Алиеразавр
| Алиеразавр Временной диапазон: начало средней перми. [ 1 ]
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция Алиеразавра Эмилиано Троко. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | † Казеазаврия |
| Семья: | † Казеиды |
| Род: | † Алиеразавр Романо и Никосия, 2014 г. |
| Разновидность: | † А. ronchii
|
| Биномиальное имя | |
| † Алиеразавр рончии Романо и Никосия, 2014 г.
| |
Alierasaurus — вымерший род казеидных синапсидов , живший в начале средней перми ( Роудиан ). [ 1 ] на территории нынешней Сардинии . [ 2 ] Представлен единственным видом — типовым видом Alierasaurus ronchii . известный по очень большому частичному скелету, найденному в формации Кала-дель-Вино , Алиеразавр, является одним из крупнейших известных казеидов. Он очень похож на Cotylorhynchus , еще одного гигантского казеида из формации Сан-Анджело в Техасе. Размеры сохранившихся элементов стопы и хвостовых позвонков позволяют предположить, что общая длина Alierasaurus составляла около 6 или 7 м (20 или 23 фута) . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Фактически, единственные анатомические особенности, которые различаются между Alierasaurus и Cotylorhynchus , находятся в костях стоп; У Алиеразавра длиннее и тоньше четвертая плюсневая кость , а когтевые кости на кончиках пальцев заострены и похожи на когти, а не сплющены, как у других казеидов. У Alierasaurus и Cotylorhynchus очень широкие, бочкообразные грудные клетки, что указывает на то, что они были травоядными животными, питавшимися в основном растительным материалом с высоким содержанием клетчатки. [ 3 ]
Этимология
[ редактировать ]
Родовое название отсылает к Алиере, имени на местном диалекте города Альгеро , и «заурусу», означающему ящерицу. Видовое название дано в честь Аусонио Ронки, первооткрывателя этого экземпляра. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Палеонтологи Марко Романо и Умберто Никосия выявили несколько аутапоморфий в анатомии стоп Алиеразавра : IV плюсневая кость с четко выраженной осевой областью, длина примерно вдвое больше соответствующей проксимальной фаланги, не короткая и массивная, как у других крупных казеид; угол 120° проксимальная головка IV плюсневой кости не ортогональна оси кости, образуя с диафизом : при таком строении проксимальная и дистальная головки расположены значительно ближе вдоль медиальной стороны плюсневой кости; когтеобразные когтевые фаланги пропорционально короче, чем у Cotylorhynchus , с двойным вентральным сгибающим бугорком, очень близким к проксимальному краю фаланги; ось ногтевой фаланги согнута вниз и медиально; дистальный поперечный разрез подтреугольный, а не лопатчатый, как у Cotylorhynchus . [ 3 ]
Открытие
[ редактировать ]
Голотип - Портиччоло Алиеразавра был обнаружен в самых верхних слоях пермской формации Кала-дель-Вино, на вершине мыса Торре- дель , отделяющего залив Портиччоло от северного побережья (около города Альгеро , Нурра , северо-запад Сардинии ). [ 2 ] Некоторые кости были найдены свободно лежащими на поверхности земли, а другие все еще замурованы в аргиллит - алевролитовом слое. Эти отложения отложились на бывшей аллювиальной равнине в условиях относительно мягкого полузасушливого климата. [ 2 ] Известный материал состоит из восьми сочлененных хвостовых позвонков , двух изолированных хвостовых позвонков, четырех дистальных каудальных центров , многочисленных крупных фрагментов, относящихся как минимум к восьми другим позвонкам, семи проксимальных частей гемальных дуг , трех проксимальных частей (позвоночных сегментов) спинных ребер , десяти неопределенные фрагментарные ребра, плохо сохранившаяся правая лопатка и сильно раздробленная правая клювовидная пластинка, дистальная