Кеномагнат
| Кеномагнат Временной диапазон: поздний пенсильванский период.
~ | |
|---|---|
| |
| Ископаемый голотип ROM 43608 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Сфенакодонтия |
| Род: | † Кеномагнат Шпиндлер, 2020 г. |
| Разновидность: | † К. Скотта
|
| Биномиальное имя | |
| † Кеномагнат шотландский Шпиндлер, 2020 г.
| |
Kenomagnathus (что означает «щель челюсти», в отношении диастемы в верхнем зубном ряду) — род синапсид, принадлежащий к Sphenacodontia , который жил в пенсильванский подпериод каменноугольного периода на территории современного Гарнетта, штат Канзас , США. Он содержит один вид, Kenomagnathus scottae , основанный на экземпляре, состоящем из верхней челюсти и слезных костей черепа, который был занесен в каталог как ROM 43608 и первоначально классифицировался как принадлежащий к «Haptodus» garnettensis . Фредерик Шпиндлер назвал его новым родом в 2020 году.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Норман Ньюэлл обнаружил местонахождение окаменелостей недалеко от Гарнетта, штат Канзас , США, в 1931 году, принадлежавшее члену Рок-Лейк формации Стэнтон . [ 1 ] Примерно в 1932 году Генри Лейн и Клод Хиббард собрали в этом месте множество окаменелостей животных и растений. Среди них были скелеты петролакозавра , которые впоследствии были описаны в 1952 году Фрэнком Пибоди . Надеясь найти больше материала, полевая группа из Музея естественной истории Канзасского университета провела дальнейшие раскопки в 1953 и 1954 годах; они нашли следы, рыбу -латимерию , несколько дополнительных скелетов петролакозавра и окаменелости « пеликозавра » (раннерасходящиеся синапсиды ), представляющие три рода. Один из них представлял собой частичный скелет, заметно отличавшийся от остальных; Когда Пибоди сообщил об этих открытиях в статье 1957 года, он заметил, что скелет принадлежал примитивному сфенакодонтиду , но отложил его описание на более позднее время. [ 2 ]
В 1965 году Роберт Кэрролл нашел в том же месте еще один частичный скелет. Филип Карри приписал этот скелет примитивному сфенакодонтиду Пибоди в 1977 году и признал его новым видом Haptodus , которого он назвал Haptodus garnettensis . [ 3 ] Однако до этого момента все экземпляры H. garnettensis были либо сильно раздавлены, либо незрелыми. На протяжении 1980-х годов на этом месте был обнаружен ряд дополнительных экземпляров, в том числе взрослые и полувзрослые особи. Это позволило Мишелю Лорену выявить отличительные характеристики H. garnettensis и включить их в филогенетический анализ, который показал, что он находится за пределами Sphenacodontidae. Он опубликовал эти результаты в 1993 году. [ 4 ] Среди дополнительных образцов был частичный череп, состоящий из левой верхней челюсти и слезной кости , который был занесен в каталог Королевского музея Онтарио (ROM) под номером ROM 43608. [ 5 ]
Анализ образцов, отнесенных к H. garnettensis Фредериком Шпиндлером и его коллегами, позже показал, что среди них был не один, а от четырех до шести различных таксонов , которые в первую очередь различались челюстями и зубами. Они также признали различия между буквой «H». garnettensis и типовой вид Haptodus H. , baylei . [ 6 ] В презентации на конференции 2013 года Шпиндлер, Кирстин Бринк и Грасиела Пиньейро предположили, что эта вариация основана на диете, что делает эти таксоны доисторическим аналогом дарвиновских вьюрков . [ 7 ] В 2020 году Шпиндлер официально назвал ROM 43608 принадлежащим к новому роду и виду, который он назвал Kenomagnathus scottae . Родовое название Kenomagnathus происходит от греческих слов κένωμα («щель») и γνάθος («челюсть»), обозначающих диастему ( промежуток) в зубном ряду. Между тем, видовое название scottae дано в честь Дайаны Скотт, специалиста по подготовке окаменелостей из Университета Торонто в Миссиссоге, которая «очень помогала в обучении и обращении с образцами», вдохновила Шпиндлера на исследования и продолжила подготовку образца в 2013 году. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Среди близких родственников Кеномагната можно отличить по высокой морде, судя по верхней челюсти и особенно слезной. Выступ передней части слезной кости должен был составлять большую часть заднего края костных ноздрей. [ 5 ] В «Х.» garnettensis слезная железа все еще вносила вклад в границу, но с узким выступом. [ 6 ] Снизу выступ вверх на передней части верхней челюсти также способствовал бы границе ноздрей, но угол этого выступа отличался от «Н». гранаттенсис . Высота слезной кости, окаймлявшей переднюю часть глазницы, также предполагает, что у Кеномагната были большие глаза. [ 5 ]
