Гелеозавр
| Гелеозавр Временной диапазон: ранняя – средняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Рисунок голотипа Heleosaurus scholtzi (из Кэрролла, 1976 г.) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Семья: | † Варанопиды |
| Подсемейство: | † Миктерозаврины |
| Род: | † Гелеозавр Метла , 1907 год. |
| Типовой вид | |
| † Хелеозавр Шольци Метла, 1907 год.
| |
Heleosaurus scholtzi — вымерший вид базальных синапсид , известный как пеликозавры , из семейства Varanopidae, живший в средней перми . [ 1 ] Сначала H. scholtzi ошибочно отнесли к диапсидам . [ 2 ] Члены этого семейства были плотоядными , имели кожный панцирь и чем-то напоминали варанов . [ 1 ] Это семейство было самой геологически долгоживущей, широко распространенной и разнообразной группой ранних амниот . На сегодняшний день в скалах Южной Африки найдены только две окаменелости. [ 3 ] [ 4 ] Одна из этих окаменелостей представляет собой скопление из пяти особей. [ 4 ] [ 5 ]
H. scholtzi был впервые описан Брумом в 1907 году, который первоначально отнес его к ранним диапсидам. [ 3 ] Он назван в честь его ученика Т.Дж.Р. Шольца и первоначально назывался Galechirus scholtzi . [ 3 ] Более поздние работы поместили его как эозухийский. [ 6 ] из семейства Younginidae [ 6 ] и даже предложен в качестве предка Archosauria. [ 6 ] Более поздние исследования поместили его туда, где он сейчас находится, в Mycterosaurinae семейства Varanopidae. [ 1 ] [ 5 ] Близкородственный Elliotsmithia longiceps был отнесен к сестринскому таксону H. scholtzi . [ 5 ]
Описание и палеобиология
[ редактировать ]Общий
[ редактировать ]Базальные варанопиды — маленькие, стройные животные, специализирующиеся на определенной пищевой нише. [ 1 ] У H. scholtzi есть шесть основных особенностей, которые являются аутапоморфиями варанопидов, что твердо ставит их в семейство. Это их тонкие, удлиненные квадратно-скуловые кости; антеродорсальный наклон квадратной кости; парасфеноидный прикус; удлиненные подъязычные кости; пластинчатые межключичные головки; и их изогнутые и зазубренные зубы с губно-язычной компрессией. [ 1 ] У них также есть три основные аутапоморфии, уникальные для этого вида; это туловищные остеодермы , орнамент на надугольной и угловой поверхности и продольная срединная бороздка, расположенная вентрально на дорсальной центральной поверхности. [ 5 ]
Известные образцы ископаемых
[ редактировать ]Ископаемый голотип SAM-PK-1070 сохранился в негативном рельефе и имеет частичный череп, нижние челюсти, осевой скелет, грудной и тазовый пояса, остеодерму и элементы бедренной кости. Сохранившиеся бедренные кости включают полную левую и частичную правую. [ 1 ] [ 5 ] [ 3 ] Частичными элементами черепа являются верхняя челюсть, квадратная кость, парабазисфенол, скуловая, квадратноскуловая, нижняя челюсть и небо. У этого экземпляра сохранилась небольшая часть крыши черепа. В альвеолярном отделе нижней челюсти сохранилось пять зубов. [ 1 ]
Совокупная окаменелость, состоящая из пяти особей, сохранилась лучше и показала несколько новых особенностей, отсутствующих в голотипе. К ним относятся контакт между верхней челюстью и префронтальной и квадратноскуловой костью. [ 5 ] На этом образце также отчетливо виден наклон затылка вперед и исключение квадратно-скуловой кости из височного окна. [ 5 ] Однако Шпиндлер и др. в отдельный вид Microvaranopsparentis (2018) перенесли эту агрегацию . [ 7 ]
Морфология черепа
[ редактировать ]Многие аспекты структуры черепа очевидны между двумя окаменелостями. Общая форма треугольная и узкая, типичная для варанопидов. [ 5 ] Морда H. scholtzi состоит из предчелюстной кости. [ 5 ] Длинный узкий прямоугольный отросток ноздри в анторбитальной области образует прямую дорсальную границу с наружной ноздрей. [ 5 ] В месте соединения предчелюстной кости с ноздрей вместо типичного для варанопидов V-образного шва имеется прямой шов. [ 5 ] Скуловая и квадратноскуловая кости имеют на боковых сторонах защемленную бугорчатую орнаментацию. [ 1 ] Квадратоскуловая кость имеет характерную для варанопидов удлиненную и тонкую форму, а также тонкую бороздку на дорсальном крае. Он служит местом прикрепления чешуйчатой кости, которая проходит вперед под латеральным височным окном. [ 1 ] Правая