Биармозухая
| Биармозухая Временной диапазон: средняя пермь — поздняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Установленный скелет тенера Biarmosuchus | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Биармозухия Сигоньо-Рассел, 1989 г. |
| Подгруппы | |
Биармозухия — вымершая клада синапсид немлекопитающих из перми . Биармозухи — самая базальная группа терапсид . Это были легко сложенные плотоядные животные среднего размера, промежуточные по форме между базальными сфенакодонтными « пеликозаврами » и более развитыми терапсидами. Биармозухи были редкими компонентами пермских экосистем, а большинство видов принадлежало к кладе Burnetiamorpha, характеризующейся сложной черепной орнаментацией.
Характеристики
[ редактировать ]
биармозухов Череп очень похож на череп сфенакодонтид, отличаясь только более крупными височными окнами (хотя они все еще малы по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклоненным назад затылком (обратное состояние пеликозавра), уменьшенным количеством зубов и одиночные большие клыки как на верхней, так и на нижней челюсти и другие особенности (Carroll 1988, стр. 370, Benton 2000, стр. 114). У более поздних специализированных Biarmosuchia они напоминают увеличенные клыки Gorgonopsia . На наличие более крупных мышц, закрывающих челюсти (и, следовательно, более сильный прикус), указывает расширение задней части черепа, где эти мышцы прикреплялись. Бурнетиаморфы, составляющие большую часть разнообразия биармозухий, характеризовались сложным орнаментом черепа, состоящим из бугорков и выступов. [ 1 ] Некоторые бурнетииды имеют толстый куполообразный череп, напоминающий динозавров диноцефалов и пахицефалозавров . [ 2 ]
Позвонки и его также напоминают сфенакодонтид (но у них отсутствуют длинные нервные отростки, которые отличают диметродона родственников), но плечевой и тазовый пояс , а также конечности указывают на гораздо более развитую позу. Ступни более симметричны, что указывает на то, что они обращены вперед на протяжении всего шага, а фаланги (пальцы рук и ног) уменьшены в длине, так что они больше похожи на таковые у более поздних синапсидов (терапсидов и млекопитающих ) (Carroll 1988, стр. 370–1). ).
Размер биармозухов варьировался от относительно небольших видов с черепом длиной 10–15 см до крупных видов, таких как Biarmosuchus , у которых череп мог иметь длину 60 сантиметров (24 дюйма). [ 2 ]
Распределение
[ редактировать ]В настоящее время наиболее представительная группа биармозухий — Burnetiamorpha — включает десять родов: Bullacephalus , Burnetia , Lemurosaurus , Lobalopex , Lophorhinus , Paraburnetia и Pachydectes из Южной Африки, Niuksenitia и Proburnetia из России и Lende (MAL 290) из Малави. [ 3 ] Кроме того, Сидор и др . (2010) [ 4 ] недавно описали частичную крышу черепа, включая дорсальный край орбит и теменное отверстие безымянного бурнетиида из верхней перми Танзании, а Сидор и др . (2014) [ 5 ] отметил присутствие бурнетиида в средней перми Замбии. Другие биармозухии включают Biarmosuchus из России, Hipposaurus , Herpetoskylax , Ictidorhinus и Lycaenodon из Южной Африки и Wantulignathus из Замбии. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]| Филогения Biarmosuchia по данным Day et al. , 2018 [ 6 ] |
Биармозухи обычно считаются самой основной линией терапсидов. [ 2 ] Biarmosuchia состоит из парафилетической серии базальных biarmosuchia, которые являются довольно типичными ранними терапсидами, и производной клады Burnetiamorpha, характеризующейся черепами, украшенными рогами и выступами.
Таксономическая история
[ редактировать ]Биармозухи были последними из шести основных признанных линий терапсидов. [ 2 ] Большинство биармозухий когда-то считались горгонопсиями. Джеймс Хопсон и Герберт Ричард Баргузен (1986, стр. 88) предварительно объединили Biarmosuchidae и Ictidorhinidae (включая Hipposauridae и Rubidginidae) как «Biarmosuchia», но не определились, составляют ли они естественную группу или совокупность, которая имела общие только общие примитивные характеристики. . Они думали, что Phthinosurus слишком плохо известен, чтобы можно было определить, принадлежит ли он ему, но считали Eotitanosurus более продвинутой формой. [ 7 ]
Дениз Сигоньо-Рассел (1989) выделила инфраотряд Biarmosuria, включив в него семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae и Ictidorhinidae, отличные от Eotitanosuria и Phthinosuria.
Ивахненко (1999) утверждал, что Biarmosuchus tener , Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer , известные из местонахождения Ежово , Охрового фаунистического комплекса , на самом деле являются одним и тем же видом. Даже если будет показано, что эти таксоны различны, в статье Ивахненко указывается, что Eotitanosurus и Biarmosuchus - очень похожие животные. Ивахненко также перемещает семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд Dinocephalia .