Зубчатый нижний край верхней челюсти у Kenomagnathus был более выпуклым, чем у буквы «H». garnettensis , и уникален тем, что у него отсутствовала вогнутая область (или «предклывая ступенька»). Другой отличительной чертой является диастема, беззубая область, занимающая ширину трех зубов в передней части верхней челюсти, где кость заметно истончилась и не могла иметь лунок для зубов. За диастемой находились два предклыковых зуба, два крупных клыка и по крайней мере четырнадцать постклыковых зубов (одиннадцать сохранились). На верхней челюсти имелись две слабо утолщенные области или опоры: одна над клыками, а другая сзади. Из-за короткости верхней челюсти клыки располагались дальше вперед, чем у близких родственников. Как «Х». garnettensis , у Kenomagnathus были высокие и почти прямые зубы с бороздками на внутренней поверхности зубов, достигающими кончиков, но зубы Kenomagnathus были более тонкими и тупыми на кончиках. [ 5 ] [ 6 ]
Классификация
[ редактировать ]
В 2020 году Шпиндлер определил три характеристики, которые поместили Kenomagnathus в Sphenacodontia : тупые зубы, выпуклый нижний край верхней челюсти, а также высоту слезных желез и выступ верхней челюсти вверх. Однако на основании вклада слезной железы в границу костных ноздрей Kenomagnathus был исключен из более строгой группы Sphenacodontoidea . В пределах этой эволюционной ступени «гаптодонтических» сфенакодонтий фрагментарный характер экземпляров усложнил разрешение их взаимоотношений. Ситуация усугубляется тем фактом, что многие «гаптодонтины» очень похожи друг на друга, за исключением различий в зубах и пропорциях черепа. [ 5 ]
В своей диссертации 2015 года Шпиндлер провел предварительный филогенетический анализ «гаптодонтинов» на основе нового набора характеристик, которые он собрал для определения их взаимоотношений. После определения экземпляров, связанных с «H.» garnettensis в отличие от Kenomagnathus и таксона, который он назвал «Tenuacaptor reiszi», он не мог решить, является ли Kenomagnathus или Ianthodon более базальным (менее специализированным). Удаление «Tenuacaptor» привело к появлению более производной (более специализированной) позиции как для Kenomagnathus , так и для «H». garnettensis внутри Sphenacodontia. Филогенетические деревья, иллюстрирующие обе филогенетические гипотезы, показаны ниже. [ 6 ]
Топология A: Все роды и характеристики. [ 6 ]
| Эупеликозаврия |
| |||||||||||||||||||||
Топология B: с «Tenuacaptor» и удаленными некоторыми характеристиками зубов. [ 6 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]
Современные млекопитающие (кроме китов) обычно имеют гетеродонтные зубы или зубы нескольких разных типов. [ 8 ] Среди вымерших родственников ( стволовая группа ) млекопитающих наблюдается градиент от животных с изодонтными (однородными) зубами к животным с гетеродонтными зубами, связанный с развитием отчетливых «зон» вдоль зубного ряда. Клыкоподобные зубы — двойные клыки, в частности, у Kenomagnathus — распространены среди базальных синапсид, а также среди других базальных амниот, наряду с увеличением первого предчелюстного зуба в передней части черепа. [ 9 ] Существует морфологический разрыв между базальными синапсидами, такими как «Haptodus» garnettensis , у которых есть предклыковые зубы, но меньше вариаций зубов в целом, и терапсидами (которые ближе к млекопитающим), у которых нет предклыковых зубов, только один набор клыков и более тонкие зубы. вариация зуба. У терапсидов предклыки часто заменены большой диастемой. [ 5 ] [ 10 ]
У Kenomagnathus были как предклыки, так и диастема, которая в некоторой степени заполняет промежуток между базальными синапсидами и терапсидами. Это отражает продолжающийся переход, через который прошли и другие стволовые млекопитающие с диастемами. Шпиндлер выдвинул гипотезу, что диастема изначально возникла в результате того, что верхняя и предчелюстная кости были расположены под углом друг к другу из-за предклыковой ступеньки, что препятствовало бы росту предклычных зубов в длину; это рассматривается как «начальная диастема» в «H». garnettensis , Ianthasaurus и Ianthodon . Это позволило бы соответствующим клыкам на нижней челюсти вырасти длиннее и заполнить пробел, что, в свою очередь, привело бы к полной диастеме. Однако Шпиндлер также отметил, что взаимосвязь между развитием предклыковой