головка левой локтевой кости и несколько аутоподиальных элементов, представленных фрагментарной пяточной костью , тремя метаподиями , пятью неногтевыми фалангами , почти полной ногтевой фалангой и двумя ногтевыми фалангами. фаланги лишены дистальных концов. [ 3 ] Эти останки сначала считались принадлежащими, возможно, Cotylorhynchus (ср. Cotylorhynchus sp. в публикации Ronchi et al.) или близкородственному таксону . Позднее, несмотря на отсутствие большинства диагностических элементов (в частности, черепа) для сравнения с другими казеидами в целом и с Cotylorhynchus в частности, сардинский экземпляр был отнесен к новому роду, названному Alierasaurus , на основании некоторых различий в анатомии стоп. . [ 2 ] [ 3 ] В 2017 году Марко Романо и его коллеги описали другие кости, принадлежащие тому же человеку (некоторые хвостовые позвонки, фрагменты шевронов и ребер). [ 4 ] Совсем недавно на тех же уровнях были обнаружены останки неописанного сфенакодонтидного пеликозавра и следы третьего животного, которое было известно только на юге Франции в несколько более молодых породах ( ichnogenus Merifontichnus из формации Ла-Льед ( Вордиан ) в бассейне Лодев ). . [ 5 ] [ 1 ]
Тафономия
[ редактировать ]
Останки Алиеразавра были обнаружены сгруппированными на площади в несколько квадратных метров. Некоторые лежали на земле, обнаженные эрозией , а другие все еще находились в осадке . Большая часть костей была изолирована, за исключением двух костей стопы и восьми хвостовых позвонков, которые были сочленены. Кости, все еще находившиеся в скале, не все находились в одной плоскости напластования, а были погребены на разной глубине в слое красного алевролита толщиной 40 см. Перед захоронением несколько костей были сломаны. Тафономия . памятника указывает на сложный процесс захоронения, состоявший из нескольких этапов Вскоре после смерти животного тушу перевезли с места гибели на второе захоронение. Эта короткая транспортировка была настолько жестокой, что сломала несколько костей. Впоследствии труп, все еще находившийся на поверхности отложений, претерпел дальнейшую, довольно короткую фазу разложения, прежде чем новый паводок упаковал все останки в большое количество мелкозернистого осадка, перенес их и, наконец, отложил все вместе в третье место, близкое к предыдущему. Эта третья фаза отложения объясняет, почему кости находятся на разной глубине осадочного слоя. [ 2 ]
Палеогеография
[ редактировать ]
В гвадалупское время большая часть суши была объединена в один суперконтинент — Пангею . Оно имело примерно С-образную форму: его северная ( Лавразия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены с западом, но разделены с востока очень большим морем Тетис . [ 6 ] Длинная цепочка микроконтинентов, сгруппированных под названием Киммерия , делила Тетис на две части: Палео-Тетис на севере и Нео-Тетис на юге. [ 7 ] Сардиния располагалась в экваториальном поясе того времени, на уровне 10-й параллели северной широты . Это был вовсе не остров, а часть Пангеи. В то время Сардиния (и Корсика ) была связана с территорией нынешней юго-восточной Франции . [ 8 ] [ 9 ] Точное палеоположение блока Сардиния-Корсика было определено в начале 2000-х годов на основе детальных литостратиграфических корреляций между пермскими и триасовыми последовательностями региона Нурра на северо-западе Сардинии и Тулон - Куэрс бассейна в Вар департаменте (где формация Сен-Мандрье эквивалентна до формации Кала-дель-Вино). Замечательное литологическое сходство региона Нурра с бассейном Тулон-Куэрс указывает на то, что эти два региона изначально располагались близко друг к другу и были частями одного и того же бассейна. [ 9 ] [ 10 ] [ номер 1 ] Блок Сардиния-Корсика был повернут на 60° по часовой стрелке от своей нынешней ориентации. Юг Сардинии тогда располагался близ востока от Пиренеев (горы которых еще не существовали), а северо-запад Корсики располагался перед массивом де л'Эстерель ( риолиты полуострова Скандола , совпадающие с горами из Эстереля, того же возраста и состава). [ 9 ] [ 11 ]