скуловая кость почти полностью сохранена с четкими заглазничными и подвисочными ветвями и крупным бугорком у вентрального края. [ 1 ] Сошники длинные и тонкие, с краевыми зубцами на медиальном крае правого сошника. [ 1 ] H. scholtzi имеет вентрально сохранившиеся палантины, идущие по диагонали. У заднего края внутренней ноздри они раздваиваются. Суборбитальные окна не могли поддерживаться палантинами из-за их ширины. [ 1 ] Наличие таких окон наблюдается у диапсид, но отсутствует в базальных синапсидах. [ 1 ] Парабазисфеноид имеет культриформный отросток, расширенный отросток на переднем конце мозговой коробки, широкий в поперечном направлении с глубокой параболической бороздкой между вентролатеральными кристами. Это гребни, образованные латеральными краями костей. Задние парные углубления парабазисфеноида, вероятно, служили местом прикрепления шейных мышц. Мелкие альвеолы для зубов также присутствуют на сплошной пластинке вентрально культриформного отростка. [ 1 ] Reisz (2007) описывают задний венечный отросток, который Carroll (1976) первоначально описал как предсуставной. [ 1 ] [ 6 ] Передний венечный отросток также описан Рейсом, который первоначально был описан Брумом (1907) как сплениальный. [ 6 ] [ 3 ] [ 1 ] Угловой и надугольный орнамент представляет собой бугорки вытянутой и пустоловидной формы [R]. Типичный для варанопидов цератохиальный слой удлинен и тонкий, действует как стойка, выступающая за задний конец черепа. [ 1 ] Теменные кости H. scholtzi широкие, треугольные, занимают большую часть посторбитальной области. Углы постлатерально образуют крыловидный вогнутый отросток. Шишковидное отверстие большое, овальной формы, слегка впало в теменные кости. [ 5 ] Зубы H. scholtzi типичны для варанопид, загнутой формы, на некоторых зазубрены мезиально и дистально. [ 1 ] немного большего размера клыковидный зуб На трети расстояния от переднего конца верхней челюсти имеется . Эти зубы очень похожи на зубы миктерозавра , но немного более крепкие. [ 1 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Позвонки H. scholtzi имеют нервные дуги , которые немного длиннее в передне-заднем направлении, чем ширина, - особенность, также наблюдаемая у Mycterosaurus . [ 1 ] Нервные отростки имеют лезвиевидную структуру, относительно узкую сверху. [ 1 ] У большинства варанопид есть неглубокие бороздки на боковых поверхностях позвонков, но это наблюдается только в шейной области H. scholtzi . [ 1 ] Эта особенность также наблюдается у мезенозавра. [ 1 ] Шейные позвонки имеют хорошо развитый срединный вентральный киль. [ 1 ] Спинные позвонки имеют широкий гребень, проходящий вдоль средней линии центра и разделенный неглубокой бороздкой. Эта особенность уникальна и очень редко встречается у базальных амниот. [ 1 ] Сочленения позвонков можно увидеть у некоторых особей из совокупного ископаемого SAM-PK-K8305. Сюда входит каудальный отдел позвоночного столба. [ 5 ] К тонким ребрам прикреплены голоцефальные головки, соединенные перепонкой костей. [ 5 ] [ 1 ] Проксимальные концы тонкие, а головки имеют треугольную форму. В совокупности ископаемых присутствуют очень тонкие гастралии. [ 1 ]
Вокруг брюшного столба расположен ряд остеодерм — небольших округлых косточек. [ 5 ] [ 1 ] Это ключевая аутапоморфия H. scholtzi, которая четко выражена в совокупности окаменелостей. Они образуют поперечные ряды остеодерм, насчитывающие до пяти человек, по два-три ряда на позвонок. [ 5 ] Эту особенность разделяет Эллиотсмития , еще один пермский синапсид. [ 8 ]
Сохранность лопаток хорошая, они демонстрируют аутапоморфию варанопидов, отсутствие супрагленоида. [ 1 ] Лопатка H. scholtzi низкая и широкая. [ 1 ] Ключицы сохранились у обеих окаменелостей и представляют собой длинные тонкие стержни с узкими головками. [ 5 ] [ 1 ] Они расположены заднедорсально, задние края сужаются для соединения с лопаточно-коракоидными отростками. [ 5 ] Головка межключицы имеет пластинчатую форму с длинным стержнем, длина которого, по оценкам Рейша, составляет примерно шесть центров. [ 1 ]