ступени, потерей зубов и диастемой неясна и что стиль питания этих животных также мог иметь влияние. [ 5 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Шпиндлер сравнил Кеномагната с загадочным синапсидом Тетрацератопсом , поскольку у обоих были короткие лица, большие глаза и диастема на челюстях. Хотя это подразумевает, что черепа обоих были предназначены для переработки пищевых продуктов, Шпиндлер отметил, что дальнейшие сравнения «охватывают широкий спектр возможностей». В частности, Тетрацератопс был узкоспециализированным; диастема у Tetraceratops не совпадает с положением нижних клыков, а расположена несколько позади них, и первый предчелюстной зуб при их смыкании выступал бы вперед из передней части челюстей. В 2019 году Шпиндлер предположил, что Тетрацератопс был дурофагом (т. е. питался добычей с твердым панцирем), в первую очередь благодаря своим зубам. [ 11 ] В 2020 году он сделал вывод о схожем образе жизни Kenomagnathus , основываясь на его высоком черепе, и предположил, что диастема Kenomagnathus могла быть покрыта жесткой тканью, к которой потенциально увеличенный нижний зуб прижимался бы, чтобы раздавить добычу. [ 5 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Породы, в которых был обнаружен Кеномагнат, происходят из основания члена Рок-Лейк формации Стэнтон, которая, в свою очередь, является частью группы Лансинг. Эти породы были отнесены к позднепенсильванскому подпериоду каменноугольного периода , особенно вблизи перехода между касимовским и гжельским возрастом около 304 млн лет назад (миллион лет назад). [ 12 ] [ 13 ]
В местонахождении Гарнетт основание пачки Рок-Лейк состоит из углеродистого известнякового аргиллита (т.е. аргиллита, содержащего органическое вещество и карбонат кальция), умеренно слоистого и темно-серовато-коричневого цвета. [ 1 ] В окаменелостях растений в этих породах преобладают хвойные деревья Lebachia и Walchia , а также более мелкие растения, такие как папоротники Dichophyllum , семенные папоротники Alethopteris , Neuropteris и Taeniopteris , саговник Spermopteris , хвощ Annularia и голосеменные Cordaites . [ 14 ] [ 15 ] На вершине этих камней находится слой окаменелостей морских двустворчатых моллюсков толщиной 2–5 см (0,8–2 дюйма), которые, вероятно, отложились во время прилива. В совокупности это означает, что Kenomagnathus жил на прибрежной равнине в хвойном лесу. Ближе к вершине члена Рок-Лейк слои горных пород становятся более неравномерными, а окаменелости наземных животных и растений все чаще заменяются окаменелостями морских беспозвоночных, что означает, что воды эстуариев постепенно затопили регион по мере повышения уровня моря. [ 1 ] [ 16 ]
В местонахождении Гарнетт образовалось несколько базальных синапсидов, в том числе «гаптодонтины» Kenomagnathus , «H.» garnettensis , Tenuacaptor и Ianthodon ; [ 6 ] эдафозаврид Ianthasaurus ; загадочный синапсид Xyrospondylus , который также может быть эдафозавридом; [ 17 ] неописанный представитель Ophiacodontidae , отнесенный к Ophiacodon и Clepsydrops ; и, возможно, еще один сфенакодонт. [ 18 ] Петролакозавр — самая распространенная рептилия, известная почти по пятидесяти экземплярам; возможный представитель Protorothyrididae также известен по следам. только амфибия Actiobates . Известна [ 19 ] в то время как рыбы состоят из целаканта Synaptotylus , более крупного целаканта и ксенакантидных акул. К беспозвоночным относятся такие насекомые, как Euchoroptera и Parabrodia ; скорпион Гарнетций ; двустворчатые моллюски Myalinella , Sedgwickia и Yoldia ; брахиоподы Composita , Lingula и Neospirifer ; а также мшанки , серпулидные черви, трилобиты , криноидеи , морские ежи , кораллы ругозан и губки . [ 1 ] [ 20 ] Шпиндлер предположил, что Kenomagnathus , возможно, питался двустворчатыми моллюсками. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Рейс, РР; Хитон, MJ; Пинн, БР (1982). «Фауна позвоночных сланцевых озер позднего пенсильванского периода недалеко от Гарнетта, штат Канзас: Пеликозаврия». Журнал палеонтологии . 56 (3): 741–750. JSTOR 1304403 .
- ^ Пибоди, FE (1957). «Пенсильванские рептилии Гарнетта, штат Канзас: эдафозавры. Палеонтологический журнал». 31 (5): 947–949. JSTOR 1300561 .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Карри, Пи Джей (1977). «Новый гаптодонтиновый сфенакодонт (Reptilia: Pelycosauria) из верхнего пенсильванского периода Северной Америки». Журнал палеонтологии . 51 (5): 927–942. JSTOR 1303764 .