Стратиграфический диапазон
[ редактировать ]. Радиометрическое датирование формации Кала-дель-Вино отсутствует Оценки его возраста варьируются от позднего кунгура до раннего капитана . [ 2 ] [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ] Эти возрасты установлены на основе прямых и косвенных стратиграфических корреляций с пермскими бассейнами Прованса (включая бассейн Тулон-Куэрс, составлявший единый осадочный бассейн с районом Нурра) и в сочетании с палеонтологическими данными из Прованса и Окситании . Формация Кала-дель-Вино литостратиграфически коррелирует с формацией Сен-Мандрье бассейна Тулон-Кюэрс. В формации Сен-Мандрье еще не обнаружено никаких окаменелостей , но она, вероятно, датируется периодом Гваделупы, поскольку местами она залегает над озерными известняками и черными аргиллитами Бау-Руж, входящим в формацию Ле-Салетт, которые дали макрофлору и микрофлору соответственно, что позволяет предположить позднюю формацию Сен-Мандрье. Кунгурский – раннеродийский возраст. Нижняя часть формации Сен-Мандрье коррелирует с формацией Ле Прадино бассейна Эстерель в Провансе. Эта формация залегает над несогласием формации риолитовой (риолит А7), возраст которой составляет 272,5 ± 0,3 млн лет назад. [ 10 ] [ 14 ] Этот абсолютный возраст, считавшийся ранее поздним кунгурским , [ 10 ] [ 14 ] теперь соответствует раннему Роудиану . [ 12 ] С другой стороны, формация Ле Прадино содержит в своей нижней части риолит А11, который сам по себе не датирован, но пересечен флюорит - баритовой жилой с адуляром, датированным 264 ± 2 млн лет назад, соответствующим капитанскому периоду , что указывает на более древний возраст формации Ле Прадино. Риолит A11 и формация Ле Прадино. [ 15 ] Марк Дюран предполагает возраст Ворда : эрозионный разрыв в вершине риолита А7, по его мнению, соответствует большей части Роудиана. [ 10 ] [ 15 ] Однако в формации Ле-Прадино обнаружены растения и пыльца, свидетельствующие о роудском возрасте, фауна остракод, указывающая на поздний роудский возраст, и следы позвоночных, включая ихногенуса Brontopus, характерного для гваделупского периода . [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 12 ] [ 18 ] Таким образом, на основании этих стратиграфических корреляций сардинская формация Кала-дель-Вино может быть датирована роудско-вордским периодом. По мнению Вернебурга и его коллег, возраст формации Кала-дель-Вино также может простираться от роада до раннего капитана, как и формация Ла-Льед в бассейне Лодев , из-за седиментологического сходства и одновременного появления в двух формациях казеидов. синапсид и ихнород Merifontichnus . [ 13 ]
Филогения
[ редактировать ]В 2017 году Марко Романо и его коллеги опубликовали первый филогенетический анализ, включающий род Alierasaurus . Он обнаружен как родственный таксон рода Cotylorhynchus . [ 4 ]
Ниже кладограмма, опубликованная Романо и его коллегами в 2017 году. [ 4 ]
Описывая род Martensius в 2020 году, Берман и его коллеги опубликовали две кладограммы. В первом положение казеидов, более производных, чем Мартенсиус плохо решено . Alierasaurus образует политомию с Angelosaurus romeri и тремя видами Cotylorhynchus . На второй кладограмме Alierasaurus располагается над родом Angelosaurus и образует политомию с Cotylorhynchus romeri и кладу , содержащую виды C. bransoni и C. hancocki . [ 19 ]