Плечевая кость тонкая, с узкими концами, хорошо сохранившаяся у одной особи из совокупности ископаемых. [ 5 ] Из супинаторного отростка и эктепимыщелка образуется эктепимыщелковое отверстие. [ 5 ] Лучевые и локтевые кости сохранены в совокупности и имеют примерно одинаковую длину, около 83% длины плечевой кости. Лучевая кость почти прямая, а локтевая немного более крепкая. [ 5 ] Две молодые особи агрегата имеют радиусы слегка изогнутой формы. [ 5 ] Пястные кости и фаланги H. scholtzi имеют длинную и тонкую форму. [ 5 ]
Тазовые пояса сохранились в обеих окаменелостях и демонстрируют удлиненную в передне-заднем направлении седалищную кость, типичную для синапсидов, а также клиновидную дистальную форму и хорошо развитое лобковое отверстие. [ 1 ] Подвздошная кость также удлинена и возвышается вперед над вертлужной впадиной. [ 5 ] На переднедорсальном крае вертлужной впадины подвздошная и лобковая кости соединяются сзади, образуя ее. [ 5 ] Лобковая кость не срастается с подвздошной костью , а вместо этого поворачивается под углом 90 градусов к лезвию подвздошной кости. [ 5 ]
Бедренные кости сохранились в обеих окаменелостях и представляют собой тонкие, удлиненные кости с сигмовидной кривизной. [ 9 ] [ 1 ] Проксимальный конец поворачивается вверх, а дистальный конец изгибается вниз, образуя изогнутую форму. [ 5 ] Диаметр диафиза бедренной кости составляет 10% от общей длины и имеет широко отделенный от головки вертел. [ 1 ] В целом бедренная кость почти идентична бедренной кости миктерозавра. [ 10 ] [ 11 ] [ 1 ]
Палеосреда
[ редактировать ]Точное местонахождение голотипа неизвестно из-за неточного описания Брума, но работа Рейша и Модесто (2007) помещает его в обнажения зоны сборки Tapinocephalus на западе Виктории. [ 1 ] Это делает горизонт формацией Абрахамскраал , группой Бофорта, в бассейне Кару . Открытие второй окаменелости в этом месте подтвердило наличие горизонта. [ 5 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и Рейс, Р.Р. и Модесто, С.П. 2007. Heleosaurus scholtzi из перми Южной Африки: варанопидный синапсид, а не диапсидная рептилия. Журнал палеонтологии позвоночных 27 (3): 734-739.
- ^ Бентон, MJ 1985. Классификация и филогения диапсидных рептилий. Зоологический журнал Линнеевского общества 84:97–164.
- ^ Jump up to: а б с д и Брум Р. «О некоторых новых ископаемых рептилиях из пластов Карру в Западной Виктории, Южная Африка». Труды Южноафриканского философского общества 18 (1907): 31–42. Тейлор и Фрэнсис Онлайн. Веб.
- ^ Jump up to: а б Бота-Бринк, Дженнифер. «Агрегация пеликозавров разного возраста из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы у амниот?» Труды Королевского общества B: Биологические науки 274.1627 (2007): 2829-834. ДЖСТОР. Веб. 06 марта 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб Бота-Бринк, Дженнифер и Шон П. Модесто. «Анатомия и взаимоотношения среднепермских варанопидов Heleosaurus scholtzi на основе социальной агрегации из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных 29.2 (2009): 389-400. Веб.
- ^ Jump up to: а б с д и Кэрролл, Р.Л. «Эозухи и происхождение архозавров». Атлон: Очерки палеонтологии в честь Лориса Шано Рассела . Лорис Шано. Рассел и К.С. Черчер. Торонто: Королевский музей Онтарио, 1976. 58–79. Распечатать.
- ^ Фредерик Шпиндлер; Ральф Вернебург; Йорг В. Шнайдер; Людвиг Лутхардт; Волкер Аннакер; Ронни Рёсслер (2018). «Первые древесные «пеликозавры» (Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, Юго-Восточная Германия, с обзором филогении варанопидов» . ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9 .
- ^ Рейс, Р.Р., Д.В. Дилкс и Берман, Д.С. 1998. Анатомия и взаимоотношения Elliotsmithia longiceps Broom, небольшого синапсида (Eupelycosauria: Varanopseidae) из поздней перми Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 18:602–611.
- ^ Берман, Дэвид С. и Роберт Р. Рейс. «Повторное исследование Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) из нижней перми Техаса». Из нижней перми Техаса (1982): н. стр. Веб.
- ^ Рейс, Р.Р. и Д.С. Берман. «Череп Mesenosaurus Romeri, маленького варанопсида (Synapsida: Eupelycosauria) из верхней перми бассейна реки Мезень, Северная Россия». Анналы Музея Карнеги 70 (2001): 113–32. Веб.
- ^ Рейс, Р.Р., Х. Уилсон и Д. Скотт. «Элементы скелета синапсид варанопсида из отрога Ричардса, заполнения трещины в нижней перми недалеко от Форт-Силл, Оклахома». Заметки по геологии Оклахомы 57.5 (1997): 160–70. Веб.