Бентон 2000 и 2004 гг. [ 8 ] присваивает Biarmosuchia ранг подотряда.
Палеоэкология
[ редактировать ]Биармозухи были редкими компонентами их экосистем; Для большинства видов известен только один экземпляр. [ 2 ] Однако они были умеренно разнообразны, и в некоторых экосистемах существовало несколько современных видов. [ 9 ] Все они были хищниками, похожими на горгонопсов и тероцефалов , хотя в целом они не были высшими хищниками.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Уитни, Меган Р.; Сидор, Кристиан А. (2016). «Новый терапсид из пермской аргиллитовой формации Мадумабиса (середина бассейна Замбези) на юге Замбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1150767. Бибкод : 2016JVPal..36E0767W . дои : 10.1080/02724634.2016.1150767 . S2CID 130695355 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ангельчик, Кеннет Д.; Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Захосе, Фрэнк Э.; Ашер, Роберт Дж. (ред.). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Берлин: Де Грюйтер. ISBN 9783110275902 .
- ^ Крюгер, А., Б.С. Рубидж, Ф. Абдала, Э. Гомани Чиндебву, Л. Л. Джейкобс (2015). « Ленде чивета , новый терапсид из Малави, и его влияние на филогению и биогеографию бурнетиаморфов» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e1008698. Бибкод : 2015JVPal..35E8698K . дои : 10.1080/02724634.2015.1008698 . S2CID 83725100 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сидор, Калифорния, К.Д. Ангельчик, Д.М. Вейде, Р.М.Х Смит, С.Дж. Несбитт, Л.А. Цуджи (2010). «Фауна четвероногих самых нижних формации Усили (группа Сонгеа, бассейн Рухуху) Южной Танзании, с новой находкой бурнетиид» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 696–703. Бибкод : 2010JVPal..30..696S . дои : 10.1080/02724631003758086 . JSTOR 40666190 . S2CID 55397720 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сидор, Калифорния, К.Д. Ангельчик, Р.Х. Смит, А.К. Гулдинг, С.Дж. Несбитт, Б.Р. Пикук, Дж.С. Стейер, С. Толан (2014). «Тапиноцефалиды (Therapsida, Dinocephalia) из пермской формации аргиллита Мадумабиса (Нижний Кару, бассейн Средней Замбези) на юге Замбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 980–986. Бибкод : 2014JVPal..34..980S . дои : 10.1080/02724634.2013.826669 . S2CID 128431441 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дэй, Майкл О.; Смит, Роджер М.Х.; Бенуа, Жюльен; Фернандес, Винсент; Рубидж, Брюс С. (2018). «Новый вид бурнетиид (Therapsida, Burnetiamorpha) из раннего вучиапинга Южной Африки и значение для эволюционной экологии семейства Burnetiidae». Статьи по палеонтологии . 4 (3): 453–475. Бибкод : 2018PPal....4..453D . дои : 10.1002/spp2.1114 . S2CID 90992821 .
- ^ Хопсон, Дж. А. и Х. Р. Баргузен. 1986. «Анализ терапевтических отношений». В: Экология и биология млекопитающих рептилий (под редакцией Н. Хоттона III, П.Д. Маклина, Дж. Дж. Рота и Э. К. Рота), стр. 83–106. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института
- ^ «Классификация позвоночных» . Палео.гли . Архивировано из оригинала 19 октября 2008 г.
- ^ Сидор, Калифорния; Смит, RMH (2007). «Второй бурнетиаморф-терапсид из пермской формации Тиклуф в Южной Африке и связанная с ней фауна». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 420–430. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[420:ASBTFT]2.0.CO;2 . S2CID 86173425 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Бентон, MJ (2000), Палеонтология позвоночных , 2-е изд. Blackwell Science Ltd. (2004) 3-е издание
- Кэрролл, Р.Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
- Хопсон Дж. А. и Баргузен Х. Р. (1986), Анализ взаимоотношений с терапсидами у Н. Хоттона, III , П. Д. Маклина , Дж. Дж. Рота и Э. К. Рота , Экология и биология млекопитающих рептилий , Smithsonian Institution Press, стр. 83–106.
- Ивахненко М.Ф. (1999). «Биармозухи из охристого фаунистического комплекса Восточной Европы (аннотация)» . Палеонтологический журнал . 33 (3): 289–296. Архивировано из оригинала 14 июля 2001 г.
- Сигоньо-Рассел, Д. , 1989, «Териодонтия I — Phthinosuria, Biarmosuchia, Eotitanosuria, Gorgonopsia», Часть 17 BI, Энциклопедия палеогерпетологии , Гуцав Фишер Верлаг , Штутгарт и Нью-Йорк
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Терапсида: Биармозухия» . Палеос . Архивировано из оригинала 27 сентября 2006 г.