Ниже две кладограммы, опубликованные Берманом и его коллегами в 2020 году. [ 19 ]
В 2022 году Вернебург и его коллеги описали род Lalieudorhynchus и опубликовали филогенетический анализ, который пришел к выводу, что Angelosaurus и Cotylorhynchus будут парафилетическими , причем оба рода, возможно, представлены только своими типовыми видами. В этом анализе Cotylorhynchus romeri расположен чуть выше рода Angelosaurus и образует политомию с кладой, содержащей Ruthenosaurus и Caseopsis , и другой кладой, содержащей Alierasaurus , два других вида Cotylorhynchus и Lalieudorhynchus . Внутри последней клады Alierasaurus является сестринской группой «Cotylorhynchus» bransoni и более производной кладой, включающей Lalieudorhynchus и «Cotylorhynchus» Hancocki . [ 13 ]
Ниже представлена кладограмма, опубликованная Вернебургом и его коллегами в 2022 году. [ 13 ]
Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Циттон, П.; Рончи, А.; Магануко, С.; Карателли, М.; Никосия, США; Сакки, Э.; Романо, М. (2019). «Первые следы четвероногих из перми Сардинии и их палеонтологическое и стратиграфическое значение». Геологический журнал . 54 (4): 1–15. дои : 10.1002/gj.3285 . S2CID 135216684 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Рончи, А.; Сакки, Э.; Романо, М.; Никосия, У. (2011). «Огромный казеидный пеликозавр из северо-западной Сардинии и его влияние на стратиграфию и палеобиогеографию европейской перми» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 723–738. дои : 10.4202/app.2010.0087 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Романо, М.; Никосия, У. (2014). « Alierasaurus ronchii , gen. et sp. nov., казеид из перми Сардинии, Италия». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 900–913. Бибкод : 2014JVPal..34..900R . дои : 10.1080/02724634.2014.837056 . S2CID 85743001 .
- ^ Jump up to: а б с д Романо, М.; Рончи, А.; Магануко, С.; Никосия, США (2017). «Новый материал Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) из перми Сардинии (Италия) и его филогенетическое сходство» . Электронная палеонтология . 20.2.26А: 1–27. дои : 10.26879/684 . hdl : 11573/1045550 .
- ^ Jump up to: а б Романо, М.; Циттон, П.; Магануко, С.; Сакки, Э.; Карателли, М.; Рончи, А.; Никосия, США (2018). «Новое открытие базальных синапсид на пермском обнажении Торре-дель-Портиччоло (Альгеро, Италия)». Геологический журнал . 54 (3): 1–13. дои : 10.1002/gj.3250 . S2CID 133755506 .
- ^ Маклафлин, С. (2001). «История распада Гондваны и ее влияние на докайнозойский флористический провинциализм». Австралийский журнал ботаники . 49 (3): 271–300. дои : 10.1071/BT00023 .
- ^ Шенгёр, AMC (1987). «Тектоника Тетисидов: развитие орогенных коллажей в условиях коллизий». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 15 : 214–244. Бибкод : 1987AREPS..15..213C . doi : 10.1146/annurev.ea.15.050187.001241 .
- ^ Вестфаль, М.; Орсини, Дж.; Веллутини, П. (1976). «Корсо-Сардинский микроконтинент, его исходное положение: палеомагнитные данные и геологические связи». Тектонофизика . 30 (1–2): 141–157. Бибкод : 1976Tectp..30..141W . дои : 10.1016/0040-1951(76)90142-6 .
- ^ Jump up to: а б с Кассинис, Г.; Дюран, М.; Рончи, А. (2003). «Пермско-триасовые континентальные толщи Северо-Западной Сардинии и Южного Прованса: стратиграфические корреляции и палеогеографические последствия» . Bollettino della Società Geologica Italiana (Специальный том) (2): 119–129.
- ^ Jump up to: а б с д и Дюран, М. (2006). «Проблема перехода от пермской к триасовой серии на юго-востоке Франции». В Лукасе, СГ; Кассинис, Г.; Шнайдер, JW (ред.). Неморская пермская биостратиграфия и биохронология . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация 265. стр. 281–296. ISBN 978-1-86239-206-9 .
