
  19. ^ Маркетти, Л.; Кляйн, Х.; Бухвиц, М.; Рончи, А.; Смит, RMH; Де Клерк, WJ; Шишио, Л.; Гроеневальд, GH (2019). «Следы пермско-триасовых позвоночных из Южной Африки: ихнотаксономия, производители и биостратиграфия в условиях двух крупных фаунистических кризисов» . Исследования Гондваны . 72 : 139–168. Бибкод : 2019GondR..72..139M . дои : 10.1016/j.gr.2019.03.009 . S2CID   133781923 .
  20. ^ Сильва, RC; Седор, ФА; Фернандес, ACS (2012). «Ископаемые следы поздней перми Бразилии: пример скрытого биоразнообразия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 38 : 31–43. Бибкод : 2012JSAES..38...31D . дои : 10.1016/j.jsames.2012.05.001 .
  21. ^ Маркетти, Л.; Фойгт, С.; Лукас, СГ (2019). «Анатомически последовательное исследование лопингских эоловых следов Германии и Шотландии обнаруживает первые свидетельства массового вымирания в конце Гуадалупа на низких палеоширотах Пангеи». Исследования Гондваны . 73 : 32–53. Бибкод : 2019ГондР..73...32М . дои : 10.1016/j.gr.2019.03.013 . S2CID   146780505 .
  22. ^ Jump up to: а б с Сакки, Э.; Чифелли, Р.; Циттон, П.; Никосия, США; Романо, М. (2014). « Dimetropus osageorum n. isp. из ранней перми Оклахомы (США): след и его след». Ихнос: Международный журнал по следам растений и животных . 21 (3): 175–192. дои : 10.1080/10420940.2014.933070 . S2CID   129567990 .
  23. ^ Маталес-Андреу, Р.; Мухал, Э.; Галобарт, А.; Фортуни, Дж. (2021). «Понимание эволюции синапсидной локомоции на основе следов четвероногих из нижней перми Майорки (Балеарские острова, западное Средиземноморье)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 579 : 110589. Бибкод : 2021PPP...579k0589M . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110589 .
  24. ^ Jump up to: а б с Броклхерст, Н.; Фрёбиш, Дж. (2017). «Повторное исследование загадочного русского четвероногого Phreatophasma aenigmaticum и его эволюционное значение» . Ископаемый рекорд . 20 (1): 87–93. doi : 10.5194/fr-20-87-2017 .
  25. ^ Jump up to: а б с Ламбертц, М.; Шелтон, CD; Шпиндлер, Ф.; Перри, Сан-Франциско (2016). «Казеевская точка эволюции гомолога диафрагмы среди самых ранних синапсидов». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1385 (1): 1–18. Бибкод : 2016NYASA1385....3L . дои : 10.1111/nyas.13264 . ПМИД   27859325 . S2CID   24680688 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г Вернебург, Р.; Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Стейер, Дж.-С.; Виани-Лиод, М.; Шнайдер, JW (2022). «Новый казеидный синапсид из перми (Гваделупы) бассейна Лодев (Окситания, Франция)» (PDF) . Палеовертебрата . 45(2)-e2 (2): e2. дои : 10.18563/pv.45.2.e2 . S2CID   253542331 .
  27. ^ Маркетти, Л.; Форте, Г.; Кустачер, Э.; ДиМишель, Вашингтон; Лукас, СГ; Роги, Г.; Жункал, Массачусетс; Харткопф-Фредер, К.; Крайнер, К.; Морелли, К.; Рончи, А. (2022). «Артинское потепление: евроамериканское изменение климата и земной биоты в ранней перми». Обзоры наук о Земле . 226 : 103922. Бибкод : 2022ESRv..22603922M . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103922 . S2CID   245892961 .
  28. ^ Jump up to: а б Шпиндлер, Ф.; Фойгт, С.; Фишер, Дж. (2019). «Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их отношение к представителям Северной Америки». ПалЗ . 94 (1): 125–153. дои : 10.1007/s12542-019-00453-2 . S2CID   198140317 .
  29. ^ Голубев, В.К. (2000). «Фаунистические комплексы пермских наземных позвоночных Восточной Европы» (PDF) . 34 (Приложение 2): S211–S224. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  30. ^ Голубев В.К. (2001). «Даже стратиграфия и корреляция казанских морских отложений в стратотипической области» . Стратиграфия и геологическая корреляция . 9 (5): 454–472.
  31. ^ Голубев, В.К. (2015). «Диноцефалийский этап в истории пермской фауны четвероногих Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 49 (2): 1346–1352. дои : 10.1134/S0031030115120059 . S2CID   130694755 .
  32. ^ Циттон, П.; Рончи, А.; Магануко, С.; Карателли, М.; Никосия, США; Сакки, Э.; Романо, М. (2019). «Первые следы четвероногих из перми Сардинии и их палеонтологическое и стратиграфическое значение». Геологический журнал . 54 (4): 2084–2098. дои : 10.1002/gj.3285 . S2CID   135216684 .