- ^ Лаурин, М. (1993). «Анатомия и взаимоотношения Haptodus garnettensis , пенсильванского синапсида из Канзаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (2): 200–229. дои : 10.1080/02724634.1993.10011501 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Шпиндлер, Ф. (2020). «Феноядный ранний сфенакодонтовый синапсид с диастемой» . Электронная палеонтология . 23 (1). дои : 10.26879/1023 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Шпиндлер, Ф. (2015). Базальная сфенакодонтия: систематический пересмотр и эволюционные последствия ( Dr. rer. nat. ). Фрайбергский горно-технологический университет .
- ^ Шпиндлер, Ф.; Бринк, К.; Пинейро, Г. (2013). Райтнер, Дж.; Ян, К.; Ван, Ю.; Райх, М. (ред.). Обновленный взгляд на базальную Sphenacodontia, стволовую группу млекопитающих амниот . Палеобиология и геобиология ископаемых лагерштеттенов в истории Земли. Геттинген: Universitätsverlag Göttingen. стр. 157–158. ISBN 9783863951351 .
- ^ Осборн, HF (1893 г.). «Недавние исследования последовательности зубов у млекопитающих» . Американский натуралист . 27 (318): 493–508. дои : 10.1086/275741 . S2CID 84727644 .
- ^ Лю, Дж.; Рубидж, Б.; Ли, Дж. (2009). «Новый базальный синапсид подтверждает лавразийское происхождение терапсидов» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393–400. дои : 10.4202/app.2008.0071 . S2CID 55062279 .
- ^ Сидор, К.; Хопсон, Дж. (1998). «Призрачные линии и «млекопитающие»: оценка временной закономерности приобретения персонажей в Synapsida». Палеобиология . 24 (2): 254–273. doi : 10.1666/0094-8373(1998)024[0254:GLAATT]2.3.CO;2 . S2CID 83773704 .
- ^ Шпиндлер, Ф. (2019). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)». Палеовертебрата 43 (1): е1. дои : 10.18563/pv.43.1.e1 . S2CID 214247325 .
- ^ Мазиерский, Д.М.; Рейс, Р.Р. (2010). «Описание нового экземпляра Ianthasaurus hardestiorum (Eupelycosauria: Edaphosauridae) и переоценка филогении эдафозаврид» Канадский журнал наук о Земле . 47 (6): 901–912. Бибкод : 2010CaJES..47..901M . дои : 10.1139/E10-017 .
- ^ Джуэтт, Дж. М.; О'Коннор, ХГ; Целлер, Делавэр (1968). «Пенсильванская система» . В Целлере, DE (ред.). Стратиграфическая последовательность в Канзасе . Бюллетень Геологической службы Канзаса. Том. 189. Лоуренс: Геологическая служба Канзаса. стр. 21–43.
- ^ Уинстон, РБ (1983). «Поздняя пенсильванская возвышенная флора в Канзасе: систематика и последствия для окружающей среды». Обзор палеоботаники и палинологии . 40 (1–2): 5–31. дои : 10.1016/0034-6667(83)90003-9 .
- ^ Керп, JHF; Хаубольд, Х. (1988). «Аспекты пермской палеоботаники и палинологии. VIII. О реклассификации западно- и центральноевропейских видов формы-рода Callipteris Brongniart 1849». Обзор палеоботаники и палинологии . 54 (1–2): 135–150. дои : 10.1016/0034-6667(88)90009-7 .
- ^ Хекель, PH (1975). «Выводы» . Стратиграфия и структура осадконакопления формации Стэнтон в юго-восточном Канзасе . Том. 210. Лоуренс: Геологическая служба Канзаса.
- ^ Шпиндлер, Ф.; Фойгт, С.; Фишер, Дж. (2020). «Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их отношение к представителям Северной Америки». ПалЗ . 94 : 125–153. дои : 10.1007/s12542-019-00453-2 . S2CID 198140317 .
- ^ Шпиндлер, Ф.; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2015). «Новая информация о краниальной и посткраниальной анатомии раннего синапсида Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) и ее эволюционном значении» . Ископаемый рекорд . 18 (1): 17–30. doi : 10.5194/fr-18-17-2015 .
- ^ Ну и дела, БМ; Рейс, Р.Р. (2020). «Переописание трематопа Actiobates peabodyi позднего каменноугольного периода из Гарнетта, штат Канзас» . Анатомическая запись . 303 (11): 2821–2838. дои : 10.1002/ar.24381 . ПМИД 32003550 . S2CID 210982434 .
- ^ Шульце, Х.-П. (1996). «Наземная биота в прибрежных морских отложениях: ископаемое Лагерштеттен в пенсильвании Канзаса, США». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 119 (3–4): 255–273. Бибкод : 1996PPP...119..255S . дои : 10.1016/0031-0182(95)00011-9 .
