Эхинерпетон
| Эхинерпетон Временной диапазон: поздний карбон ,
| |
|---|---|
| |
| Промежуточное ископаемое Эхинерпетон | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Метопофора |
| Семья: | † Офиакодонтиды |
| Род: | † Эхинерпетон Рейсс, 1972 г. |
| Типовой вид | |
| † Эхинерпетон промежуточный Рейсс, 1972 г.
| |
Echinerpeton — вымерший род синапсид , включающий единственный вид Echinerpeton intermedium из позднего карбона Новой Шотландии , Канада. Название означает «колючая ящерица» (греч.). [ 1 ] Наряду со своим современным археотирисом , Эхинерпетон является старейшим известным синапсидом, жившим около 308 миллионов лет назад. Он известен по шести небольшим фрагментарным окаменелостям, которые были найдены в обнажении группы Мориен недалеко от города Флоренция . [ 2 ] В наиболее полном экземпляре сохранились сочлененные позвонки с высокими нервными отростками , что указывает на то, что Эхинерпетон был синапсидом с парусной спинкой, как и более известные диметродон , сфенакодон и эдафозавр . Однако связь эхинерпетона с этими другими формами неясна, и его филогенетическое место среди базальных синапсид остается неопределенным. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]
Эхинерпетон известен по шести экземплярам, пять из которых хранятся в Музее сравнительной зоологии , а шестой - в Музее Редпат : голотип MCZ 4090, который состоит из частичного посткраниального скелета и некоторых фрагментов челюстей; MCZ 4091, включающий позвонки и межключицу ; MCZ 4092, кость левой верхней или верхней челюсти; MCZ 4093, частичная правая верхняя челюсть; MCZ 4094, включая три нервные дуги или позвоночные отростки; и RM 10057, состоящий из правой верхней челюсти, нервной дуги, ребра и фаланги или кости пальца. Поскольку все остальные экземпляры, кроме голотипа, представляют собой изолированные костные фрагменты, их принадлежность к тому же виду не установлена. Максиллы отличаются прямыми нижними краями, в отличие от часто изогнутых челюстей офиакодонтид и сфенакодонтид, но похожи на прямые челюсти некоторых других синапсидов, таких как Archaeothyris , Haptodus и Varanops . Зубная кость или кость нижней челюсти имеет небольшой изгиб вверх. Зубы как верхней, так и нижней челюсти маленькие и имеют конусообразную форму, некоторые имеют слегка зазубренные края и различаются лишь небольшой разницей в длине (у некоторых других синапсидов зубы сильно различаются по форме и форме на разных челюстях). Три самых передних зубных зуба слегка наклонены наружу, как у более производных синапсидов, таких как Диметродон и Сфенакодон . Некоторые особенности, в том числе челюсти с прямыми краями и простые конические зубы, также наблюдаются у самых ранних рептилий. [ 2 ] В голотипе сохранились двадцать три пресакральных (шейных и спинных) позвонка, хотя некоторые из них могут отсутствовать, поскольку типичное количество пресакральных позвонков в ранних синапсидах составляет 27. Центры или центры позвонков слегка сжаты, подобно наблюдаемому сжатию. в позвонках офиакодонтид. Между центрами есть большие промежутки, где могли бы поместиться кости, называемые интерцентрами интерцентров не сохранилось , хотя у шести экземпляров Эхинерпетона . Слабая связь между центрами и интерцентрами является одной из примитивных особенностей эхинерпетона , поскольку другие ранние синапсиды имеют интерцентры, которые плотно прилегают к центрам в рамках эволюционного прогресса в сторону полного слияния элементов позвонков. Наиболее заметной особенностью позвонков эхинерпетона являются их высокие нервные отростки, высота которых может быть в семь раз больше, чем ширина. Пропорционально они похожи на шипы Sphenacodon , хотя Echinerpeton значительно меньше по размеру. Нервные отростки голотипа самые тонкие на кончиках, что позволяет предположить, что MCZ 4090, возможно, был незрелой особью с плохим окостеневшие кости. Напротив, у MCZ 4094 нервные отростки толще на концах и немного больше по размеру, что является