  33. ^ Шнайдер, Дж.В.; Лукас, СГ; Шольце, Ф.; Фойгт, С.; Маркетти, Л.; Кляйн, Х.; Оплюштил, С.; Вернебург, Р.; Голубев В.К.; Баррик, Дж. Э.; Немировска, Т.; Рончи, А.; Дэй, Миссури; Силентьев В.В.; Рёсслер, Р.; Сэйбер, Х.; Линнеманн, У.; Жаринова В.; Шен, СЗ. (2020). «Континентальная биостратиграфия позднего палеозоя – раннего мезозоя — ссылки на стандартную глобальную хроностратиграфическую шкалу». Палеомир . 29 (2): 186–238. дои : 10.1016/j.palwor.2019.09.001 . S2CID   210316208 .
  34. ^ Лорин, М.; Крюк, RW (2022). «Возраст самых молодых палеозойских континентальных позвоночных Северной Америки: обзор данных среднепермских групп реки Пиз (Техас) и Эль-Рино (Оклахома)» . BSGF — Бюллетень наук о Земле . 193 (10): 10. doi : 10.1051/bsgf/2022007 . S2CID   248955905 .
  35. ^ Ли, MSY (1995). Эволюционная морфология парейазавров (кандидатская диссертация). Кембридж: Кафедра зоологии Кембриджского университета. стр. 151–155.
  36. ^ Лихтиг, AJ; Лукас, СГ (2021). « Чинлечелис из верхнего триаса Нью-Мексико, США, и происхождение черепах» . Электронная палеонтология . 24 ((1): а13): 1–49. дои : 10.26879/886 . S2CID   233454789 .
  37. ^ Модесто, СП (2000). « Eunotosaurus africanus и гондванское происхождение анапсидных рептилий» . Палеонтология Африканская . 36 : 15–20.
  38. ^ Бевер, Г.С.; Лисон, ТР; Филд, диджей; Бхуллар, Б.С. (2015). «Эволюционное происхождение черепа черепахи». Природа . 525 (7568): 239–242. Бибкод : 2015Natur.525..239B . дои : 10.1038/nature14900 . ПМИД   26331544 . S2CID   4401555 .
  39. ^ Лисон, ТР; Рубидж, бакалавр наук; Шайер, ТМ; де Кейрос, К.; Шахнер, ER; Смит, RMH; Бота-Бринк, Дж.; Бевер, Г.С. (2016). «Ископаемое происхождение панциря черепахи» . Современная биология . 26 (14): 1887–1894. дои : 10.1016/j.cub.2016.05.020 . ПМИД   27426515 . S2CID   3935231 .
  40. ^ Дэй, Миссури; Смит, RMH (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса эндотиодонов (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 165–180. Бибкод : 2020SAJG..123..165D . дои : 10.25131/sajg.123.0011 . S2CID   225834576 .
  41. ^ Фойгт, С.; Лагнауи, А.; Хминна, А.; Сэйбер, Х.; Шнайдер, JW (2011). «Редакционные заметки по ихнофауне пермских четвероногих из бассейна Тиддас, центральное Марокко». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 302 (3–4): 474–483. Бибкод : 2011PPP...302..474В . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.02.010 .
  42. ^ Фойгт, С.; Сэйбер, Х.; Шнайдер, Дж.В.; Хмич, Д.; Хминна, А. (2011). «Ихнофауна четвероногих позднего карбона-ранней перми из бассейна Хенифры, Центральное Марокко». Геобиос 44 (4): 399–407. Бибкод : 2011Geobi..44..399V . дои : 10.1016/j.geobios.2010.11.008 .
  43. ^ Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Пермские рептилии» . наук . 33 (851): 631–632. Бибкод : 1911Sci....33..631W . дои : 10.1126/science.33.851.631 . ПМИД   17798180 .
  44. ^ Ромер, А.С.; Прайс, Л.И. (1940). «Обзор пеликозаврии». Специальный доклад Геологического общества Америки . Специальные статьи Геологического общества Америки. 28 : 1–538. дои : 10.1130/SPE28-p1 .
  45. ^ Jump up to: а б с Броклхерст, Н.; Рейс, Р.; Фернандес, В.; Фрёбиш, Дж. (2016). «Переописание кузнецов миктерозавра, раннепермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов пеликозаврового класса» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0156810. Бибкод : 2016PLoSO..1156810B . дои : 10.1371/journal.pone.0156810 . ПМЦ   4917111 . ПМИД   27333277 .
  46. ^ Рейс, РР; Мэддин, ХК; Фрёбиш, Дж.; Фальконне, Дж. (2011). «Новый крупный казеид (Synapsida, Caseasauria) из перми Родеза (Франция), включая переоценку «Casea» rutena Sigogneau-Russell & Russell, 1974» . Георазнообразие . 33 (2): 227–246. дои : 10.5252/g2011n2a2 . S2CID   129458820 .
  47. ^ Jump up to: а б Бенсон, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID   84706899 .
  48. ^ Jump up to: а б Романо, М.; Рончи, А.; Магануко, С.; Никосия, У. (2017). «Новый материал Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) из перми Сардинии (Италия) и его филогенетическое сходство» . Электронная палеонтология . 20.2.26А: 1–27. дои : 10.26879/684 . hdl : 11573/1045550 . S2CID   73577681 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caseidae&oldid=1193478112"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ef46fdeda16fc5817de909ce9f170f44__1704319680
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ef/44/ef46fdeda16fc5817de909ce9f170f44.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Caseidae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)