- ^ «Пермский риолитовый вулканизм на юге Франции: Эстерель, Корсика, Бриансонне и Беарн» . Планета-Земля . Питер Томас . Проверено 14 сентября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с Шнайдер, Дж.В.; Лукас, СГ; Шольце, Ф.; Фойгт, С.; Маркетти, Л.; Кляйн, Х.; Оплюштил, С.; Вернебург, Р.; Голубев В.К.; Баррик, Дж. Э.; Немировска, Т.; Рончи, А.; Дэй, Миссури; Силентьев В.В.; Рёсслер, Р.; Сэйбер, Х.; Линнеманн, У.; Жаринова В.; Шен, СЗ. (2020). «Континентальная биостратиграфия позднего палеозоя – начала мезозоя — ссылки на стандартную глобальную хроностратиграфическую шкалу». Палеомир . 29 (2): 186–238. дои : 10.1016/j.palwor.2019.09.001 . S2CID 210316208 .
- ^ Jump up to: а б с д Вернебург, Р.; Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Стейер, Дж.-С.; Виани-Лиод, М.; Шнайдер, JW (2022). «Новый казеидный синапсид из перми (Гваделупы) бассейна Лодев (Окситания, Франция)» (PDF) . Палеовертебрата . 45 (45(2)-e2): e2. дои : 10.18563/pv.45.2.e2 . S2CID 253542331 .
- ^ Jump up to: а б Ганд, Г.; Дюран, М. (2006). «Ихно-ассоциации следов четвероногих из французских пермских бассейнов. Сравнение с другими евроамериканскими ихнофаунами». В Лукасе, СГ; Кассинис, Г.; Шнайдер, JW (ред.). Неморская пермская биостратиграфия и биохронология . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация 265. стр. 157–177. ISBN 978-1-86239-206-9 .
- ^ Jump up to: а б Дюран, М. (2008). «Континентальные последовательности от перми до триаса на юге Прованса (Франция): обзор» . Бюллетень Итальянского геологического общества . 127 (3): 697–716.
- ^ Маркетти, Л.; Кляйн, Х.; Бухвиц, М.; Рончи, А.; Смит, RMH; Де Клерк, WJ; Шишио, Л.; Гроеневальд, GH (2019). «Следы пермско-триасовых позвоночных из Южной Африки: ихнотаксономия, производители и биостратиграфия в условиях двух крупных фаунистических кризисов» . Исследования Гондваны . 72 (72): 139–168. Бибкод : 2019GondR..72..139M . дои : 10.1016/j.gr.2019.03.009 . S2CID 133781923 .
- ^ Маркетти, Л.; Фойгт, С.; Лукас, СГ (2019). «Анатомически последовательное исследование лопингских эоловых следов в Германии и Шотландии обнаруживает первые свидетельства массового вымирания в конце Гуадалупа на низких палеоширотах Пангеи». Исследования Гондваны . 73 (73): 32–53. Бибкод : 2019ГондР..73...32М . дои : 10.1016/j.gr.2019.03.013 . S2CID 146780505 .
- ^ Маркетти, Л.; Логге, А.; Мухал, Э.; Барьер, Б.; Монтенат, К.; Нел, А.; Пуйон, Ж.-М.; Гарруст, Р.; Стейер, Ж.-С. (2022). «Следы позвоночных из перми Гонфарона (Прованс, Южная Франция) и их значение для позднего капитанского вымирания наземных животных». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 599 (599): 111043. Бибкод : 2022PPP...599k1043M . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111043 . S2CID 248597280 .
- ^ Jump up to: а б Берман, Д.С.; Мэддин, ХК; Хенричи, AC; Сумида, СС; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2020). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии». Анналы музея Карнеги . 86 (1): 43–75. дои : 10.2992/007.086.0103 . S2CID 216027787 .