возможным указанием на то, что экземпляр представляет собой взрослую особь. Первый сохранившийся в этой серии позвонок, осевая кость , имеет низкий и широкий нервный отросток, как и у многих других синапсидов. Ось наиболее похожа на ось офиакодонтид, поскольку она расширяется к вершине, и в отличие от осей сфенакодонтид, которые расширяются примерно на полпути вверх по позвоночнику, а затем сужаются кверху. По обе стороны от нервных отростков расположены меньшие поперечные отростки , от которых отходят костные перепонки, которые были описаны как «перепонка». Эта «перепонка» помогает соединить позвонки с ребрами и в остальном наблюдается только у офиакодонтид. [ 2 ]
части аппендикулярного скелета сохранились В экземплярах Эхинерпетона (конечности, бедра и плечевые кости) , в том числе межключица , лопатка (лопатка), нижняя часть плечевой кости (кость плеча), подвздошная кость (тазовая кость), верхняя часть бедренной кости (кость верхней части голени), большеберцовая и малоберцовая кость (кости голени), таранная кость и пяточная кость (кости лодыжки) и плюсневые кости (кости стопы). Подвздошная кость Echinerpeton похожа на подвздошную кость ранних рептилий тем, что она узкая и направлена назад, тогда как у сфенакодонтид расширена спереди, чтобы поддерживать соединение бедра с крестцовыми позвонками. Астрагал имеет такую же простую L-образную форму, как и у офиакодонтид. [ 2 ]
Филогения
[ редактировать ]Рейс (1972) предварительно классифицировал Эхинерпетона как офиакодонтида в его первоначальном описании, но позже (1986) счел его неопределенным « пеликозавром ». [ 2 ] [ 4 ] Ли (1999) утверждал, что место Echinerpeton внутри Synapsida не было точным, поскольку у него отсутствовали какие-либо определяющие особенности или синапоморфии, присутствующие в группе, причем все они происходят из черепа. Он утверждал, что все особенности, связывающие эхинерпетон с синапсидами, также присутствовали и у других базальных амниот , поэтому его нельзя было однозначно отнести к синапсидной ветви амниоты (другая ветвь амниот — зауропсиды , или рептилии). [ 5 ] Бенсон (2012) был первым, кто включил Эхинерпетон в филогенетический анализ, и считал его «таксоном с подстановочными знаками», поскольку у него было три одинаково вероятных положения на дереве синапсид: одно как самый базальный синапсид, другое как сестринский таксон клады. содержащий Caseasauria , Edaphosauridae и Sphenacodontia , а третий — офиакодонтид, более производный, чем Archaeothyris. . Бенсон также обнаружил, что включение Эхинерпетона в его анализ вызывало большие политомии или неразрешенные отношения в дереве строгого консенсуса . [ 3 ] Манн и Паттерсон (2019) описали новый материал Echinerpeton , включая существенные черепные останки, и обнаружили его как представителя Ophiacodontidae. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рейс, Р. (1972). «Пеликозавровые рептилии из среднего пенсильвания Северной Америки» . Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 144 : 27–61.
- ^ Jump up to: а б с д и Рейс, Р. (1972). «Пеликозавровые рептилии из среднего пенсильвания Северной Америки» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 144 (2): 27–62.
- ^ Jump up to: а б Бенсон, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
- ^ Рейс, Р. (1986). «Пеликозаврия». Энциклопедия палеогерпетологии . Том. 17А. Опубликовано Др. Фридрих Пфейль. стр. 1–102. ISBN 3-89937-032-5 .
- ^ Ли, MSY (1999). «Калибровка молекулярных часов и даты расхождения многоклеточных животных». Журнал молекулярной эволюции . 49 (3): 385–391. Бибкод : 1999JMolE..49..385L . дои : 10.1007/PL00006562 . ПМИД 10473780 . S2CID 1629316 .
- ^ Манн, Арьян; Патерсон, Райан С. (18 марта 2020 г.). «Краниальная остеология и систематика загадочного раннего синапсида Echinerpeton intermedium Reisz, 1972, и обзор самых ранних «пеликозавров» ». Журнал систематической палеонтологии . 18 (6): 529–539. дои : 10.1080/14772019.2019.1648323 . S2CID 202847907 .
